黃俊 麥博儒 鄧雪嬌 等

摘?要：該研究采用珠三角典型森林植被生態(tài)系統(tǒng)的鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林通量觀測站2012年CO2通量資料和氣象資料，分析了CO2通量、凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量及CO2濃度的變化特征，及其與氣象因子的關系。結果表明：（1）CO2濃度日變化呈“一峰一谷”變化形態(tài)，在夜間或日出前后出現(xiàn)最大值，在午后到達最小值;CO2通量日變化呈“單谷”曲線，在白天中午前后到達最小值（負值），夜間和早晨較高（正值）。（2）CO2通量季節(jié)平均值的高低依次為春季>夏季>冬季>秋季，CO2濃度季節(jié)平均值的高低次序則為冬季>春季>秋季>夏季，即非生長季高于生長季節(jié)，這可能與植物物候的季節(jié)變化所引起的 CO2源匯強度改變有關。（3）2012年鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)的CO2年均濃度為664.7 mg·m-3，CO2通量年均值為-0.079 mg·m-2·s-1，NEE為-611 g C·m-2·a-1，表明鼎湖山針闊葉混交林近年來處于快速生長過程中，具有較強的碳匯功能。（4）CO2通量及濃度與氣溫、飽和水氣壓差均成顯著負相關關系，其中CO2濃度與氣溫的相關性最高，其次為飽和水汽壓差，表明氣溫和飽和水汽壓差是影響CO2濃度和通量的關鍵氣象因子。受人類活動及氣候變化的影響，近年來鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能有所增強。

關鍵詞：針闊葉混交林，CO2通量，渦度相關法，鼎湖山

Abstract：We analyzed the variation characteristics of the CO2 flux，net ecosystem CO2 exchange （NEE），CO2 concentration and the relationship with meteorological variables on the basis of the CO2 flux data and meteorological data of the southern subtropical evergreen broad-leaved forest flux observation station of Dinghu Mountain，a typical forest vegetation ecosystem in the Pearl River Delta. The research results were as follows：（1） The diurnal variation of CO2 concentration appeared to be in the form of “peak-valley”. Specifically，the CO2 concentration variation was nearly at its peak at night or around sunrise. And the CO2 concentration variation was nearly at its valley in the afternoon; Diurnal variation of CO2 flux generally appeared to be a “valley” curve，approaching minimum value （negative） around noon and reaching maximum （positive） in the morning and at night. （2） The seasonal average of CO2 flux could be shown as the following order：spring> summer> winter> autumn. The order of the seasonal average of CO2 concentration could be shown as the following order：winter> spring> autumn> summer，from which we could find that the non-growth season was higher than the growth season in that it was related to the seasonal variation of CO2 source/sink intensity caused by the seasonal variation of plant phenology. （3） In 2012，the average annual concentration of CO2 in Dinghushan forest ecosystem was 664.7 mg·m-3. The annual mean value of CO2 flux was -0.079 mg·m-2·s-1，and net ecosystem CO2 exchange capacity （NEE） was -611 g C·m-2·a-1，which indicates that mixed confer-broadleaf forest at the Dinghu Mountain has strong carbon sink function in rapid growth during recent years. （4） CO2 flux and CO2 concentration had a significantly negative correlation with the temperature and the pressure difference of saturated water，of which the correlation between CO2 concentration and the temperature was the highest，and the second was the saturated vapor pressure difference，which indicates that the temperature and saturated vapor pressure difference are the key meteorological factors that affect CO2 flux and CO2 concentration. We found that carbon sink function of Dinghu Mountain forest ecosystem had been enhanced in recent years，which could be influenced by human activities and climate change.

Key words：coniferous and broad-leaved mixed forest，CO2 flux，eddy covariance method，Dinghu Mountain

二氧化碳（CO2）作為全球大氣中最重要的溫室氣體，其濃度正以平均每年3.93 mg·m-3的速度增加，它對全球氣候變暖的貢獻率高達60%（Nisbet & Myers et al.，2007;Prentice et al.，2011;刁一偉等，2015）。森林約占整個陸地表面的40%，是陸地上面積最多且復雜的生態(tài)系統(tǒng)，具有獨特的生態(tài)結構特征及功能，它與大氣中的CO2交換頻繁，其碳交換量約占陸地生態(tài)系統(tǒng)的90%，能貯存的碳量約是大氣中的3倍（Rollinger et al.，1998）。植物通過光合作用吸收大氣中的 CO2并長期地儲存于生態(tài)系統(tǒng)中，同時自身呼吸、土壤微生物呼吸及枯枝落葉分解等過程又會釋放CO2 （Nisbet & Myers et al.，2007;Wofsy et al.，1993;吳家兵等，2003），掌握森林生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量及濃度變化特征，對評估森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、碳源匯特征及氣候變化具有重要意義。

近年來，國內已對CO2濃度及通量開展了較多研究，基于渦動相關系統(tǒng)開展CO2濃度及通量的變化規(guī)律方面得到了廣泛應用（張彌等，2010）。張法偉等（2012） 研究草原凈生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量特征及影響因子，其生長季NEE主要受氣溫的影響。陳曉峰等（2016）采用7層CO2觀測和渦度相關系統(tǒng)對安吉亞熱帶毛竹林生長季林的CO2濃度和通量進行了長時間的觀測和研究。徐志偉等（2016）利用靜態(tài)箱-氣相色譜法對廣州市海珠湖濕地公園CO2通量季節(jié)性變化特征以及相關環(huán)境因子進行了研究。彭鳳姣等（2017）、徐勇峰等（2018）采用渦度相關法分別對大九湖泥炭濕地和洪澤湖濕地典型楊樹林生長季的CO2通量進行了觀測，對比分析了生長季與非生長季節(jié)CO2 通量的變化特征及其影響因素，發(fā)現(xiàn)洪澤湖水位變化通過影響土壤水分進而可能導致濕地碳匯功能的改變。此外，隨著遙感技術的發(fā)展，利用遙感手段也可以用來研究森林生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度及通量的時空變化特征，再結合地面觀測數(shù)據(jù)，可以進一步提高CO2源匯評估的準確性（Saeki et al.，2009;布然等，2015;Bu et al.，2015）。

珠江三角洲地區(qū)（簡稱珠三角）的生態(tài)系統(tǒng)是一個多元化綜合且復雜的生態(tài)系統(tǒng)（麥博儒等，2014），其包括南亞熱帶森林、綠地、草地及農田等生態(tài)系統(tǒng)。珠三角是中國經(jīng)濟貿易最為發(fā)達的地區(qū)之一，隨著工業(yè)化和城市化的快速發(fā)展，溫室氣體的排放總量迅速增加，且具有明顯的區(qū)域性特點（鄧雪嬌等，2006）。近年來，有關珠三角地區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量研究逐步展開，并取得一些階段性的研究成果，發(fā)現(xiàn)在不同的區(qū)域、不同植被類型的CO2濃度及通量變化及其對氣象因子的響應規(guī)律并不完全一致（張倩媚等，2002;閆俊華等，2003;周存宇等，2004;王春林等，2006，2007）。受城市建設及氣候變化的影響，森林生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度、通量及固碳效益也會發(fā)生變化，關于森林生態(tài)系統(tǒng)尤其是南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量及其與氣象因子關系在近幾年的研究工作中相對較少。南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)擁有豐富多樣的物種數(shù)及復雜的群落結構，對區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)碳平衡具有重要調節(jié)作用 （Zhou et al.，2003），南亞熱帶森林的碳源匯評估已成為大家研究的熱點。鼎湖山針闊葉林作為珠三角地區(qū)典型的南亞熱帶常綠闊葉林，是南亞熱帶地區(qū)最具特色和研究價值的地區(qū)之一（張倩媚等，2002）。本研究用珠三角地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)鼎湖山通量觀測站2012年的數(shù)據(jù)，研究分析鼎湖山的CO2通量及濃度變化特征，與前人部分研究成果進行對比，并分析影響其變化的關鍵氣象因子，為珠三角地區(qū)的碳源匯、碳循環(huán)研究提供參考依據(jù)。

1?材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鼎湖山自然保護區(qū)位于廣東省肇慶市 （112°30′—112°33′ E，23°09′—23°11′ N），主要為丘陵和低山，海拔在14～1 000 m之間，鼎湖山的植被是北回歸線上保留較豐富的南亞熱帶地帶性植被，為典型的南亞熱帶常綠闊葉林，主要為錐栗（Castanopis chinensis）、荷木（Schim asuperba）、厚殼桂（Cryptocarya chinensis）等群落（王春林等，2006）。季風常綠闊葉林樣地的土壤類型為赤紅壤，pH值為3.86，厚度為60～90 cm，地面枯枝落葉層厚度為1～3 cm，覆蓋度為80%～90%。氣候類型屬于南亞熱帶季風濕潤型氣候，10月至次年3月為干季，4—9月份為濕季，且光、熱、水氣候資源較豐富（年太陽輻射約為4 665 MJ·m-2·a-1，年均日照時數(shù)為1 433 h，年均氣溫為21.0 ℃，1月的平均氣溫最低為12.0 ℃，7月的平均氣溫最高為28.0 ℃，年均相對濕度為82%，年均降水量1 956 mm，其中76%的降水集中在4—9月）（王春林等，2007）。

1.2 數(shù)據(jù)觀測及處理

鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林通量觀測站安裝針闊葉混交林內，海拔高度為240 m，位于鼎湖山自然保護區(qū)核心區(qū)，是中國科學院通量網(wǎng)（ChinaFLUX）中森林生態(tài)系統(tǒng)觀測站點的成員之一。渦度相關觀測系統(tǒng)安裝在通量觀測塔上第5層平臺（高度27 m），主要觀測設備為三維超聲風溫儀（CSAT3，Campbell Inc，USA）及開路CO2/H2O分析儀（Li-7500，Li Cor Inc，USA），數(shù)據(jù)采集器（CR3000，Campbell Inc，USA）原始采樣頻率為10 Hz，依據(jù)渦度相關方法在線計算并存儲30 min平均的CO2通量（Fc）和摩擦速度（u*）等數(shù)據(jù)。在線計算時，軟件自動進行了虛溫訂正和空氣密度變化訂正（Webb et al.，1980;Schotanus et al.，1983）。氣溫、風速、降水、相對濕度等常規(guī)氣象觀測由CR10X-TD數(shù)據(jù)采集器采集并記錄30 min平均值。本研究資料的觀測時段為2012年，觀測時對通量設備進行了零點及跨度的標定及校準，其中因設備故障原因3月和4月常規(guī)氣象數(shù)據(jù)缺測，11月通量數(shù)據(jù)缺測。

將2012年30 min平均的通量數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)進行時間一致性匹配，此外還受儀器設備故障、降雨、大氣運動等影響會導致數(shù)據(jù)異常及缺失，需要對數(shù)據(jù)進行質量控制，剔除符合如下任意一個條件的30 min記錄。具體如下：（1）同期出現(xiàn)降雨;（2）大氣湍流不充分，摩擦速度u*低于0.2 m·s-1;（3） CO2通量有效數(shù)據(jù)范圍為-2.0～2.0 mg·m-2·s-1，CO2濃度有效數(shù)據(jù)范圍為500～800 mg·m-3，水汽濃度有效數(shù)據(jù)范圍為0～40 g·m-3，超出以上有效范圍的數(shù)據(jù)則剔除（孫春健等，2012）;（4）有明顯異常突出的數(shù)據(jù)。

1.3 研究方法

渦度相關法（eddy covariance method）是通過脈動觀測值直接計算湍流輸送量（湍流通量）的一種方法，也稱為湍流脈動法（Baldocchi et al.，1988）。CO2通量的計算公式：

Fc=ω′ρc′（1）

式中，ω′為垂直風速與平均值的瞬時偏差（即擾動值），ρ′c是空氣中CO2密度的瞬時擾動值，ω′ρ′c是瞬時垂直風速和空氣中CO2密度的協(xié)方差（賈慶宇等，2010;何奇瑾等，2006）。渦度相關法是最直接的測定方法，它可以穩(wěn)定地監(jiān)測到10 Hz的脈動值和在線計算其協(xié)方差量（何齊瑾，2006），該技術已成為國際通量觀測網(wǎng)絡（FLUXNET）的主要觀測技術（Baldocchi & Vogel，1996）。該公式使用時需要做以下假設：（1）大氣準平穩(wěn)湍流;（2）水平方向上均勻混合（平流可以忽略）;（3）在近地面存在常通量層;（4）影響通量的渦旋都已被測量到;（5）設備能夠監(jiān)測到的通量為觀測所在的下墊面的通量（王介民等，2007）。

飽和水汽壓差（vapor pressure deficit，簡稱VPD）是指某一空氣溫度下飽和水汽壓與實際水汽壓的差值（Rogers et al.，1996）。它是植被蒸散作用的重要驅動要素之一，同時也是生態(tài)模型中進行植物水和碳通量模擬最重要的氣候因子之一 （張紅梅等，2014）。它影響著植物葉子氣孔的閉合，從而控制植物蒸騰及光合作用等生理過程，進而影響植物的生長發(fā)育（Jarvis et al.，1976）。VPD可由大氣相對濕度（RH）和氣溫（T）估算得出（Richard et al.，1998）。計算公式：

VPD=0.611×e17.27×TT+273.2×1-RH100（2）

凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量（net ecosystem exchange，NEE）表示生態(tài)系統(tǒng)中植物進行光合作用、生物及非生物呼吸或消耗大氣中的CO2引起的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的變化（Garratt，1975）。NEE可用下述方程描述：

NEE=Fc+Fs（3）

式中，F(xiàn)c為CO2通量的觀測值，F(xiàn)s為觀測高度以下CO2儲存量。當u*較低時，表明在垂直方向大氣湍流比較微弱，大部分的CO2被儲存在空氣中，使得Fs較大;當u*較高時，表明垂直方向大氣湍流比較旺盛，植物與大氣中的CO2交換能力增強，使得Fc較大（孫春健等，2012）。在凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量計算的過程中假設大氣的垂直湍流是充分的，平流通量和水平湍流通量可忽略（Wofsy et al.，1993;Law et al.，1999）。

通常，F(xiàn)s可用多層CO2濃度變化和單層CO2濃度變化這兩種方法來估算（Hollinger et al.，1994;Griffis et al.，2003）。根據(jù)前人已有的研究，F(xiàn)s采用單層CO2濃度變化方法計算的結果與用多層CO2濃度變化測量基本一致（Aubinet et al.，2001;閆俊華等，2003;孫春健等，2012），且對全年NEE的影響較小。由于本文的研究數(shù)據(jù)只有一層觀測數(shù)據(jù)，因此，根據(jù)Hollinger et al.（1994）的方法對單層CO2濃度變化進行Fs的估算。計算方法：

Fs=ΔC（z）Δt×Δz（4）

式中，Δz為通量設備離地面距離（取27 m）;ΔC（z）為CO2濃度兩次觀測的變化量| [CO2]t- [CO2]（t-Δt）|;Δt為兩次觀測數(shù)據(jù)時間間隔（取1 800 s）?？紤]到篩選的數(shù)據(jù)是在湍流充分（u*>0.2 m·s-1）的情況下，因此需要進一步進行數(shù)據(jù)質控，剔除符合以下條件的數(shù)據(jù)：Fs>0.3 mg·m-2·s-1，| [CO2]t- [CO2]（t-Δt）|>20 mg·m-3，以減少異常突出的數(shù)據(jù)（孫春健等，2012）。

在進行統(tǒng)計時，本文日均值、月均值、年均值均為相應時段內數(shù)據(jù)的算數(shù)平均值，數(shù)據(jù)間的相關性使用Pearson相關系數(shù)來表示。

2?結果與分析

2.1 氣象要素年變化總體特征

鼎湖山2012年氣象要素的年變化情況如圖1所示。年平均氣溫為19.9 ℃，比歷年平均氣溫偏低1.1 ℃（王春林等，2016），日平均氣溫變化范圍2.5～30 ℃，夏季8月最高，冬季1月最低;年平均相對濕度為85%，比歷年平均相對濕度偏高3%（閆俊華等，2003），日平均相對濕度變化范圍50%～100%，常年比較濕潤，最小值出現(xiàn)在秋季10月份;年平均VPD為0.4 kPa，日平均VPD變化范圍0～1.4 kPa，最大值出現(xiàn)在夏季8月，春夏季節(jié)較高，秋冬季節(jié)較低。根據(jù)常年統(tǒng)計資料，鼎湖山亞熱帶常綠針闊葉混交林的4月至9月為雨季，10月至翌年3月為旱季，2012年4—10月由于同期的氣溫較高和植被生長旺盛，水分消耗較大，使得4—10月的VPD高于旱季;年平均風速（V）為1.7 m·s-1，日平均V變化范圍0～5.8 m·s-1，最大V出現(xiàn)在夏季7月。受地形影響，鼎湖山全年主導風向為東北偏北風及西南風為主。

2.2 CO2通量及濃度日平均總體變化特征

圖2為鼎湖山2012年CO2濃度、Fc、Fs及NEE的日平均值變化情況，其中上“T”表示該日最大值，下“T”表示該日最小值，中間黑實線為日平均值，垂直虛線為連接線。從圖2可以看出，2012年鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)Fc逐日平均變化范圍在-0.516～0.373 mg·m-2·s-1之間，年均值為-0.079 mg·m-2·s-1;Fs逐日平均變化范圍在-0.082～0.222 mg·m-2·s-1之間，年均值為-0.004 mg·m-2·s-1;CO2濃度逐日平均變化范圍在608.21～768.7 mg·m-3，年均值664.7 mg·m-3;凈生態(tài)系統(tǒng)NEE逐日平均變化范圍在-1.183～0.368 mg·m-2·s-1，年均值為-0.063 mg·m-2·s-1。Fc和NEE年均值均為負值，森林生態(tài)系統(tǒng)吸收CO2，表明鼎湖山針闊葉混交林森林生態(tài)系統(tǒng)全年表現(xiàn)為碳匯。

2.3 CO2濃度及通量的日變化特征

選取2012年四季典型月份的Fc、Fs、NEE和CO2濃度數(shù)據(jù)，將每30 min數(shù)據(jù)進行平均統(tǒng)計，得到不同季節(jié)代表月份的平均日變化，如圖3所示。從圖3可以看出，代表四季的典型月份的Fc、Fs、NEE日變化特征規(guī)律明顯，且具有較好的一致性。

Fc、Fs、NEE日變化一般呈“單谷”曲線，早晚及夜間較高為正值，變化幅度較小，白天為負值，變化幅度較大，且在早上7：00—9：00由正轉負，傍晚17：00—19：00由負轉正（圖3）。白天9：00—17：00均為負，在中午13：00前后到最小值（負值），NEE明顯受光合有效輻射控制，植物通過光合作用吸收CO2，CO2通過湍流交換作用由冠層上方大氣向下進行傳輸，冠層CO2濃度呈下降趨勢，冠層Fc、Fs、NEE基本為負，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳匯，其秋冬季的變化幅度較大，春夏季的變化幅度較小。夜間18：00到翌日8：00基本為正值，受擾流的影響，部分時段通量為負，另外受光合有效輻射減弱的影響，植物停止光合作用開始轉換為呼吸作用釋放CO2，土壤的呼吸作用也會釋放CO2，加上夜間近地面層出現(xiàn)逆溫較為穩(wěn)定，冠層內CO2逐漸累積而上升高于冠層上方大氣中的CO2濃度，CO2通過大氣湍流交換作用緩慢向上傳輸，使得Fc、Fs、NEE就以正號居多，且夜間由于光合有效輻射為0，此時NEE等于生態(tài)系統(tǒng)總呼吸Reco，生態(tài)系統(tǒng)總體表現(xiàn)為碳源;而CO2濃度日變化一般在

呈“一峰一谷”型的變化曲線，鼎湖山南亞熱帶常綠針闊葉混交林在清晨7：00—8：00的CO2濃度最高，日出后濃度逐漸降低，在16：00后達到最低值，之后又開始逐漸升高，這與溫帶落葉闊葉林（焦振等，2011）CO2濃度的“單峰”型和西雙版納熱帶季節(jié)雨林（譚正洪等，2008）的“雙峰”型曲線不同，可見處于不同地區(qū)的森林的CO2濃度日變化特征有一定的差異。從各月對比來看，其中7月份的CO2濃度日變化特征與Fc量具有較好的一致性，F(xiàn)c隨CO2濃度的降低而降低、升高而升高，其余月份CO2濃度日變化特征與Fc相反，當Fc降低時，CO2濃度升高，而Fc升高時，CO2濃度降低。

每天CO2向下傳輸?shù)腇c最大值出現(xiàn)在正午左右，2012年鼎湖山Fc最大值平均在-0.5～-0.68 mg·m-2·s-1，與前人研究的結果相比（表1），低于生長季節(jié)的北方楊樹林（Black et al.，1996）、溫帶落葉闊葉林（Baldocchi & Vogel，1996）、溫帶黑杉林（Michael et al.，1997），而高于生長季節(jié)的北方松林（Baldocchi & Vogel，1996），與2003年鼎湖山常綠針闊葉混交林 （王春林等，2006） 和亞熱帶人工針葉林（劉允芬等，2004）相接近。

2.4 CO2通量及濃度的季節(jié)變化特征

Fc月平均值的時間序列如圖4所示。全年Fc逐月平均變化范圍在-0.15～0.017 mg·m-2·s-1（圖4：a），F(xiàn)c月平均值最大出現(xiàn)在春季4月，最小值出現(xiàn)在秋季10月。鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)Fc大部分處于0值以下，只有4月Fc平均值為正（0.007 mg·m-2·s-1），其余月的Fc月均值均為負，各月變化中，9月變化幅度最大，3月變化幅度最小。鼎湖山Fc季節(jié)平均值均為負值，總體表現(xiàn)為春季>夏季>冬季>秋季。其中，4月Fc平均值為正，可能與華南地區(qū)4月開始進入汛期雨季有關，根據(jù)鼎湖山附近的四會國家基本氣象站（距離20 km）觀測到的降水統(tǒng)計結果顯示（鼎湖山3、4月氣象觀測資料缺測），4月累積降水量達379.5 mm，為全年最大月份，降水多可能使得植物光合作用效果降低。

Fs月平均值的時間序列如圖4：b所示。Fs月平均變化范圍為-0.011～0.003 mg·m-2·s-1，最大值出現(xiàn)在7月，最小值出現(xiàn)在10月（負值最大），除了2月和7月為正值外，其余各月均為負值。Fs在月尺度上也不為0，說明平流或泄流作用對月尺度Fs有影響，2月Fs為0.000 5 mg·m-2·s-1，最接近于0 ，說明受平流或泄流的影響最小;7月正值最大，10月負值最大，可能是由于該月的垂直對流和水平風速比較大，在強湍流交換條件下，生態(tài)系統(tǒng)容易產生平流或泄流作用。因此，在估算凈生態(tài)系統(tǒng)NEE月時間尺度時，需要考慮生態(tài)系統(tǒng)的Fs。

CO2濃度月平均值的時間序列如圖4：c所示。全年CO2濃度逐月平均變化范圍為632.1～721.4 mg·m-3，CO2濃度月平均最大值出現(xiàn)在冬季1月，12月次之，最小值出現(xiàn)在夏季8月，在各月變化中，4月濃度變化幅度最大，3月變化幅度最小。非生長季CO2濃度高于生長季節(jié)，這與植物的生長季節(jié)有關，夏季植物生成茂盛，吸收大氣中的CO2較多，因此8月CO2濃度較低。冬季CO2濃度較高，可能與由于光照較少，溫度低，植物生長受到抑制，弱的光合作用對CO2的消耗降低有關。另外，冬季CO2濃度較高，可能還受周邊城市燃燒及污染排放等方面因素的影響。

凈生態(tài)系統(tǒng)NEE月平均值的時間序列如圖4：d所示。NEE逐月變化范圍為-0.192～-0.009 mg·m-2·s-1，各月均表現(xiàn)為負值，其中9月、10月和1月森林的固碳能力最強，4月固碳最弱，表明森林生態(tài)系統(tǒng)是較強的碳匯。鼎湖山2012年NEE年平均值為-0.063 mg·m-2·s-1，為了方便對比，對其進行單位轉換后為-611 g C·m-2·a-1。根據(jù)相關文獻整理了國內外典型生態(tài)系統(tǒng)的NEE年平均值，從表2可以看出，鼎湖山生態(tài)系統(tǒng)的NEE年平均值除了略低于千煙洲（劉允芬等，2004）的人工針葉林外，均高于其他國內外不同學者得出的不同森林生態(tài)系統(tǒng)的NEE，總體符合NEE隨緯度增加而遞減的普適規(guī)律（Falge et al.，2001）。

2.5 影響CO2濃度及通量氣象因子

各季節(jié)Fc、Fs、NEE及CO2濃度與氣象要素之間的相關性分析如表3所示。Fc、Fs、NEE及CO2濃度與氣溫、飽和水氣壓差均成負相關，與相對濕度和水平風速成均正相關。在夏季，F(xiàn)c、Fs、NEE及CO2濃度與氣溫、飽和水氣壓差的相關均高于相對濕度和水平風速的相關性，這說明氣溫和飽和水汽壓差對Fc、Fs、NEE及CO2濃度影響較大。當氣溫越高，飽和水汽壓差越大，F(xiàn)c、Fs、NEE的值越小，植物進行CO2交換越強。

NEE與氣溫在夏秋季節(jié)的相關性高于冬春季節(jié)，表明在夏半年，光合作用較強，此時氣溫對植物進行光合作用的影響大于其呼吸作用，氣溫越高，植物的光合作用越強;而在冬半年，光合作用較弱，氣溫對植物的呼吸作用的影響大于其光合作用，氣溫越高，植物的呼吸作用會越強。NEE與VPD的相關系數(shù)全年也均表現(xiàn)為負相關，其相關系數(shù)-0.137，說明VPD對植物光合作用的影響大于呼吸作用，其主要原因是VPD越高，植物的氣孔導度就越大，植物與大氣的CO2交換就越活躍（孫春健等，2012）。

CO2濃度與氣溫的相關度最高，全年相關性高達-0.907，說明在南亞熱帶常綠闊葉林氣溫是影響CO2濃度的關鍵氣象因子。氣溫升高會加速植物和微生物的新陳代謝，植物光合作用大于呼吸作用，森林生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳吸收，從而使得大氣中的CO2濃度降低（圖5）。

3?討論與結論

本研究中，CO2濃度和Fc有明顯的日變化特征，F(xiàn)c、Fs、NEE日變化一般呈“單谷”曲線，在白天中午前后到最小值（負值），夜間和早晨較高（正值）;CO2濃度日變化一般在呈“一峰一谷”曲線，在夜間或日出前后出現(xiàn)最大值，隨著太陽出來后濃度降低，在午后降至最小值，日落之后又開始逐漸上升。相關的研究表明，在理想條件下生態(tài)系統(tǒng)是沒有平流或泄流作用的，夜間湍流較弱時，F(xiàn)s會被日出后植物的光合作用平衡掉，所以在日尺度及更長時間的尺度上Fs應該為0（Aubinet et al.，1999）。因此，在計算中長時間尺度的NEE時可以忽略Fs（Lee，1998;吳家兵等，2005）。但在本研究中發(fā)現(xiàn)Fs在日及年時間尺度上都不為0，說明了鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)夜間存在平流或泄流作用，使得生態(tài)系統(tǒng)夜冠層中白天減小與夜間存儲的CO2無法達到平衡（張彌等，2010），即導致Fs不為0。因此，對于森林等高大植被而言，冠層Fs對生態(tài)系統(tǒng)的NEE也具有重要影響（Hollinger et al.，1994;張彌等，2010），在進行碳源匯評估時不可忽略。

本研究中，CO2通量和CO2濃度有明顯的季節(jié)變化特征，CO2通量年均值為-0.079 mg·m-2·s-1，CO2濃度年均值664.7 mg·m-3;非生長季CO2濃度高于生長季節(jié)，這主要是受由植物物候的季節(jié)變化所引起的CO2源匯強度的改變所控制，此外也與珠三角地區(qū)區(qū)域CO2源排放因素的影響有關。

本研究中，估算得到的鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)2012年的年平均NEE為-611 g C·m-2·a-1，高于鼎湖山2003年的通量觀測結果和亞熱帶人工針葉林通量觀測結果，顯著高于我國北方森林和北美森林，符合NEE隨緯度增加而降低的普適規(guī)律，說明鼎湖山針闊葉混交林近年來正在快速生長，使得其碳匯功能有所增強。這可能與鼎湖山處于珠三角西側，受珠三角地區(qū)人口密度高、城市化速度快、及經(jīng)濟迅速等人類活動的顯著影響，使得2003年以來珠三角地區(qū)的CO2濃度逐年增加，根據(jù)衛(wèi)星遙感資料監(jiān)反演得到的2003年至2009年粵西地區(qū)和珠三角地區(qū)對流層CO2柱濃度的年均增長率分別為1.82×10-6、1.65×10-6 g C·m-2·a-1，均高于同時期全球的平均水平（麥博儒等，2014）。此外，鼎湖山光、溫、水等資源比較充沛，利于森林植被向地帶性群落演替的快速生長，有利于植物吸收CO2，使得其碳匯功能加強。

本研究中，CO2通量、NEE及CO2濃度與氣溫、飽和水氣壓差VPD均成顯著負相關關系，與相對濕度和水平風速均成顯著正相關關系，氣溫和飽和水汽壓差VPD是影響CO2濃度和通量的關鍵氣象因子。此外，森林生態(tài)系統(tǒng)的碳收支還與林冠下層植被光合作用、呼吸作用以及土壤呼吸作用等有關。前人的相關報道顯示，林冠下層的呼吸及土壤呼吸在混交林森林生態(tài)系統(tǒng)的碳源匯中具有重要作用，其強度可以占整個森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸量的30%～80%（Davidson et al.，2006;鄭澤梅等，2009）。本研究由于缺乏輻射和土壤溫度等觀測資料，無法計算生態(tài)系統(tǒng)總呼吸量Reco，導致NEE的估算誤差可能較大。

致謝?感謝廣東鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林通量觀測站提供數(shù)據(jù)支持。

參考文獻：

ANTHONI PM，LAW BE，UNSWORTH M H，1999. Carbon and water vapor exchange of an open-canopied ponderosa pine ecosystem [J]. ?Agric For Meteorol，95（3）：151-168.

AUBINET M，CHERMANNE B，VANDENHAUTE M，et al.，2001. ?Long term carbon dioxide exchange above a mixed forest in the Belgian Ardennes [J]. ?Agric For Meteorol，108（4）：293-315.

AUBINET M，GRELLE A，IBROM A，et al.，1999. ?Estimates of the annual net carbon and water exchange of forests：The EUROFLUX methodology [J]. ?Advan Ecol Res，30（1）：113-175.

BALDOCCHI DD，HICKS BB，MEYERS TP，1988. ?Measuring biosphere atmosphere exchanges of biologically related gases with micro-meteorological methods [J]. ?Ecology，69（5）：1331-1340.

BALDOCCHI DD，VOGEL CA，1996. ?Energy and CO2 flux densities above and below a temperate broad-leaved forest and a boreal pine forest [J]. ?Tree Physiol，16：5-16.

BLACK TA，DENHARTOG G，NEUMANN HH，et al.，1996. ?Annual cycles of water vapor and carbon dioxide fluxes in and above a boreal aspen forest [J]. ?Glob Chang Boil，102：219-229.

BU R，LEI LP，GUO LJ，et al.，2015. ?Analysis of temporal and spatial potential applications of satellite remote sensing of atmospheric CO2 concentration monitoring [J]. J Rem Sens，19（1）：34-45. ??[布然，雷莉萍，郭麗潔，等，2015. 大氣CO2濃度時空變化衛(wèi)星遙感監(jiān)測的應用潛力分析 [J]. 遙感學報，19（1）：34-45.]

CHEN XF，JIANG H，SUN WW，et al.，2016. ?Spatiotemporal aracteristics of CO2 concentration in Phyllostachys edulis forest in Anji during growing season [J]. Chin J Ecol，35（5）：1162-1169. ?[陳曉峰，江洪，孫文文，等，2016. 安吉毛竹林生長季CO2濃度的時空特征 [J]. 生態(tài)學雜志，35（5）：1162-1169.]

DAVIDSON EA，RICHARDSON AD，SAVAGE KE，et al.，2006. ?A distinct seasonal pattern of the ratio of soil respiration to total ecosystem respiration in a spruce-dominated forest [J]. ?Glob Change Boil，12（2）：230-239.

DENG XJ，BI XY，WU D，et al.，2006. ?An observational study on land-air interaction over grass in Guangzhou Panyu area [J]. J Appl Meteorol Sci，17（1）：59–66. ?[鄧雪嬌，畢雪巖，吳兌，等，2006. 廣州番禺地區(qū)草地陸氣相互作用觀測研究 [J]. 應用氣象學報，17（1）：59-66.]

DIAO YW，HUANG JP，LIU C，et al.，2015. A modeling study of CO2 flux and concentrations over the Yangtze River Delta Using the WRF-GHG Model [J]. Chin J Atmos Sci，39（5）：849-860. ??[刁一偉，黃建平，劉誠，等，2015. 長江三角洲地區(qū)凈生態(tài)系統(tǒng)二氧化碳通量及濃度的數(shù)值模擬 [J]. 大氣科學，39（5）：849-860.]

FALGE E，BALDOCCHI DD，OLSON RJ，et al.，2001. ?Gapfilling strategies for defensible annual sums of net ecosystem exchange [J]. ?Agric For Meteorol，107：43-69.

GARRATT JR，1975. ?Limitations of the Eddy-correlation technique for the determination of turbulent fluxes near the surface [J]. ?Bound-Lay Meteorol，8（3-4）：255-259.

GRIFFIS TJ，BLACK TA，MORGENSTERN K，et al.，2003. ?Ecophysiological controls on the carbon balance of three southern boreal forests [J]. ?Agric For Meteorol，117：53-71.

GUAN DX，WU JB，YU GR，et al.，2004. ?Influence of meteorological conditions on CO2 flux of broad-leaved korean pine forest in Changbai Mountain [J]. ?Sci Chin Ser D-Earth Sci，34（S2）：103-108. ?[關德新，吳家兵，于貴瑞，等，2004. 氣象條件對長白山闊葉紅松林CO2通量的影響 [J]. 中國科學D輯：地球科學，34（S2）：103-108.]

HE QJ，ZHOU GS，ZHOU L，et al.，2006. Model comparisons for estimating water and heat fluxes of reed wetland ecosystem in Panjin [J]. J Meteorol Environ，22（4）：35-41. ??[何奇瑾，周廣勝，周莉，等，2006. 盤錦蘆葦濕地水熱通量計算方法的比較研究 [J]. 氣象與環(huán)境學報，22（4）：35-41.]

HOLLINGER DY，KELLIHER FM，BYERS JN，et al.，1994. ?Carbon dioxide exchange between an undisturbed old-growth temperate forest and the atmosphere [J]. ?Ecology，75（1）：134-150.

JARVIS PG，1976. ?The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field [J]. Phil Trans Roy Soc Lond B，273：593-610.

JIA QY，ZHOU GS，WANG Y，et al.，2010. Characteristics of CO2 flux before and in the heating period at urban complex underlying surface area [J]. ?Environ Sci，31（4）：844-849. ?[賈慶宇，周廣勝，王宇，等，2010. 城市復雜下墊面供暖前后CO2通量特征分析 [J]. 環(huán)境科學，31（4）：844-849.]

JIAO Z，WANG CK，WANG XC，2011. ?Spatio-temporal variations of CO2 concentration within the canopy in a temperate deciduous forest，Northeast China [J]. ?Chin J Plant Ecol，35（5）：512-522. ??[焦振，王傳寬，王興昌，2011. 溫帶落葉闊葉林冠層CO2濃度的時空變異 [J]. 植物生態(tài)學報，35（5）：512-522.]

LAW BE，BALDOCCHI DD，ANTHONI PM，1999. ?Below-canopy and soil CO2 fluxes in a ponderosa pine forest [J]. ?Agric For Meteorol，94（3-4）：171-188.

LEE XH，1998. ?On micrometeorological observations of surface-air exchange over tall vegetation [J]. ?Agric For Meteorol，91（1-2）：39-49.

LEE XH，JOSE DF，RALF MS，et al.，1999. ?Long-term obvervation of the atmosphere exchange of CO2 with a temperate deciduous forest in southern Ontario，Canada [J]. ?J Geophys Res，104：15975-15984.

LIU YF，SONG X，SUN XM，et al.，2004. Seasonal changes of CO2 flux and the effects of environmental factors on the artificial coniferous forest of the thousand tobacco [J]. ?Sci Chin Ser D-Earth Sci，34（S2）：109-117. ?[劉允芬，宋霞，孫曉敏，等，2004. 千煙洲人工針葉林CO2通量季節(jié)變化及其環(huán)境因子的影響 [J]. 中國科學D輯：地球科學，34（S2）：109-117.]

MAI BR，AN XQ，DENG XJ，et al.，2014. ?Simulation analysis and verification of surface CO2 flux over Pearl River Delta，China [J]. ?Chin Environ Sci，34（8）：1960-1971. ?[麥博儒，安興琴，鄧雪嬌，等，2014. 珠江三角洲近地層CO2通量模擬分析與評估驗證 [J]. 中國環(huán)境科學，34（8）：1960-1971.]

MAI BR，DENG XJ，AN XQ，et al.，2014. ?Spatial and temporal distributions of tropospheric CO2 concentrations over Guangdong Province based on satellite observations [J]. ?Chin Environ Sci，34（5）：1098-1106. ?[麥博儒，鄧雪嬌，安興琴，等，2014. 基于衛(wèi)星遙感的廣東地區(qū)對流層二氧化碳時空變化特征 [J]. 中國環(huán)境科學，34（5）：1098-1106.]

MICHAEL LG，BRUCE CD，F(xiàn)AN SM，et al.，1997. ?Physiolo-gical responses of a black spruce forest to weather [J]. ?J Geophys Res，102：28987-28996.

MIN JH，ZHOU GY，ZHANG DQ，et al.，2003. ?Spatial and temporal variations of some hydrological factors in a climax forest ecosystem in the Dinghushan region [J]. Acta Ecol Sin，23（11）：2359-2366. ?[閆俊華，周國逸，張德強，等，2003. 鼎湖山頂級森林生態(tài)系統(tǒng)水文要素時空規(guī)律 [J]. 生態(tài)學報，23（11）：2359-2366.]

NISBET MC，MYERS T，2007. ?The polls-trends：Twenty years of public opinion about global warming [J].Public Opin Quart，71：444-470.

PENG FJ，GE JW，LI YY，et al.，2017. ?Characteristics of CO2 flux and their effect factors in Dajiuhu Peat Wetland of Shennongjia ?[J]. ?Ecol Environ Sci，26（3）：453-460. ?[彭鳳姣，葛繼穩(wěn)，李艷元，等，2017. 神農架大九湖泥炭濕地CO2通量特征及其影響因子 [J]. 生態(tài)環(huán)境學報，26（3）：453-460.]

PRENTICE IC，F(xiàn)ARQUHAR GD，F(xiàn)ASHAMM JR，et al.，2011. ?The carbon cycle and atmosphere CO2. ?The Intergovernmental Panel on Climate Change（IPCC） ?[D]. Third assessment report，Cambridge：Cambridge University Press：112-113.

RICHARD GA，PEREIRA LS，RAES D，et al.，1998. ?Crop evapotranspiration-guidelines for computing crop water requirements [D]. ?Rome，Italy：FAO Irrigation and Drainage：201-202.

ROGERS DJ，HAY SI，PACKER MJ，1996. ?Predicting the distribution of tsetse flies in West Africa using temporal Fourier processed meteorological satellite data [J]. ?Ann Trop Med Parasitol，90：225-241.

ROLLINGER JL，STRONG TF，GRIGAL DF，1998. ?Forested soil carbon storage in landscapes of the Northern Great Lakes region [J]. ?Manag Carbon Sequ Soil：335-350.

SAEKI T，MAKSYUTOV S，SAITO M，et al.，2013. ?Inverse modelling of CO2 fluxes using GOSAT data and multi-year observations ?[J]. ?Sola，9（4）：45-50.

SCHOTANUS P，NIEUWSTADT FTM，BRUIN HAR，1983. Temperature measurements with a sonic anemometer and its application to heat and moisture fluxes [J]. ?Bound-Lay Meteorol，26（1）：81-93.

SUN CJ，WANG CL，SHEN SH，et al.，2012. ?Seasonal characteristics of CO2 fluxes above urban green space in the Pearl River Delta，China [J]. ?Acta Ecol Sin，32（4）：1273-1282. ?[孫春健，王春林，申雙和，等，2012. 珠三角城市綠地CO2通量的季節(jié)特征 [J]. 生態(tài)學報，32（4）： 1273-1282.]

TAN ZH，ZHANG YP，YU GR，et al.，2008. ?Spatial and temporal dynamics of CO2 concentration and its causes in Xishuangbanna tropical seasonal rain forest，China [J]. ?Chin J Plant Ecol，32（3）：555-567. ??[譚正洪，張一平，于貴瑞，等，2008. 熱帶季節(jié)雨林林冠上方和林內近地層CO2濃度的時空動態(tài)及其成因分析 [J]. 植物生態(tài)學報，32（3）：555-567.]

WANG CL，YU GR，ZHOU GY，et al.，2006. ?Estimation of CO2 flux in evergreen coniferous and broad-leaved mixed forest in Dinghushan [J]. ?Sci Chin Ser D-Earth Sci，36（S1）：119-129. ?[王春林，于貴瑞，周國逸，等，2006. 鼎湖山常綠針闊葉混交林CO2通量估算 [J]. 中國科學D輯：地球科學，36（S1）：119-129.]

WANG CL，ZHOU GY，WANG X，et al.，2007. ?Energy balance analysis of the coniferous and broad-leaved mixed forest ecosystem in Dinghushan [J]. ?J Trop Meteorol，23（6）：643-651. ?[王春林，周國逸，王旭，等，2007. 鼎湖山針闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)能量平衡分析 [J]. 熱帶氣象學報，23（6）：643-651.]

WANG JM，WANG WZ，AO YH，et al.，2007. ?Turbulence flux measurements under complicated conditions [J]. ?Advan Earth Sci，22（8）：791-797. ??[王介民，王維真，奧銀煥，等，2007. 復雜條件下湍流通量的觀測與分析 [J]. 地球科學進展，22（8）：791-797.]

WEBB EK，PEARMAN GI，LEUNING R，1980. ?Correction of flux measurements for density effects due to heat and water vapour transfer [J]. ?Quart J Roy Meteorol SOC，106（447）：85-100.

WOFSY SC，GOULDEN ML，MUNGER JW，et al.，1993. ?Net exchange of CO2 in a mid-latitude forest [J]. ?Science，260：1315-1317.

WU JB，GUAN DX，ZHAO XS，et al.，2005. CO2 concentration character in broad-leaved Korean pine forest of Changbai Mountains [J]. ?Chin J Appl Ecol，16（1） ：49-53. ?[吳家兵，關德新，趙曉松，等，2005. 長白山闊葉紅松林二氧化碳濃度特征 [J]. 應用生態(tài)學報，16（1） ：49-53.]

XU YF，JI H，HAN JG，et al.，2018. ?Variation of net ecosystem carbon flux in growing season and its driving factors in a poplar plantation from Hung-tse Lake wetland [J]. Chin J Ecol，37（2）：322-331. ?[徐勇峰，季淮，韓建剛，等，2018. 洪澤湖濕地楊樹林生長季碳通量變化特征及其影響因子 [J]. 生態(tài)學雜志，37（2）：322-331.]

XU ZW，XIAO RB，DENG YR，et al.，2016. ?Carbon dioxide emission from urban wetland of the Haizhu Lake [J]. ?Chin J Appl Environ Biol，22（1）：13-19. ?[徐志偉，肖榮波，鄧一榮，等，2016. 廣州海珠湖城市濕地CO2通量特征 [J]. 應用與環(huán)境生物學報，22（1）：13-19.]

ZHANG FW，LI YN，CAO GM，et al.，2012. ?CO2 fluxes and their driving factors over alpine meadow grassland ecosystems in the northern shore of Qinghai Lake，China [J]. ?Chin J Plant Ecol，36（3）：187-198. ?[張法偉，李英年，曹廣民，等，2012. 青海湖北岸高寒草甸草原生態(tài)系統(tǒng)CO2通量特征及其驅動因子 [J]. 植物生態(tài)學報，36（3）：187-198.]

ZHANG HM，WU BF，YAN NN，2014. ?Remote sensing estimates of vapor pressure deficit：An overview [J]. ?Advan Earth Sci，29（5）：559-568. ??[張紅梅，吳炳方，閆娜娜，2014. 飽和水汽壓差的衛(wèi)星遙感研究綜述 [J]. 地球科學進展，29（5）：559-568.]

ZHANG M，WENG XF，YU GR，et al.，2010. Effects of CO2 storage flux on carbon budget of forest ecosystem [J]. ?Chin J Appl Ecol，21（5）：1201-1209. ?[張彌，溫學發(fā)，于貴瑞，等，2010. 二氧化碳存儲通量對森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支的影響 [J]. 應用生態(tài)學報，21（5）：1201-1209.]

ZHANG QM，HUANG ZL，LIU SZ，et al.，2002. ?The community structure of chinensis Schima Pinus massoniana broadleaf mixed forest in Dinghu Mountain [J]. Stud Trop Subtrop For Ecosyst，9：18-27. ??[張倩媚，黃志良，劉世忠，等，2002. 鼎湖山錐栗-荷木-馬尾松針闊葉混交林的群落結構 [J]. 熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究，9：18-27.]

ZHENG ZM，ZHANG M，WENG XF，et al.，2009. ?Contributions of below-canopy CO2 fluxes to ecosystem carbon budget of a temperate mixed forest in Changbai Mountain [J]. Acta Ecol Sin，29（1）：1-8. ?[鄭澤梅，張彌，溫學發(fā)，等，2009. 長白山溫帶混交林林冠下層CO2通量對生態(tài)系統(tǒng)碳收支的貢獻 [J]. 生態(tài)學報，29（1）：1-8.]

ZHOU CY，ZHOU GY，ZHANG DQ，et al.，2004. ?Study on CO2 flux and its influencing factors in Dinghu Mountain [J]. Sci Chin Ser D-Earth Sci，34（S2）：175-182. ?[周存宇，周國逸，張德強，等，2004. 鼎湖山森林地表CO2通量及其影響因子的研究 [J]. 中國科學D輯：地球科學，34（S2）：175-182.]

ZHOU GS，WANG YH，XU ZZ，2003. ?Progress of the study on carbon cycle along NECT [J]. ?Prog Nat Sci，13（9）：917-922.