劉 歡，何 斐，李 川

（安康學(xué)院 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生物科技學(xué)院，陜西 安康 725000）

魔芋（Amorphophallus rivieri）屬于天南星科（Araceae）魔芋屬（AmorphophallusBlume）多年生草本植物，因其能提供大量的葡甘聚糖，且含有多種人體必需的微量元素，廣泛應(yīng)用于食品、藥品、農(nóng)業(yè)化工等領(lǐng)域，被譽(yù)為“長(zhǎng)壽食品”，具有很好的保健功效[1]。我國(guó)是魔芋栽培大國(guó)，面積和產(chǎn)量均居世界首位。傳統(tǒng)的魔芋稀疏種植在樹陰下，病害較少，隨著魔芋規(guī)模化種植的推廣，栽培面積不斷擴(kuò)大，為病害的發(fā)生和流行提供了有利條件。國(guó)內(nèi)外魔芋主產(chǎn)區(qū)的真菌、細(xì)菌和病毒病害發(fā)生普遍[2]。相對(duì)于真菌和細(xì)菌病害，魔芋病毒病研究最為薄弱，而無(wú)性繁殖對(duì)于魔芋栽培非常重要，因此，病毒傳播幾乎是不可避免的，久而久之導(dǎo)致病毒積累，種性退化；另外，因魔芋長(zhǎng)期受各種病毒侵染，導(dǎo)致自身抗性降低，加劇了白絹病、軟腐病和一些生理病害的發(fā)生流行，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降，一些地塊甚至絕收，嚴(yán)重制約了魔芋種植業(yè)乃至整個(gè)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[3]。

本研究對(duì)現(xiàn)階段魔芋病毒病害的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了分析，從病原學(xué)、發(fā)生情況、檢測(cè)技術(shù)等方面進(jìn)行歸納，并提出病毒病控制方法，分析魔芋病毒病研究中急需探明的科學(xué)問(wèn)題，指出下一步研究方向，倡導(dǎo)重視魔芋病毒病害的發(fā)生蔓延，旨在為魔芋病毒病的深入研究提供參考依據(jù)。

1 魔芋病毒病病原種類和發(fā)生情況

1.1 魔芋花葉病毒（Dasheen mosaic virus，DsMV）

DsMV是馬鈴薯Y病毒科（Potyvirus）馬鈴薯Y病毒屬（Potyviridae）成員，基因組為正義單鏈RNA（+ssRNA），全長(zhǎng)約10 kb，僅編碼一個(gè)大的多聚蛋白，通過(guò)自身編碼的蛋白酶將多聚蛋白加工成P1、HC-PRO、P3、6K1、CI、6K2、Via-VPg、Nia-Pro、NIB和CP等10個(gè)具有功能的蛋白[4]。病毒全基因組序列是開展其致病機(jī)理、病毒與寄主相互作用、基因功能和致病性等相關(guān)研究的基礎(chǔ)信息，然而，GenBank中DsMV全基因組序列大多來(lái)自同科植物馬蹄蓮和芋頭，DsMV魔芋分離物全基因組信息卻鮮有報(bào)道。

DsMV主要侵染天南星科植物，也是天南星科植物最重要的病毒病，其侵染對(duì)作物并不是致命的，但會(huì)延緩農(nóng)作物生長(zhǎng)并降低產(chǎn)量，DsMV發(fā)生嚴(yán)重時(shí)，可能會(huì)導(dǎo)致某些天南星科植物50%的產(chǎn)量損失[5]。對(duì)于魔芋來(lái)說(shuō)，DsMV主要依靠種芋進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，而在田間主要由蚜蟲以非持久性方式傳播給健康植株，傳播速度非?？?，此外，汁液摩擦也可以傳毒[6]。

日本是全球魔芋種植的第二大國(guó)，對(duì)魔芋病毒病的研究起步較早，日本學(xué)者20世紀(jì)70年代在表現(xiàn)為花葉癥狀的魔芋植株中檢測(cè)到DsMV[7]。隨后到90年代，巴西科學(xué)家發(fā)現(xiàn)魔芋病毒病，受害葉片表現(xiàn)出花葉和畸形癥狀，有些植株塊莖變小，經(jīng)過(guò)宿主范圍、形態(tài)學(xué)、細(xì)胞病理學(xué)和血清學(xué)特征鑒定，確定病原為DsMV，這也是DsMV浸染巴西魔芋的首次報(bào)道[8]。

國(guó)內(nèi)學(xué)者陳集雙等[9]于20世紀(jì)90年代在杭州栽培的魔芋上檢測(cè)到DsMV，并對(duì)其組織病變進(jìn)行了研究，結(jié)果在電子顯微鏡下發(fā)現(xiàn)細(xì)胞中存在較多的風(fēng)輪狀內(nèi)涵體（pinwheel inclusion body，PW），而這一特征在感染DsMV的植物體內(nèi)是普遍存在的。2007年，胡曉等[10]在湖北恩施自治州栽培的魔芋中檢測(cè)到DsMV，其葉片表現(xiàn)出皺縮、褪綠和斑紋癥狀。之后到2008年，在安徽六安市各縣區(qū)栽培的魔芋中通過(guò)血清學(xué)檢測(cè)到DsMV，10份葉片樣品中病毒感染率達(dá)70%[11]；同年，云南省昆明市嵩明縣栽培的花魔芋中發(fā)現(xiàn)一些植株葉片表現(xiàn)出典型的病毒病癥狀，且發(fā)生率較高，羅延青等[12]分離得到一個(gè)病毒分離物YN80，植株葉片癥狀為花葉、畸形和皺縮，經(jīng)形態(tài)學(xué)和細(xì)胞病理切片觀察到明顯的PW，屬于典型的Potyvirus成員，后經(jīng)血清學(xué)、RTPCR和基因測(cè)序分析，最終將YN80確定為DsMV的一個(gè)分離物。2021年，筆者在陜南秦巴山區(qū)采集了多份魔芋葉片樣品，通過(guò)RT-PCR檢測(cè)到DsMV，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，DsMV在安康各魔芋栽培區(qū)廣泛發(fā)生，受害植株葉片表現(xiàn)為嚴(yán)重的褪綠斑塊、黃化、畸形和卷葉癥狀（圖1）。

圖1 受DsMV感染的魔芋植株癥狀Fig.1 Symptoms of konjac plants infected with DsMV

1.2 魔芋花葉病毒（Konjak mosaic virus，KoMV）

KoMV分類地位與DsMV一致，均屬于馬鈴薯Y病毒科（Potyvirus）馬鈴薯Y病毒屬（Potyviridae）成員，但二者沒(méi)有明顯的血清學(xué)關(guān)系。20世紀(jì)90年代，KoMV首次在日本群馬栽培的魔芋中分離到，能夠引起魔芋花葉癥狀[13]。隨后，日本學(xué)者測(cè)定了KoMV魔芋分離物全基因組序列，并對(duì)其生物學(xué)特性進(jìn)行了初步研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，KoMV病毒粒子為彎曲棒狀，長(zhǎng)800～900 nm、寬13 nm。通過(guò)汁液摩擦接種至5科17種植物中，僅有3種天南星科植物感染了該病毒，這表明KoMV的寄主范圍很窄。同時(shí)該研究發(fā)現(xiàn)，KoMV可通過(guò)棉蚜以非持久性的方式通過(guò)傳播，亦可通過(guò)魔芋球莖進(jìn)行傳播[14]。

2000年，方琦等[15]在云南曲靖、玉溪、楚雄等地采集了大量魔芋樣品，使用負(fù)染法在一些樣品中觀察到類似于KoMV的病毒粒子形態(tài)，但沒(méi)有經(jīng)過(guò)分子檢測(cè)鑒定，在GenBank中也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)KoMV中國(guó)魔芋分離物序列信息，僅有來(lái)自中國(guó)云南省曲靖市沾益區(qū)的KoMV當(dāng)歸分離物全基因組序列（Accession number：MK770338）。由于 KoMV 在魔芋中的研究報(bào)道非常有限，尚不清楚KoMV侵染對(duì)魔芋品質(zhì)和產(chǎn)量造成的影響。

1.3 黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）

CMV是雀麥花葉病毒科（Bromoviridae）黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus）的典型成員[16]?；蚪M包括3個(gè)單鏈正義基因組RNA（RNA1、RNA2和RNA3），共編碼 5個(gè)蛋白（1a、2a、2b、MP 和 CP）。其中，1a蛋白由RNA1編碼，是病毒重要的復(fù)制酶組分，具備RNA依賴RNA聚合酶（RdRp）的活性，也是影響寄主癥狀的重要因子；2a蛋白由RNA2編碼，與1a蛋白共同完成病毒的復(fù)制，同時(shí)影響寄主癥狀的發(fā)展；2b蛋白是一個(gè)基因沉默抑制子，由RNA2的亞基因組RNA4A編碼；MP由病毒的RNA3編碼，負(fù)責(zé)病毒在細(xì)胞間的移動(dòng)以及長(zhǎng)距離運(yùn)輸；CP由病毒來(lái)源于RNA3的亞基因組編碼，在病毒的包裹、復(fù)制、細(xì)胞間移動(dòng)以及長(zhǎng)距離運(yùn)輸中都起到非常關(guān)鍵的作用，同時(shí)也是病毒最重要的癥狀決定因子[17]。有些CMV 除基因組RNA以外還攜帶非編碼的衛(wèi)星RNA（satellite RNA，satRNA），CMV的衛(wèi)星RNA可以顯著地改變CMV致病性，加重或減弱寄主癥狀，這取決于衛(wèi)星RNA和宿主物種[18]。CMV在密歇根州和紐約首次被發(fā)現(xiàn)，之后世界各國(guó)相繼報(bào)道，CMV侵染不同寄主植物，并已確定為幾種病毒病流行的致病因子[19]。其寄主范圍超過(guò)1 100種植物，造成的經(jīng)濟(jì)影響非常大，CMV被列入“十大植物病毒”，排名第4[20]。CMV往往能在寄主植物上產(chǎn)生嚴(yán)重癥狀，多表現(xiàn)為花葉、矮化或畸形等[21]。由于CMV多侵染作物，且大多數(shù)作物種質(zhì)中缺乏抗性基因，因此也是目前研究較廣的植物病毒之一[22]。

20世紀(jì)90年代，日本學(xué)者通過(guò)免疫擴(kuò)散法首次在魔芋中檢測(cè)到CMV，受害植株生長(zhǎng)遲緩，同時(shí)表現(xiàn)為小葉壞死和葉柄矮小癥狀，病毒可通過(guò)蚜蟲和機(jī)械接種傳播，但不能通過(guò)魔芋球莖傳播，日本科學(xué)家建議將該病命名為魔芋壞死性矮小癥（konjak necrotic stunt disease），隨后通過(guò)病害調(diào)查發(fā)現(xiàn)，CMV和KoMV是日本魔芋栽培中的主要病毒病原[23]。

我國(guó)自2000年開始，在云南魔芋主栽區(qū)進(jìn)行了病毒病調(diào)查鑒定研究，通過(guò)電子顯微鏡檢測(cè)到直徑28 nm的球形病毒粒子，樣品經(jīng)負(fù)染色后觀察到電子致密中心結(jié)構(gòu)，屬于典型的CMV病毒粒子特征[24]，受害植株葉片表現(xiàn)為黃化和花葉癥狀[15]。2015年，盛佳婧等[25]研究發(fā)現(xiàn)，可將CMV辣椒分離物通過(guò)機(jī)械摩擦接種至魔芋，接種7 d后，魔芋植株出現(xiàn)卷葉癥狀，并通過(guò)RT-qPCR檢測(cè)確認(rèn)，但相對(duì)于其他寄主，CMV在魔芋中病毒含量較低。

1.4 番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）

TSWV是布尼亞病毒科（Bunyaviridae）番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）的典型成員，病毒粒子為扁球狀，在80～120 nm[26]。基因組由3個(gè)單鏈RNA組成，其中L基因組為負(fù)義RNA，編碼RNA依賴的RNA聚合酶，與病毒復(fù)制相關(guān)[27]；M基因組為雙義RNA，病毒鏈編碼一個(gè)參與細(xì)胞間運(yùn)動(dòng)的非結(jié)構(gòu)蛋白（NSm），病毒互補(bǔ)鏈編碼2個(gè)糖蛋白（GPs）的前體[28]；S基因組同為雙義RNA，病毒鏈編碼一個(gè)具有基因沉默抑制因子功能的非結(jié)構(gòu)蛋白（NSs），而病毒互補(bǔ)鏈編碼核衣殼蛋白（N）[29]。

TSWV于1915年在澳大利亞首次被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已蔓延至多個(gè)國(guó)家，1989年傳入我國(guó)廣州[30]，主要由薊馬持久傳播，目前至少發(fā)現(xiàn)9種薊馬可傳播該病毒，少數(shù)情況下，TSWV也可通過(guò)汁液傳播[31]。TSWV能引起寄主植物各種癥狀，包括葉片、莖和果實(shí)上的局部壞死和斑點(diǎn)，致使果實(shí)失去商品價(jià)值[32]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界每年因TSWV侵染農(nóng)作物導(dǎo)致的損失估計(jì)超過(guò)10億美元[33]。因其分布在世界各地、具有廣泛的寄主（＞800種植物）、侵染作物導(dǎo)致重大經(jīng)濟(jì)損失以及難以控制的蟲傳介體等特征[34-35]，被列在十大植物病毒中，排名第2。在其報(bào)告近1個(gè)世紀(jì)后，全球經(jīng)過(guò)30余年的科研攻關(guān)，TSWV仍然是最具經(jīng)濟(jì)破壞性和科學(xué)挑戰(zhàn)性的植物病毒之一[20]。

魔芋中TSWV的報(bào)道非常少，僅我國(guó)學(xué)者通過(guò)制作超薄切片，利用電子顯微鏡在魔芋植株中觀察到典型的TSWV病毒粒子分布，該樣品來(lái)自云南，受害植株葉片表現(xiàn)為墨綠色[15]。

1.5 其他潛在的病毒

2005年6—9月，吳祝平[36]在湖北一些地區(qū)開展了魔芋病害調(diào)查研究，共發(fā)現(xiàn)了12種病害，其中包含病毒病，受病毒侵染的魔芋植株表現(xiàn)為矮化、葉片畸形；2016年，杞和平[37]在云南大姚縣發(fā)現(xiàn)魔芋病毒病，感病植株有矮化現(xiàn)象，且葉片初期表現(xiàn)為褪綠，后期逐漸黃化，但均未報(bào)道具體的病毒種類，由于植物病毒侵染引起的寄主癥狀往往比較相似，僅通過(guò)癥狀表現(xiàn)很難判斷具體是哪一種病毒感染。近期，筆者在陜南秦巴山區(qū)發(fā)現(xiàn)魔芋栽培區(qū)病毒病的發(fā)生非常嚴(yán)重，植株癥狀表現(xiàn)各異，主要有葉邊緣褪綠、花葉、黃化、卷葉、窄葉和畸形等（圖2），相關(guān)病毒正在進(jìn)一步鑒定中。

圖2 魔芋病毒病癥狀Fig.2 Symptoms of konjac viral disease

魔芋地理分布廣泛，種芋在不同地區(qū)進(jìn)行頻繁運(yùn)輸交換，導(dǎo)致病毒的廣泛傳播和地理分化，隨著魔芋產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展，加之天南星科植物病毒種類繁多，某些科目病毒檢測(cè)和鑒定又非常復(fù)雜，在后續(xù)科研攻關(guān)中將會(huì)有更多侵染魔芋的新病毒種類被發(fā)現(xiàn)。

2 魔芋病毒病檢測(cè)技術(shù)

植物病毒及其所致病害對(duì)各種農(nóng)園作物的為害日趨嚴(yán)重且防治困難。病毒病大多為系統(tǒng)性侵染，魔芋一旦感病便會(huì)蔓延到全株，這就帶來(lái)了防治上的困難。多年來(lái)，人們針對(duì)不同病害進(jìn)行了許多探索，但是，對(duì)大多數(shù)病毒病還很難防治，也沒(méi)有一個(gè)或一套通用、有效的方法。為了確保魔芋能進(jìn)行持續(xù)穩(wěn)定生產(chǎn)，無(wú)毒種苗與植物組織脫毒技術(shù)成為預(yù)防病毒病的關(guān)鍵方法，而魔芋病毒的檢測(cè)技術(shù)是防治病毒病最基本的前提。隨著分子實(shí)驗(yàn)技術(shù)的不斷完善，魔芋病毒病的檢測(cè)方法越來(lái)越趨于快速、高效。

2.1 電子顯微鏡檢測(cè)

電子顯微鏡的誕生促進(jìn)了植物病毒學(xué)的研究，德國(guó)科學(xué)家利用電鏡證實(shí)了煙草花葉病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）的桿狀形態(tài)[38]。之后，生命科學(xué)領(lǐng)域開始廣泛應(yīng)用電子顯微鏡技術(shù)，電鏡的應(yīng)用為病毒形態(tài)與結(jié)構(gòu)的研究提供了強(qiáng)有力的工具，開創(chuàng)了病毒形態(tài)與結(jié)構(gòu)研究的嶄新局面，用電鏡可直接看到病毒粒體的外形、大小及內(nèi)外表面的構(gòu)造[39]。

由于電鏡技術(shù)對(duì)操作人員的專業(yè)要求很高，而且儀器昂貴，檢測(cè)周期長(zhǎng)和檢測(cè)樣本的數(shù)量有限等問(wèn)題，在植物病毒的檢測(cè)應(yīng)用中并不廣泛，取而代之的是血清學(xué)和分子檢測(cè)。但這并不意味著電子顯微鏡不具有應(yīng)用價(jià)值，隨著現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)的不斷優(yōu)化，新的病毒不斷被發(fā)現(xiàn)，對(duì)于新病毒的存在與病毒粒子的直觀性觀察，電子顯微鏡發(fā)揮的作用仍然是其他檢測(cè)技術(shù)不可替代的[40]。

2.2 生物學(xué)檢測(cè)

生物學(xué)方法是植物病毒檢測(cè)的傳統(tǒng)方法，操作簡(jiǎn)單。我國(guó)很多學(xué)者曾利用生物學(xué)檢測(cè)方法對(duì)天南星科植物病毒進(jìn)行初步鑒定。魔芋病毒可通過(guò)一些草本指示植物鑒定，比如利用黃瓜、西方煙、本氏煙等草本植物鑒定DsMV和CMV，將病組織通過(guò)汁液摩擦接種至草本寄主，大約13 d后，指示植物葉片出現(xiàn)褪綠點(diǎn)，葉片皺縮等癥狀[41]；利用矮牽牛、三生煙也可以鑒別TSWV，病毒汁液接種矮牽牛后葉片出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，接種三生煙則顯示為葉片局部壞死點(diǎn)并伴有系統(tǒng)癥狀[42]。生物學(xué)檢測(cè)方法雖然耗時(shí)長(zhǎng)，但它作為植物病毒學(xué)研究中的最經(jīng)典、常用的實(shí)驗(yàn)方法，在運(yùn)用其他病毒檢測(cè)方法前先利用生物學(xué)檢測(cè)進(jìn)行初步篩選鑒定，可以減少工作量。

2.3 血清學(xué)檢測(cè)

在20世紀(jì)60年代就有了血清學(xué)檢測(cè)病毒的報(bào)道，隨著植物病毒學(xué)和生物化學(xué)研究技術(shù)的不斷完善，這種方法已經(jīng)成為檢測(cè)鑒定病毒病的基礎(chǔ)方法。DsMV、KoMV、CMV和TSWV這4種侵染魔芋的病毒早已制備出抗血清，對(duì)于田間魔芋病毒病大面積普查具有重大意義。中國(guó)學(xué)者基于血清學(xué)原理已經(jīng)制備出DsMV和CMV檢測(cè)試劑盒[43]，可對(duì)大量樣品進(jìn)行檢測(cè)，具有高效率、簡(jiǎn)便、無(wú)需大型儀器設(shè)備等優(yōu)點(diǎn)?；谘鍖W(xué)檢測(cè)TSWV更快速方便，潘慧等[44]制備了TSWV多克隆抗體，可用于田間病株的病害診斷，具有一定的應(yīng)用開發(fā)前景。由于KoMV在中國(guó)報(bào)道較少，在國(guó)內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)KoMV血清學(xué)檢測(cè)應(yīng)用，但其作為日本魔芋栽培中的常發(fā)病毒，KoMV抗血清在當(dāng)?shù)氐膽?yīng)用也較為普遍[14]。相對(duì)于傳統(tǒng)的生物學(xué)檢測(cè)和電鏡檢測(cè)，血清學(xué)技術(shù)簡(jiǎn)化了檢測(cè)流程，具有快速、易操作等特點(diǎn)，雖然檢測(cè)靈敏度相比分子檢測(cè)略低，對(duì)于病害的分布與大范圍調(diào)查研究，血清學(xué)的應(yīng)用最為廣泛。

2.4 分子生物學(xué)檢測(cè)

分子生物學(xué)技術(shù)是以DNA或RNA為研究基礎(chǔ)，對(duì)植物病毒進(jìn)行檢測(cè)鑒定的方法。分子檢測(cè)取樣方便，在受害作物任何部分收集樣品，均可以通過(guò)分子方法準(zhǔn)確檢測(cè)。以4種魔芋病毒外殼蛋白（Coat protein，CP）為靶標(biāo)基因，通過(guò)多重比對(duì)，在cp基因保守區(qū)設(shè)計(jì)用于RT-PCR檢測(cè)的引物，為魔芋病毒病的準(zhǔn)確檢測(cè)鑒定提供了技術(shù)支持[45-46]；針對(duì)DsMV、CMV和TSWV這3種病毒，RT-qPCR檢測(cè)體系也非常成熟[47-48]，通常比普通RTPCR靈敏度高10～100倍。此外，可根據(jù)魔芋生長(zhǎng)的不同時(shí)間、不同部位采取高效的分子生物學(xué)檢測(cè)方法。在植物病毒檢測(cè)方面，分子生物學(xué)是不可或缺的核心技術(shù)。對(duì)于病原的檢測(cè)，除了我們常用到的傳統(tǒng)PCR技術(shù)，目前已有很多新的技術(shù)基于常規(guī)PCR優(yōu)化而來(lái)，如核酸酶保護(hù)試驗(yàn)（Ribonuclease protection assay，RPA)，環(huán) 介 導(dǎo) 等 溫 擴(kuò) 增 技 術(shù)（Loop-mediated isothermal amplification，LAMP）以及多重PCR（multiplex PCR）等技術(shù)，在協(xié)助檢測(cè)鑒定魔芋病毒病害方面有一定的應(yīng)用潛力。

3 魔芋病毒病防控建議

對(duì)于病毒病目前防治較難，主要體現(xiàn)在作物一旦發(fā)生病毒病便終身帶毒，另外魔芋主要依靠無(wú)性繁殖，病毒易通過(guò)種芋不斷積累傳播，加之多種病害復(fù)合侵染，為魔芋產(chǎn)業(yè)帶來(lái)嚴(yán)重的威脅。病毒病防控可以從以下幾個(gè)方面考慮：第一，從正規(guī)經(jīng)銷商購(gòu)買種芋，確保種芋健康，避免病毒遠(yuǎn)距離傳播，是最有效的防治方法。第二，倡導(dǎo)魔芋保健栽培，合理的水肥管理以及田間規(guī)劃，可以提高植株自身抗逆性。第三，在蚜蟲和薊馬盛發(fā)前期，選擇高效殺蟲劑殺滅可能的傳毒介體，阻斷病毒在田間交叉?zhèn)鞑ジ腥?。常用殺蟲劑有吡蚜酮、啶蟲脒、高效氯氟氰菊酯、苦參堿等，推薦化學(xué)農(nóng)藥+生物農(nóng)藥組合施藥，避免長(zhǎng)期單一用藥；有條件的地塊也可以懸掛黃板或藍(lán)板對(duì)蟲傳介體進(jìn)行誘殺，根據(jù)魔芋栽培面積和種植密度，合理規(guī)劃誘蟲板懸掛高度和田間布局。第四，對(duì)于田間魔芋表現(xiàn)出輕度花葉、褪綠、卷葉等病毒病癥狀的可以予以抗病毒治療，常用的植物免疫調(diào)節(jié)劑可選擇寧南霉素、香菇多糖、氨基寡糖素等藥劑，按照藥劑推薦濃度進(jìn)行防治，可以減輕由病毒侵染導(dǎo)致的產(chǎn)量和質(zhì)量損失。如果發(fā)現(xiàn)嚴(yán)重的植株矮化、黃化、畸形等，建議清除病株，帶出田間集中深埋處理。

4 魔芋病毒病研究中急需解決的問(wèn)題

魔芋病毒病仍處于初步研究階段，根據(jù)研究現(xiàn)狀，其在生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律和防控技術(shù)上有很多工作需要進(jìn)一步完善：第一，導(dǎo)致魔芋病毒病害間歇性發(fā)生流行的侵染來(lái)源和關(guān)鍵因子尚不清楚，防治上缺乏針對(duì)性措施；第二，中國(guó)魔芋主栽區(qū)從未有過(guò)系統(tǒng)取樣調(diào)查研究，各個(gè)主栽區(qū)主要病毒株系類型、變異動(dòng)態(tài)和發(fā)生消長(zhǎng)規(guī)律缺乏系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，給預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和抗病育種工作帶來(lái)很大的盲目性；第三，主要病毒群體尚不明確，病毒長(zhǎng)期潛伏侵染或多種病毒復(fù)合侵染導(dǎo)致魔芋自身抗性降低，進(jìn)一步加重“兩病”的病情指數(shù)和發(fā)病程度，導(dǎo)致防治難、危害損失嚴(yán)重；第四，配套的防控技術(shù)體系尚不成熟，對(duì)于田間可能存在的病毒傳播介體、傳播規(guī)律尚不清楚；第五，當(dāng)前魔芋品種對(duì)侵染魔芋的主要病毒的抗性不清楚，需開展系統(tǒng)的抗性評(píng)價(jià)，為抗病育種提供參考依據(jù)。

5 總結(jié)與展望

近年來(lái)，隨著葡甘露聚糖不斷被開發(fā)應(yīng)用，魔芋在食品、醫(yī)療、化工及保健品市場(chǎng)上的占有量逐年擴(kuò)大，隨之而來(lái)的是種植面積不斷增加，品種更替加快，被稱為“植物癌癥”的各種病毒病逐漸成為制約魔芋產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素。由于魔芋栽培主要集中在中國(guó)和日本，有關(guān)魔芋病毒病害的研究在國(guó)際上鮮有報(bào)道。為確保魔芋能進(jìn)行優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、持續(xù)性的生產(chǎn)與提高，必須重視并做好魔芋病毒病相關(guān)研究，為病毒病的治理提供新方法，新思路。未來(lái)研究可以從這幾個(gè)方面予以考慮：第一，天南星科作物病毒病種類繁多，造成的損失嚴(yán)重，魔芋病毒病種類應(yīng)該遠(yuǎn)不止已報(bào)道的這4種，可以利用新一代測(cè)序技術(shù)，系統(tǒng)鑒定魔芋病毒種類；第二，在已報(bào)道的4種病毒中，除KoMV研究較少，暫不清楚其為害特性，TSWV、CMV和DsMV已經(jīng)在天南星科其他作物中造成嚴(yán)重為害，發(fā)生地塊農(nóng)作物損失嚴(yán)重，摸清魔芋主栽區(qū)優(yōu)勢(shì)病毒的分布、發(fā)生率，確定關(guān)鍵病毒已刻不容緩，對(duì)關(guān)鍵病毒分子致病機(jī)制開展科研攻關(guān)，為抗病毒育種提供重要依據(jù)；第三，由于一些常規(guī)檢測(cè)技術(shù)很難準(zhǔn)確檢測(cè)低豐度病毒樣本（如休眠種芋），需要建立高靈敏度魔芋病毒檢測(cè)技術(shù)，對(duì)阻止病毒隨繁殖材料遠(yuǎn)距離傳播有重要意義；第四，對(duì)魔芋主要病毒生物學(xué)特性、傳播途徑、群體遺傳結(jié)構(gòu)、株系分化等開展持續(xù)性研究，有助于建立病害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)模型，推動(dòng)魔芋病毒病防治工作；第五，利用植物組織脫毒技術(shù)對(duì)魔芋病毒進(jìn)行清除，建立無(wú)毒種苗基地，同時(shí)也可對(duì)目前已有的魔芋品種開展抗病毒檢測(cè)鑒定，挖掘抗病毒品種和資源，可以很好地解決或降低由病毒感染帶來(lái)的品質(zhì)和產(chǎn)量損失。

魔芋已成為我國(guó)云南、湖北、四川、貴州和陜西山區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、村民增收的支柱產(chǎn)業(yè)，積極做好魔芋病毒病科學(xué)研究和技術(shù)攻關(guān)，為決勝脫貧攻堅(jiān)、同步全面小康、推進(jìn)鄉(xiāng)村振興作出新的貢獻(xiàn)。