郭 芮，賀 丹，黃 航，于 靖，徐詩濤，嚴(yán)岳鴻，楊東梅*

1.海南大學(xué)園藝學(xué)院，海南海口 570228；2.深圳蘭科植物保護(hù)研究中心，廣東省深圳市 518000

海岸鳳尾蕨（Pteris minor）隸屬于鳳尾蕨科（Pteridaceae）鳳尾蕨屬（PterisL.），是少有的沿海岸生長(zhǎng)的蕨類植物。海岸鳳尾蕨最早由學(xué)者Hieronymus作為傅氏鳳尾蕨（P.fauriei）的變種P.faurieiHieron.var.minorHieron.發(fā)表，其模式標(biāo)本采于中國(guó)臺(tái)灣基隆[1]。由于植株形態(tài)和傅氏鳳尾蕨相似，海岸鳳尾蕨往往被錯(cuò)誤鑒定為傅氏鳳尾蕨。因此鮮有海岸鳳尾蕨的采集記錄和研究報(bào)道。學(xué)者 MITUI[2]對(duì)琉球群島的蕨類植物進(jìn)行染色體倍性研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，島上的傅氏鳳尾蕨為有性生殖二倍體，而且生于海邊的向陽處，具有革質(zhì)的葉片，其生境和形態(tài)特征都明顯不同于常見的傅氏鳳尾蕨。后來臺(tái)灣學(xué)者發(fā)現(xiàn)，生于海岸的“傅氏鳳尾蕨”為有性生殖二倍體，而生于其他生境的傅氏鳳尾蕨為無融合生殖三倍體[3-4]。因此，MITUI研究的其實(shí)是海岸鳳尾蕨，是目前有關(guān)海岸鳳尾蕨最早的研究報(bào)道。綜合前人的研究[2-4]，海岸鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨在生境、植株形態(tài)、孢子形態(tài)及染色體倍性上有明顯區(qū)別（表1）。如，海岸鳳尾蕨葉片質(zhì)地較厚實(shí)，每個(gè)孢子囊的孢子數(shù)為64個(gè)，為有性生殖二倍體，而傅氏鳳尾蕨葉片較薄，每個(gè)孢子囊的孢子數(shù)為32個(gè)，為無融合生殖三倍體?；谝陨蠀^(qū)別，海岸鳳尾蕨從作為傅氏鳳尾蕨的變種，被CHAO等[5]將其提升為獨(dú)立的種P.minor(Hieron.) Y.S.Chao。

表1 海岸鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的區(qū)別Tab.1 Differences between Pteris minor and P.fauriei

海岸鳳尾蕨一般生長(zhǎng)在海岸礁石上，屬于海岸生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，可以起到防風(fēng)、防浪、保護(hù)堤岸的作用。除了海岸鳳尾蕨，目前已知的海邊蕨類植物還有3種鹵蕨屬（AcrostichumL.）植物。由此可見，生于海岸的蕨類植物種類稀少。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展，海岸帶的植被面積急劇下降[6]。再加上氣候變暖，海平面上升，一些海岸植物的生存也受到威脅[7-10]。與鹵蕨屬植物不同[11-16]，海岸鳳尾蕨由于長(zhǎng)期被誤定為傅氏鳳尾蕨，因而未受到人們的重視，因此有關(guān)它的研究相當(dāng)匱乏。

截止目前，并未發(fā)現(xiàn)有關(guān)海岸鳳尾蕨地區(qū)分布和生存現(xiàn)狀的相關(guān)研究。因此，為理清其地區(qū)分布和生存現(xiàn)狀，本研究通過整理前人的采集記錄和研究結(jié)果，結(jié)合筆者野外考察的發(fā)現(xiàn)，分析海岸鳳尾蕨的地理分布格局，并對(duì)其保護(hù)價(jià)值進(jìn)行評(píng)估。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)搜集

筆者通過查閱整理國(guó)內(nèi)外主要標(biāo)本館的鳳尾蕨屬植物標(biāo)本記錄（表2），以及野外考察記錄。結(jié)合前人的研究結(jié)果[1-5]，搜集了 70條海岸鳳尾蕨的標(biāo)本信息。

表2 鳳尾蕨屬植物標(biāo)本的標(biāo)本館及數(shù)據(jù)庫信息Tab.2 Herbariums and data bases from which specimens of the Pteris genus were checked

利用谷歌地圖查找并核實(shí)每條記錄的地理坐標(biāo)信息，去除采集地信息不全、重復(fù)記錄的無效標(biāo)本數(shù)據(jù)，共獲得有效地理分布信息65條，作為原始數(shù)據(jù)保存于Excel表中。

1.2 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)所建立的海岸鳳尾蕨全球地理分布數(shù)據(jù)庫，將數(shù)據(jù)庫中的經(jīng)緯度信息整理分類后，分別導(dǎo)入ArcGIS 10.7軟件中的世界地圖和中國(guó)地圖中，再將底圖與地理坐標(biāo)的參考系匹配，構(gòu)建海岸鳳尾蕨不同地理范圍的地理分布信息圖。對(duì)全球范圍內(nèi)和中國(guó)范圍內(nèi)的海岸鳳尾蕨地理分布信息圖進(jìn)行分析，探討其分布范圍和分布規(guī)律。同時(shí)依據(jù)IUCN 3.1的標(biāo)準(zhǔn)，評(píng)估海岸鳳尾蕨的保護(hù)價(jià)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 海岸鳳尾蕨的世界地理分布格局

從世界范圍來看，所搜集的海岸鳳尾蕨的地理分布信息來自位于亞洲的中國(guó)、日本和菲律賓（表3），具體的經(jīng)緯度范圍為：西起中國(guó)澳門（113.53°E），東至日本琉球群島小笠島（142.1°E）；北起日本奄美大島（28.23°N），南至菲律賓呂宋島東海岸（16.28°N）。從氣候類型來看，此分布區(qū)域的氣候類型主要為亞熱帶季風(fēng)氣候、熱帶或亞熱帶海洋性氣候，以及季風(fēng)型熱帶雨林氣候（表4）。從地形上來看，海岸鳳尾蕨在亞洲所分布的區(qū)域皆為島嶼區(qū)域。

表3 全球海岸鳳尾蕨分布情況Tab.3 Distribution of P.minor around the world

表4 海岸鳳尾蕨在世界分布的氣候類型Tab.4 Geographical distribution pattern of P.minor in Asia

2.2 海岸鳳尾蕨中國(guó)地理分布格局

從中國(guó)的分布情況來看，海岸鳳尾蕨分布在浙江省、福建省、臺(tái)灣省，以及澳門和香港這 2個(gè)特別行政區(qū)（表3）。其經(jīng)緯度范圍為：西起澳門路環(huán)島（113.57°E），東至臺(tái)灣基?。?21.80°E）；北起浙江南麂列島（27.45°N），南至臺(tái)灣最南端（21.90°N）。主要集中在東部沿海以及臺(tái)灣地區(qū)。海岸鳳尾蕨在中國(guó)主要分布在亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，少數(shù)分布在亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)和熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。

2.3 海岸鳳尾蕨日本地理分布格局

在日本的分布情況來看，海岸鳳尾蕨分布在琉球群島（表4）。其經(jīng)度范圍為：西起西表島（123.80°E），東至小笠原群島（142.10°E）；北起奄美大島（28.23°N），南至西表島（24.27°N）。海岸鳳尾蕨在日本分布的氣候類型為亞熱帶濕潤(rùn)氣候、亞熱帶季風(fēng)氣候、亞熱帶海洋性氣候和熱帶海洋性氣候。另外，海岸鳳尾蕨在中國(guó)和日本的分布地點(diǎn)海拔均較低，為0~200 m。

2.4 海岸鳳尾蕨菲律賓地理分布格局

從菲律賓的分布情況來看，海岸鳳尾蕨分布在北部島嶼（表4）。其經(jīng)度范圍為：西起呂宋島東海岸（121.11°E），東至巴丹島（121.98°E）；北起巴丹島（20.45°N），南至呂宋島東海岸（16.28°N）。海岸鳳尾蕨在菲律賓分布的氣候類型為季風(fēng)型熱帶雨林氣候。

2.5 海岸鳳尾蕨的保護(hù)價(jià)值

從目前的數(shù)據(jù)來看，海岸鳳尾蕨的地理分布格局比較明確，僅在中國(guó)、日本和菲律賓的島嶼有分布。而且海岸鳳尾蕨常被誤定為傅氏鳳尾蕨而缺乏關(guān)注，其生境又容易受人類活動(dòng)和氣候變化的影響。因此，根據(jù)IUCN 3.1的標(biāo)準(zhǔn)，海岸鳳尾蕨的保護(hù)等級(jí)暫時(shí)定為近危（NT）。

3 討論

3.1 海岸鳳尾蕨的形態(tài)特征

影響植物適應(yīng)性的一個(gè)重要因素是生態(tài)環(huán)境。植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)發(fā)育和分布往往會(huì)因生態(tài)因子的變化產(chǎn)生較大的影響[17-18]。在干旱或鹽堿環(huán)境下，植物以小葉和肉質(zhì)葉為主。和傅氏鳳尾蕨相比，海岸鳳尾蕨在形態(tài)上具有明顯的喜陽、耐旱特征，如植株較矮小，具有更短的葉柄、更密的鱗片和更厚實(shí)更小的葉片。這種葉片具有比較高的主脈密度和水力導(dǎo)度，更容易抵抗干旱[19]。這些形態(tài)特征有利于海岸鳳尾蕨在水分蒸發(fā)量大且可利用的水分較少的環(huán)境下生存。

3.2 海岸鳳尾蕨的地理分布

前人研究表明，中國(guó)臺(tái)灣的熱帶亞熱帶地區(qū)的蕨類區(qū)系與華東南、中南半島低地以及日本琉球群島等的蕨類區(qū)系相類似[20-21]。這與本研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明，除了臺(tái)灣，海岸鳳尾蕨在中國(guó)華南、華東，日本和東南亞皆有分布記錄。但是，本研究所搜集到的海岸鳳尾蕨采集信息都集中在中國(guó)臺(tái)灣，上述所提其他地區(qū)目前僅有零星的記錄。這與我國(guó)臺(tái)灣學(xué)者較早關(guān)注海岸鳳尾蕨有關(guān)。海岸鳳尾蕨基于中國(guó)臺(tái)灣的標(biāo)本由HIERONYMUS作為傅氏鳳尾蕨的變種發(fā)表[1]。近年來，我國(guó)臺(tái)灣學(xué)者從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)等角度對(duì)海岸鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的親緣關(guān)系進(jìn)行了研究[3-5,22]。但是，他們的研究局限于日本和中國(guó)臺(tái)灣的樣本，缺乏對(duì)其他地區(qū)樣本的研究。

中國(guó)香港、澳門皆有海岸鳳尾蕨的采集記錄，但和這2個(gè)地區(qū)植物區(qū)系相近的廣東目前卻未見相關(guān)的報(bào)道。邢福武等[23]在 2003年對(duì)澳門的植物區(qū)系進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)：澳門地區(qū)面積小，海拔低，與周圍大陸相距不遠(yuǎn)，其植物很容易與周圍地區(qū)相互滲透，因此澳門的植物種類與鄰近的區(qū)域香港、廣東具有明顯的相似性。如澳門、香港兩地的植物在屬的種級(jí)水平上具有很高的相似性；澳門植物區(qū)系中所有屬均見于廣東省，表現(xiàn)出與廣東省植物區(qū)系密切淵源的關(guān)系。然而，本研究尚未查找到海岸鳳尾蕨在廣東的標(biāo)本信息。這暗示著廣東的海岸植被還需要進(jìn)一步研究。

另外，《浙江植物志（新編）》記錄，海岸鳳尾蕨作為傅氏鳳尾蕨的變種P.faurieivar.minor來處理，在浙江省溫州市（洞頭、瑞安、平陽、蒼南）的沿海島嶼有分布[24]?？梢?，海岸鳳尾蕨還有一些潛在的分布地點(diǎn)，有待進(jìn)一步的考察工作來理清。

3.3 海岸鳳尾蕨保護(hù)利用存在的問題及解決對(duì)策

海岸鳳尾蕨多生于海岸邊的石縫中，是海岸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。巖石是形成土壤的物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤的養(yǎng)分含量與巖石的巖性特征密切相關(guān)，因而巖石可通過影響土壤養(yǎng)分影響植物的生長(zhǎng)和分布，進(jìn)而影響植被的持續(xù)發(fā)展[25]。反之，植物產(chǎn)生有機(jī)酸和腐殖質(zhì)等調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的固定和礦化，促進(jìn)巖石的形成或分解[26-28]。因此，生長(zhǎng)在石縫中的植物既能固定海岸巖石，起到防風(fēng)防浪、保護(hù)堤岸的作用，也可為海洋動(dòng)物提供食物、棲息和繁殖的場(chǎng)所。目前人們對(duì)海岸鳳尾蕨的認(rèn)識(shí)主要存在以下問題：（1）形態(tài)特征認(rèn)識(shí)不清；（2）分布格局了解不足；（3）保護(hù)重視不夠。

隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展，海岸植被因房地產(chǎn)業(yè)、旅游業(yè)的興起被嚴(yán)重破壞。由于人類活動(dòng)，島嶼的隔離性在一定程度上被打破，雖然促進(jìn)了與大陸和其他島嶼之間的交流，但生物入侵的問題也隨之而來，導(dǎo)致一些島嶼本地物種的滅絕[29]。筆者在澳門進(jìn)行植被調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，海岸鳳尾蕨偶見于海邊的石縫或灌叢中，陽光充足之處。其周圍還有一些石生的蕨類植物，如薄葉碎米蕨（Cheilanthes tenuifolia）和隱囊蕨（Cheilanthes nudiuscula），以及常見于次生性生境的闊片烏蕨（Odontosoria biflora）、烏蕨（Odontosoria chusana）和毛葉腎蕨（Nephrolepis brownii）等。在灌叢中，和海岸鳳尾蕨伴生的有筆管榕（Ficus superba）、錫葉藤（Tetracera sarmentosa）、蒼白秤鉤風(fēng)（Diploclisia glaucescens）和印度羊角藤（Morinda umbellata）等喜陽的種子植物。另外，還有一些喜陽耐旱的多肉植物，如落地生根（Bryophyllum pinnatum）和仙人掌（Opuntia dillenii），以及外來入侵植物假臭草（Praxelis clematidea）等?？梢?，海岸鳳尾蕨的生境具有明顯的次生性，其種群大小極可能受到人類活動(dòng)的威脅。

因此，有必要理清海岸鳳尾蕨的分布格局，對(duì)其加強(qiáng)有效保護(hù)。為此，本研究建議：

（1）開展海岸鳳尾蕨的資源調(diào)查與研究，加強(qiáng)資源原地保護(hù)。

保護(hù)野生資源的第一步就是加強(qiáng)野生資源調(diào)查。盡管查閱了大量的國(guó)內(nèi)外標(biāo)本，但所得的海岸鳳尾蕨的信息少之又少，僅有65條有效信息。核查已有標(biāo)本信息，對(duì)錯(cuò)誤鑒定的物種進(jìn)行及時(shí)更正，同時(shí)也要開展海岸鳳尾蕨的野外資源調(diào)查，在調(diào)查時(shí)應(yīng)該更多地關(guān)注分布范圍、種群數(shù)量、生境狀況等方面[30]。

（2）擴(kuò)大宣傳，加深認(rèn)識(shí)，開發(fā)海岸鳳尾蕨的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

由于傅氏鳳尾蕨分布極為廣泛，而海岸鳳尾蕨最近才作為一個(gè)單獨(dú)的種從傅氏鳳尾蕨中分離出來，大多數(shù)人們對(duì)海岸鳳尾蕨的認(rèn)識(shí)還停留在傅氏鳳尾蕨階段，忽視了它的研究?jī)r(jià)值和保護(hù)價(jià)值。因此有必要擴(kuò)大宣傳，增強(qiáng)人們對(duì)海岸鳳尾蕨的認(rèn)識(shí)。另外，在不破壞自然資源的前提下，建立海岸鳳尾蕨種質(zhì)資源圃，擴(kuò)大海岸鳳尾蕨的種群規(guī)模，在此基礎(chǔ)上，開發(fā)其藥用價(jià)值和觀賞價(jià)值。

4 結(jié)論

海岸鳳尾蕨是海岸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。由于植株形態(tài)和傅氏鳳尾蕨相似，長(zhǎng)期被誤定為傅氏鳳尾蕨而缺乏關(guān)注。其實(shí)，二者在生境、植株形態(tài)、孢子形態(tài)及染色體倍性上有明顯區(qū)別。海岸鳳尾蕨在世界的地理分布格局中主要在亞洲；在亞洲的地理分布格局中主要在中國(guó)、日本和菲律賓；在中國(guó)的地理分布格局中主要在浙江、福建、香港、澳門、臺(tái)灣；在日本的地理分布格局中主要在分布在琉球群島；在菲律賓的地理分布格局中主要分布在北部島嶼。依據(jù)IUCN 3.1的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，海岸鳳尾蕨的瀕危等級(jí)暫評(píng)為近危（NT）。在今后的研究中應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步核查已有標(biāo)本信息，對(duì)錯(cuò)誤鑒定的標(biāo)本及時(shí)更正，開展深入的野外資源調(diào)查，加強(qiáng)海岸鳳尾蕨的原產(chǎn)地保護(hù)，并開發(fā)其經(jīng)濟(jì)價(jià)值。