梁鍵明,蔣慶蓮,姜 壘,張 銘,吳玉芬,楊錦昌,楊沅志,藍(lán)揚(yáng)輝,唐光大**

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,廣東廣州 510642;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所,廣東廣州 510520;3.廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,廣東廣州 510520;4.廣東新豐云髻山省級自然保護(hù)區(qū)管理處,廣東韶關(guān) 511100)

物種分布模型(Species Distribution Models,SDMs)立足于生態(tài)位原理[1],通常利用存在的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和假定影響其分布的環(huán)境變量來預(yù)測物種潛在分布的地理范圍[2,3],近年來已成為生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)、保護(hù)生物學(xué)和氣候變化等研究的熱門話題之一。MaxEnt模型是以最大熵理論為依據(jù)構(gòu)建的一種物種分布模型[4],該模型將物種已知的實(shí)際分布情況與對應(yīng)環(huán)境變量結(jié)合,根據(jù)同一物種所需生長氣候相似的原理,推算物種在一定的生態(tài)位約束條件下分布規(guī)律最理想的狀態(tài),從而對物種的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測,具有準(zhǔn)確率高、應(yīng)用效果好的優(yōu)點(diǎn)[5-7]。相較于眾多其他的分布模型,MaxEnt模型對樣本量少、地理范圍小、環(huán)境耐受能力有限的物種分布預(yù)測具有較高的準(zhǔn)確性[8],因而被廣泛應(yīng)用于珍稀瀕危物種的潛在分布區(qū)預(yù)測研究中[9-11]。

厚葉木蓮(Manglietiapachyphylla)是木蘭科(Magnoliaceae)木蓮屬(Manglietia)常綠喬木,自然分布于廣東、廣西等地,生長在海拔500-1 500 m的山體上,分布范圍狹窄,資源稀缺,被列入國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物。近年來關(guān)于厚葉木蓮的研究主要集中于群落生態(tài)學(xué)[12,13]、光合生理生態(tài)[14]、傳粉生物學(xué)[15]、系統(tǒng)發(fā)育[16]、形態(tài)特征[17]和資源調(diào)查[18]等方面,而利用物種分布模型模擬預(yù)測其潛在地理分布的相關(guān)研究尚未見報(bào)道。因此,本研究通過收集整理厚葉木蓮標(biāo)本采集記錄,結(jié)合野外調(diào)查數(shù)據(jù),以及現(xiàn)代及未來情景下的相關(guān)環(huán)境數(shù)據(jù),利用MaxEnt模型和ArcGIS軟件對厚葉木蓮分布范圍進(jìn)行模擬及預(yù)測研究,并對其適生區(qū)進(jìn)行劃分及分析,了解制約其生長的主導(dǎo)環(huán)境因子,推測其在氣候變化情景下的分布變動趨勢,為厚葉木蓮的種質(zhì)資源保護(hù)和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 分布數(shù)據(jù)收集和整理

通過檢索中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH,https://www.cvh.ac.cn/)、全球生物多樣性信息平臺(http://www.gbif.org),以及中國科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館(IBSC)等數(shù)據(jù)庫,參考繆紳裕等[18]的研究結(jié)果,同時(shí)結(jié)合野外調(diào)查,獲取帶有具體地理坐標(biāo)的厚葉木蓮分布數(shù)據(jù)共11條。其中,來自中國數(shù)字植物標(biāo)本館的數(shù)據(jù)由于缺少具體地理坐標(biāo),故將其地理坐標(biāo)定位到標(biāo)本標(biāo)記最低一級的行政單位中心;位于貴州丹寨的臘葉標(biāo)本疑為乳源木蓮(M.yuyuanensis)[18],因此未采用。此外,為防止采樣偏差導(dǎo)致局部分布點(diǎn)過于密集使模型過擬合,在ArcGIS 10.8軟件中采用設(shè)置緩沖區(qū)和相交分析手段排除距離過近的分布點(diǎn),在距離<5 km的分布點(diǎn)中只取一個(gè)分布點(diǎn),最終得到有效的厚葉木蓮分布樣點(diǎn)9個(gè),將其保存為.csv格式(圖1)。

圖1 厚葉木蓮分布樣點(diǎn)(中國)

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)及處理方法

使用現(xiàn)代(1970-2000年)及未來兩個(gè)時(shí)期(2021-2040年、2041-2060年)的氣候數(shù)據(jù),下載自WordClim全球氣候和天氣數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org),坐標(biāo)系為WGS1984,空間分辨率為2.5 arc-minutes,包含19個(gè)生物氣候變量數(shù)據(jù)(bio1-bio19)和利用ArcGIS 10.8提取處理得到的3個(gè)地形數(shù)據(jù)(坡度、坡向和海拔)。未來時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)選擇第6次國際耦合模式比較計(jì)劃(CMIP6)發(fā)布的3種共享社會經(jīng)濟(jì)路徑氣候情景(SSP126、SSP245和SSP585),SSP126代表低強(qiáng)迫、溫室氣體低排放時(shí)的情景,SSP245為中強(qiáng)迫、溫室氣體中等排放時(shí)的情景,SSP585為高強(qiáng)迫、溫室氣體大量排放時(shí)的情景[19]。采用的大氣環(huán)流模式為第二代國家氣候中心中等分辨率氣候系統(tǒng)模式(BCC-CSM2-M2),該模式對中國的氣溫及降水模擬較為準(zhǔn)確[20]。土壤數(shù)據(jù)來自世界土壤數(shù)據(jù)庫(HWSD)的中國土壤數(shù)據(jù)集v1.1(http://vdb3.soil.csdb.cn/),本研究選擇其中的土壤變量數(shù)據(jù)共34個(gè)。因此,進(jìn)入研究考量范圍的環(huán)境因子共計(jì)56個(gè)(表1)。

表1 環(huán)境數(shù)據(jù)描述

為減少56個(gè)環(huán)境因子間的自相關(guān)性干擾,首先將所有環(huán)境氣候因子納入MaxEnt模型進(jìn)行初次模擬;其次根據(jù)MaxEnt得出的貢獻(xiàn)率列表去除運(yùn)行結(jié)果中貢獻(xiàn)率為0的因子;再次將環(huán)境因子導(dǎo)入SPSS 25.0軟件中,通過Pearson相關(guān)系數(shù)(r)檢驗(yàn)各變量之間的多重共線性,每組高度相關(guān)的變量(|r|>0.8)只保留貢獻(xiàn)率最大的變量并將其納入到模型運(yùn)行中;最后選取12個(gè)環(huán)境氣候變量,通過MaxEnt模型進(jìn)行厚葉木蓮潛在適生區(qū)地理分布的模擬及分析。

1.3 MaxEnt模型預(yù)測分析

使用最大熵模型MaxEnt 3.4.4模擬預(yù)測厚葉木蓮的分布區(qū)。將篩選出的9個(gè)厚葉木蓮分布數(shù)據(jù)與12個(gè)環(huán)境氣候變量導(dǎo)入到MaxEnt軟件,將25%的分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)作為測試數(shù)據(jù),75%為訓(xùn)練數(shù)據(jù),Bootstrap重復(fù)運(yùn)行10次,使用受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic curve,ROC曲線)評估模型預(yù)測結(jié)果的精度,使用刀切法Jackknife確定環(huán)境氣候變量的貢獻(xiàn)程度,其他則保持默認(rèn)設(shè)置。MaxEnt模型采用ROC曲線作為模型模擬精度的衡量方法,ROC曲線與橫坐標(biāo)軸圍成的面積稱為受試者工作特征曲線下面積(Area Under ROC Curve,AUC)值,該值是最優(yōu)模型精度檢測指標(biāo)[21]。AUC值取值為0-1,通常情況下,AUC值越接近1表示預(yù)測的結(jié)果越精確[22,23]。具體而言,AUC值為0.5-0.6表示預(yù)測失敗,0.6-0.7為較差,0.7-0.8為一般,0.8-0.9為好,0.9-1.0為非常好[24,25]。

1.4 適生區(qū)質(zhì)心轉(zhuǎn)移分析

質(zhì)心是描述物種空間分布的重要指標(biāo)之一,也可以用來表征物種的空間分布變化[26]。將未來兩個(gè)時(shí)期(2021-2040年、2041-2060年)不同氣候情景(SSP126、SSP245和SSP585)下的厚葉木蓮適生區(qū)域作為一個(gè)整體,結(jié)合當(dāng)前研究推斷的厚葉木蓮現(xiàn)代分布中心[18,27],利用質(zhì)心位置的轉(zhuǎn)移反映厚葉木蓮分布中心的空間變化。首先將厚葉木蓮在不同時(shí)期、不同氣候情景下的適生區(qū)分布柵格圖進(jìn)行矢量化,然后利用ArcGIS軟件中的SDM工具箱插件分別計(jì)算出其質(zhì)心位置和向量文件,比較得出不同時(shí)期質(zhì)心位置的變化和轉(zhuǎn)移方向[28-31],繪制出厚葉木蓮在不同氣候情景下的分布中心遷移路線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 預(yù)測精度

本研究模擬結(jié)果表明,MaxEnt模型在重復(fù)運(yùn)行10次后訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC平均值為0.978 (標(biāo)準(zhǔn)差±0.005),表明本次模型有良好的預(yù)測效果(圖2)。

圖2 基于MaxEnt模型預(yù)測的厚葉木蓮分布ROC曲線

2.2 當(dāng)前氣候環(huán)境下厚葉木蓮在中國的分布

參照胡淑萍等[32]的研究并結(jié)合團(tuán)隊(duì)多次野外調(diào)查情況,使用ArcGIS軟件的重分類(Reclassify)工具中的人工分級法(Manual)將適生區(qū)根據(jù)生境適宜性指數(shù)(P)從低到高劃分為以下4個(gè)等級:非適生區(qū)(P<0.2)、低適生區(qū)(0.2≤P<0.4)、中適生區(qū)(0.4≤P≤0.7)和高適生區(qū)(P>0.7)。

如圖3所示,厚葉木蓮適生區(qū)主要集中在廣東、海南及臺灣全域,廣西、福建及江西大部分地區(qū),云南南部、湖南東部、西藏墨脫縣及錯(cuò)那縣等地,四川、湖北、浙江及安徽等地有零星分布。利用ArcGIS空間分析模塊提取出各個(gè)時(shí)期厚葉木蓮在中國范圍內(nèi)的高、中、低適生區(qū)面積,結(jié)果顯示,當(dāng)前氣候環(huán)境下,中國適宜厚葉木蓮生長的面積為67.07萬平方千米,約占中國陸地面積的7%;高適生區(qū)面積為2.90萬平方千米,呈多點(diǎn)分布,廣東南部及中西部分布面積最大,臺灣中央山脈附近、海南中部、廣西西南部也有分布;中適生區(qū)面積為17.74萬平方千米,廣東、廣西、海南、臺灣地區(qū)分布較廣,云南西南部、西藏東南部、福建南部均有分布;低適生區(qū)面積為46.43萬平方千米,分布范圍最廣,除高、中適生區(qū)分布的省區(qū)外,四川、湖北、湖南、浙江、江西等地也有分布。總體而言,當(dāng)前厚葉木蓮適生區(qū)在我國華南地區(qū)分布范圍較廣,尤其適宜生長在北回歸線以南一帶。將當(dāng)前氣候條件下厚葉木蓮在中國的潛在分布情況與現(xiàn)有的厚葉木蓮實(shí)際分布情況疊加分析,結(jié)果顯示,2個(gè)分布樣點(diǎn)處于高適生區(qū),6個(gè)分布樣點(diǎn)處于中適生區(qū),1個(gè)分布樣點(diǎn)處于低適生區(qū),表明二者契合度相對較高(圖3)。

圖3 厚葉木蓮在當(dāng)前(1970-2000)氣候環(huán)境下的潛在地理分布

2.3 影響厚葉木蓮分布的主要環(huán)境氣候變量

在本研究中,旱季平均溫度(Bio9)對模型預(yù)測結(jié)果的貢獻(xiàn)率最高,為23.6%;其次是年平均降水量(Bio12),貢獻(xiàn)率為22.7%;下層土壤鹽基飽和度(S_bs)、下層土壤碎石體積百分比(S_gravel)、下層土壤質(zhì)地分類(S_usda_tex)、最冷月最低溫度(Bio6)及月平均溫度(Bio2)的貢獻(xiàn)率分別為16.9%、12.1%、9.1%、7.3%和5.0%。其余環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率均未達(dá)到2%(表2)。

表2 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率與排序重要性

選取旱季平均溫度、年平均降水量、下層土壤鹽基飽和度、下層土壤碎石體積百分比、下層土壤質(zhì)地分類及最冷月最低溫度進(jìn)行環(huán)境變量響應(yīng)曲線分析,探討各個(gè)環(huán)境變量對厚葉木蓮分布的生態(tài)學(xué)聯(lián)系(圖4)。如圖4(a)所示,厚葉木蓮的分布與旱季平均溫度呈正相關(guān)關(guān)系,當(dāng)旱季平均溫度為-5-20 ℃時(shí),溫度的變化對厚葉木蓮分布有較為顯著的影響;隨著溫度的升高,厚葉木蓮的呈逐漸上升趨勢;當(dāng)旱季平均溫度為20-30 ℃時(shí),厚葉木蓮的生境適宜性指數(shù)處于較高且平穩(wěn)的狀態(tài)。厚葉木蓮的分布與年平均降水量呈正相關(guān)關(guān)系,當(dāng)年平均降水量處于3 500-4 500 mm時(shí),厚葉木蓮的生境適宜性指數(shù)較大且保持平穩(wěn)的狀態(tài)[圖4(b)]。相反地,厚葉木蓮的分布與下層土壤鹽基飽和度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,當(dāng)下層土壤鹽基飽和度≤10%時(shí),最適宜厚葉木蓮生長[圖4(c)]。厚葉木蓮的生境適宜性指數(shù)與下層土壤碎石體積百分比成正比[圖4(d)],而與土壤質(zhì)地分類成反比[圖4(e)],表明厚葉木蓮更適生于酸性的礫質(zhì)土。此外,當(dāng)最冷月最低溫度處于16-22 ℃時(shí),厚葉木蓮的生境適宜性指數(shù)較大且保持平穩(wěn)的狀態(tài)[圖4(f)]。值得注意的是,旱季平均溫度與最冷月最低溫度的環(huán)境氣候響應(yīng)曲線近乎一致,這與厚葉木蓮適生區(qū)所在的南亞熱帶冷旱季同期有關(guān)。

圖4 主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線

2.4 未來氣候情景下厚葉木蓮的分布特點(diǎn)

2.4.1 未來不同氣候情景下厚葉木蓮適生區(qū)變化趨勢

從表3可知,在SSP126氣候情景下,2021-2040年厚葉木蓮適生區(qū)面積較現(xiàn)代氣候條件下總體增長,其中高適生區(qū)面積收縮;2041-2060年相較于2021-2040年,厚葉木蓮適生區(qū)總體減少31.91萬平方千米,中、低適生區(qū)是其減少的主要區(qū)域;而高適生區(qū)增加2.5萬平方千米。在SSP245氣候情景下,2021-2040年厚葉木蓮適生區(qū)面積較現(xiàn)代氣候條件下縮減6%;而在2041-2060年則增加29.7%,總面積達(dá)到87.00萬平方千米,增加面積以低適生區(qū)為主。在SSP585氣候情景下,2021-2060年厚葉木蓮適生區(qū)面積總體收縮,總適生區(qū)面積從現(xiàn)代的67.07萬平方千米減少至49.29萬平方千米,呈現(xiàn)出低、中、高適生區(qū)同時(shí)萎縮的趨勢。通過線性預(yù)測分析可知,總體而言,2021-2060年除SSP245氣候情景外,其余氣候情景下厚葉木蓮在中國范圍內(nèi)適生區(qū)均呈萎縮趨勢(圖5)。

表3 各時(shí)期厚葉木蓮在中國的適生區(qū)面積統(tǒng)計(jì)

圖5 3種未來(2021-2060)氣候情景下厚葉木蓮的分布面積變化趨勢

空間表現(xiàn)上,在SSP126氣候情景下,2021-2040年厚葉木蓮低、中適生區(qū)向內(nèi)陸擴(kuò)散,集中表現(xiàn)在福建、江西、湖南及廣西等地形成連片的適生區(qū),福建西北部和江西東北部形成較大的中適生區(qū)(圖6)。2041-2060年,在2021-2040年期間所新增的中、低適生區(qū)總體上消失,而高適生區(qū)有所增加,表現(xiàn)為在臺灣東北部縮減消退,廣東中部連片增加[圖6:(a)、(b)]。在SSP245氣候情景下,2021-2040年厚葉木蓮適生區(qū)分布較現(xiàn)代氣候條件下變化不大;而在2041-2060年則較現(xiàn)代氣候條件下有較大幅度增加,新增面積以低適生區(qū)為主,在一定程度上填補(bǔ)了現(xiàn)代氣候條件下適生區(qū)連片分布的部分空缺,如湖南、廣西、江西、福建等地[圖6:(c)、(d)]。在SSP585氣候情景下,2021-2060年相較于現(xiàn)代氣候條件下,厚葉木蓮分布范圍不斷收縮;2041-2060年高適生區(qū)在中國大陸境內(nèi)徹底消失,僅剩臺灣東北部的分布區(qū)域保持穩(wěn)定[圖6:(e)、(f)]。

圖6 未來(2021-2060)氣候情景下的厚葉木蓮分布預(yù)測

2.4.2 未來不同氣候情景下中國范圍內(nèi)厚葉木蓮分布中心的變化

未來SSP126、SSP245及SSP585 3種不同氣候情景下,厚葉木蓮在中國范圍內(nèi)的分布中心都將發(fā)生變化。研究表明,廣東新豐云髻山省級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱“新豐云髻山”,114°9′E,24°6′N)很可能是厚葉木蓮的現(xiàn)代分布中心[18,27],因此,本研究采取該點(diǎn)的地理坐標(biāo)數(shù)據(jù)為現(xiàn)代分布中心點(diǎn)。

在SSP126氣候情景下,厚葉木蓮分布中心首先由新豐云髻山向西北移動,穿過韶關(guān)市翁源縣、曲江縣(113°42′E,24°49′N)及乳源瑤族自治縣(112°59′E,24°33′N)到達(dá)樂昌市中北部(113°10′E,25°20′N),接著向東南方向轉(zhuǎn)移,最終到達(dá)韶關(guān)市曲江縣。在SSP245氣候情景下,厚葉木蓮分布中心首先由新豐云髻山向西偏北方向移動至英德市西部(112°54′E,24°15′N),然后向北偏東轉(zhuǎn)移,最終遷移至韶關(guān)市樂昌市西北部(113°3′E,25°20′N)。在SSP585氣候情景下,2021-2040年,厚葉木蓮分布中心先由新豐云髻山向西北移動至韶關(guān)市乳源瑤族自治縣,再往東偏南折向到英德市東北部(113°38′E,24°26′N)?？傮w來看,未來氣候情景下,厚葉木蓮分布中心均有向西遷的趨勢;2021-2040年,在3種未來氣候情景下,厚葉木蓮分布中心明顯向北遷移,SSP126氣候情景下遷移幅度最大,接近湘粵交界;2041-2060年,SSP126及SSP585氣候情景下,厚葉木蓮分布中心先向南遷移,再轉(zhuǎn)向東南遷移;而在SSP245氣候情景下則繼續(xù)大幅北遷(圖7)。

圖7 未來(2021-2060)不同氣候情景下中國范圍內(nèi)厚葉木蓮適生分布中心變化

3 討論

3.1 MaxEnt模型的預(yù)測準(zhǔn)確性及存在問題

MaxEnt模型將物種的分布點(diǎn)位與其對應(yīng)的環(huán)境變量相結(jié)合,找到物種分布規(guī)律的最大熵,從而對物種的潛在分布進(jìn)行預(yù)測,具有準(zhǔn)確率高、應(yīng)用效果好的優(yōu)點(diǎn)[5-7]。MaxEnt模型的特點(diǎn)決定了其對物種現(xiàn)存分布點(diǎn)的較高依賴性,一般而言,分布點(diǎn)數(shù)據(jù)越多,預(yù)測的精確性與可靠性越高[33]。本研究的模擬預(yù)測結(jié)果經(jīng)過ROC曲線精度檢驗(yàn),MaxEnt模型在重復(fù)運(yùn)行10次后訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC平均值為0.978(標(biāo)準(zhǔn)差±0.005),說明本次模型對厚葉木蓮分布區(qū)的預(yù)測效果較好,可信度高。預(yù)測結(jié)果顯示,在當(dāng)前氣候環(huán)境條件下,厚葉木蓮的高適生區(qū)主要集中在廣東省中西部及中南部、海南中部、廣西西南部與臺灣中央山脈沿線,這與目前所掌握的厚葉木蓮自然分布點(diǎn)普遍重合。然而,厚葉木蓮生境狹窄、自然分布點(diǎn)少,目前經(jīng)考察及資料收集的自然分布點(diǎn)僅有11個(gè)。為防止局部分布點(diǎn)過密使模型過擬合,本研究排除距離過近的分布點(diǎn),最終得到有效的厚葉木蓮分布樣點(diǎn)僅9個(gè),可能對模型預(yù)測的準(zhǔn)確性有一定的影響。此外,研究表明,當(dāng)預(yù)測物種的樣本量小于環(huán)境變量時(shí),選擇模型的環(huán)境變量時(shí)可側(cè)重考慮環(huán)境因子的生態(tài)學(xué)意義,而非相關(guān)性[34]。因此,在后續(xù)的研究中,一方面可結(jié)合現(xiàn)代適生區(qū)模擬結(jié)果對厚葉木蓮進(jìn)行更大范圍的野外調(diào)查,獲取更多自然分布點(diǎn)的信息;另一方面可以采用采樣偏差處理、調(diào)整環(huán)境因子篩選機(jī)制、優(yōu)化MaxEnt模型等方法來提高模型模擬的準(zhǔn)確性。

3.2 當(dāng)前時(shí)期厚葉木蓮分布特征與環(huán)境因子響應(yīng)

在生物環(huán)境因子中,氣候因子(氣溫及降水)是決定物種潛在地理分布的重要因子[35]。本研究結(jié)果表明,現(xiàn)代氣候背景下,我國厚葉木蓮適生區(qū)主要分布于南部地區(qū),中、高適生區(qū)集中于廣東南部、海南中部、廣西西南部、臺灣中央山脈一帶。影響厚葉木蓮分布的環(huán)境因子按貢獻(xiàn)率前7位分別是旱季平均溫度、年平均降水量、下層土壤鹽基飽和度、下層土壤碎石體積百分比、下層土壤質(zhì)地分類、最冷月最低溫度和月平均溫度。模型模擬的結(jié)果顯示,厚葉木蓮對旱季平均溫度的響應(yīng)最為敏感,當(dāng)旱季平均溫度>-5 ℃時(shí),生境適宜性指數(shù)迅速爬升;當(dāng)數(shù)值達(dá)到20-25 ℃時(shí),厚葉木蓮適生程度達(dá)到最高[>0.8,圖4(a)],表明極端低溫很可能是制約厚葉木蓮適生區(qū)北遷的主因。在模型預(yù)測中年平均降水量表現(xiàn)出第二高的貢獻(xiàn)率,當(dāng)年平均降水量>1 000 mm時(shí),厚葉木蓮適生程度明顯提升;而當(dāng)年平均降水量為3 500-4 500 mm時(shí),厚葉木蓮的生境適宜性指數(shù)無限趨近于1,表明厚葉木蓮對降水具有高度敏感性,這與曾慶文等[13]對廣州市從化區(qū)厚葉木蓮群落研究中的生境描述幾乎一致。在所有環(huán)境因子中,土壤因子對厚葉木蓮的分布也有較大影響。當(dāng)下層土壤鹽基飽和度為10%-100%時(shí),厚葉木蓮的適生程度持續(xù)下滑;下層土壤碎石體積百分比為0%-30%時(shí),厚葉木蓮適生程度逐漸上升,表明厚葉木蓮可能偏好酸性的礫質(zhì)土,這與繆紳裕等[18]和藍(lán)揚(yáng)輝等[27]研究的生境描述相似。

3.3 氣候變化背景下厚葉木蓮分布區(qū)的變遷及其資源保護(hù)

全球氣候變暖會導(dǎo)致大量物種適生區(qū)域收縮,生境破碎化[36]。本研究表明,在3種未來氣候情景下,2021-2060年厚葉木蓮適生區(qū)面積變化趨勢存在分化現(xiàn)象:在溫室氣體低排放(SSP126)和高排放(SSP585)的情景下,中國范圍內(nèi)的厚葉木蓮適生區(qū)總面積均呈收縮趨勢,相較于現(xiàn)代分別減少12.3%和26.5%;而在中排放(SSP245)情景下,厚葉木蓮的適生區(qū)總面積有大幅擴(kuò)張,相較于現(xiàn)代增加29.7%。結(jié)合厚葉木蓮對環(huán)境主導(dǎo)因子的響應(yīng)曲線分析,推斷這一現(xiàn)象的成因可能與旱季平均溫度是厚葉木蓮適生區(qū)分布影響最高的環(huán)境因子有關(guān),旱季平均溫度越高,厚葉木蓮生境適宜性越高;中排放情景下,全球氣候變暖幅度與厚葉木蓮對旱季平均溫度的高響應(yīng)閾值相契合。此外,高適生區(qū)的分化現(xiàn)象同樣應(yīng)引起關(guān)注。厚葉木蓮高適生區(qū)面積在低排放情景下有較大幅度擴(kuò)張,而在高排放情景下則大范圍萎縮,推斷溫室氣體大量排放、氣候極端惡化的情況可能會對厚葉木蓮生存發(fā)展造成極大威脅。

厚葉木蓮的自然分布地主要集中在廣東省內(nèi),有4處主要分布點(diǎn),分別為龍門南昆山、新豐云髻山、新豐小沙羅和從化三角山,其中新豐云髻山被推測是厚葉木蓮現(xiàn)代分布中心之一[18]。當(dāng)前,厚葉木蓮存在自然分布點(diǎn)少且零散[18]、整體研究偏少且不夠深入、原生群落遭到破壞[37]和種群持續(xù)衰退[13,27,38]等問題。自然授粉結(jié)實(shí)率較低、人類活動破壞和動物取食種子等是導(dǎo)致厚葉木蓮瀕危的原因[22,39],人工授粉可以顯著提高厚葉木蓮結(jié)果率和結(jié)籽率[40]。目前已開展了部分就地保護(hù)和遷地保護(hù)工作[13,18]。利用MaxEnt模型模擬厚葉木蓮現(xiàn)代潛在地理分布,并分析未來氣候情景下厚葉木蓮適生區(qū)及分布中心的變化趨勢,對精準(zhǔn)采取就地保護(hù)和遷地保護(hù)相關(guān)措施有較強(qiáng)的指導(dǎo)性,可更好地實(shí)現(xiàn)對厚葉木蓮種群保護(hù)和發(fā)展的預(yù)期目標(biāo)。

3.4 基于物種分布模型的極小種群相關(guān)研究

極小種群野生植物(Wild Plant with Extremely Small Populations,WPESP),特指分布區(qū)域狹窄、長期受到外界干擾脅迫而呈現(xiàn)出種群退化和個(gè)體數(shù)量持續(xù)減少,隨時(shí)面臨滅絕風(fēng)險(xiǎn)的野生植物[41]。物種分布模型在極小種群植物就地保護(hù)的區(qū)域選擇方面指導(dǎo)性較強(qiáng)。例如,王衛(wèi)等[42]基于Maxent模型結(jié)合低空無人機(jī)遙感技術(shù)對丹霞梧桐(Firmianadanxiaensis)進(jìn)行識別、種群調(diào)查、監(jiān)測與評價(jià)工作,準(zhǔn)確預(yù)測丹霞梧桐的潛在適生區(qū),指出了丹霞梧桐就地保護(hù)的野生生境范圍。譚顯勝等[43]選擇3種物種分布模型(GBM、MaxEnt和RF)的平均值評估氣候變暖對扣樹(Ilexkaushue)生境適宜性的影響,認(rèn)為制定極小種群植物的保護(hù)對策時(shí)應(yīng)充分考慮氣候變化的潛在影響。陳杰[44]基于MaxEnt模型結(jié)合模糊數(shù)學(xué)構(gòu)建單因子評價(jià)函數(shù)對東北紅豆杉(Taxuscuspidata)潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測,并評價(jià)東北紅豆杉生境質(zhì)量。綜合遙感技術(shù)和數(shù)學(xué)模型等方式開展深入研究,能更精準(zhǔn)地把握極小種群野生植物面臨的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn),選擇合適的保護(hù)區(qū)域,制定相應(yīng)的保育策略。

4 結(jié)論

本研究基于MaxEnt模型模擬厚葉木蓮在中國潛在地理分布的結(jié)果發(fā)現(xiàn),旱季平均溫度20-25 ℃、年平均降水量3 500-4 500 mm和強(qiáng)酸性的礫質(zhì)土是最適宜厚葉木蓮生長的生態(tài)位系數(shù)。在當(dāng)前氣候條件下,中國范圍內(nèi)厚葉木蓮適生區(qū)主要分布在華南地區(qū),高適生區(qū)主要分布于北回歸線以南地區(qū)。2021-2060年,相較于當(dāng)前氣候條件,不同未來氣候情景下的厚葉木蓮適生區(qū)分布范圍存在分化現(xiàn)象,在SSP126和SPP585氣候情景下向南收縮,在SSP245氣候情景下則向北擴(kuò)張,表明氣候變暖幅度與厚葉木蓮適生性指數(shù)變化存在密切關(guān)聯(lián)。