沙玉寶，干珠扎布*，胡國錚，王學(xué)霞，嚴(yán)俊，何世丞，高清竹

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；2.國家農(nóng)業(yè)環(huán)境那曲觀測實驗站，西藏 那曲 852000；3.北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所，北京 100097；4.那曲市草原站，西藏 那曲 852000）

近百年來工業(yè)、農(nóng)業(yè)興起產(chǎn)生了大量的氮氧化合物，加劇了大氣氮沉降，從而帶來了一系列的生態(tài)環(huán)境問題［1］，過量的氮素累積會對草地生態(tài)系統(tǒng)造成負面影響。研究表明氮沉降會導(dǎo)致草地土壤酸化，改變植被類型和植物群落的組成，從而間接地影響土壤動物群落的組成及其多樣性［2］。土壤線蟲是土壤食物鏈和食物網(wǎng)的重要組成部分，生活環(huán)境相對穩(wěn)定，在土壤生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用［3］。

氮沉降可以通過改變植物群落組成和結(jié)構(gòu)進而影響土壤線蟲群落，梁思維［4］在半干旱草地的研究表明，植物豐富度與土壤線蟲的多度、豐富度存在顯著正相關(guān)，氮添加降低了草地土壤線蟲的多樣性和密度。此外，氮沉降還可以通過提高可利用氮含量從而提高草地土壤線蟲多樣性［5］。也有研究表明，氮沉降改變了土壤中原有氮素的利用路徑，使得土壤線蟲及其相關(guān)微生物的關(guān)系發(fā)生了變化，從而改變了土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和功能［6-7］。增氮對不同c-p（colonizer-persister）型的土壤線蟲影響不同，例如c-p 1類型線蟲主要是由食細菌類和食真菌類線蟲組成，土壤氮含量的增加可以促進土壤中細菌和真菌等微生物數(shù)量增加，從而間接提高草地土壤線蟲群落中食細菌線蟲和食真菌線蟲數(shù)量［8-9］。此外，氮沉降可以改變植物群落組成和結(jié)構(gòu)，影響土壤微生物群落和食物鏈，進而改變土壤動物群落組成和營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)［10-11］。

作為“世界屋脊”的青藏高原是亞歐大陸最大的地貌單元，草地資源十分豐富，其中藏北高原作為青藏高原重要的組成部分，平均海拔4500 m，分布著我國典型的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)。氮沉降對藏北高寒草地土壤線蟲群落組成和結(jié)構(gòu)具有重要影響［12］。研究表明，氮沉降通過影響草地生產(chǎn)力［13］和物種的豐富度［14］、植物地下生物量以及土壤中的動物群落總量［15］，改變高寒草甸土壤線蟲數(shù)量，導(dǎo)致線蟲物種多樣性降低、優(yōu)勢度減少［16］。該地區(qū)已有的研究中，關(guān)于氮沉降對植物生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分的研究比較多，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)增溫通過改變植物群落組成和土壤微生物數(shù)量顯著降低了高寒草甸土壤線蟲密度［17］，也有研究發(fā)現(xiàn)放牧改變了土壤線蟲通道指數(shù)并提高了土壤有機質(zhì)轉(zhuǎn)化效率［18］，但是關(guān)于藏北地區(qū)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性對不同水平氮沉降的響應(yīng)機制仍不明確。

本研究通過模擬不同梯度氮沉降，研究藏北高寒草甸土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性對氮沉降的響應(yīng)，旨在明確影響土壤線蟲群落變化的關(guān)鍵因素，為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性管理提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏自治區(qū)那曲市色尼區(qū)國家農(nóng)業(yè)環(huán)境那曲觀測實驗站（31°44′N，92°02′E）。該區(qū)平均海拔超過4500 m，屬于高原亞寒帶半干旱季風(fēng)性氣候，雨熱同季，年均氣溫為0.3℃，生長季平均氣溫為8.0℃；年均降水量為462 mm，生長季降水量為403 mm，主要集中在5-9月；年日照時數(shù)為2790 h。試驗地位于地勢平坦、群落結(jié)構(gòu)均勻的高寒草甸，主要以莎草科高山嵩草（Kobresia pygmaea）為建群種，其他的莎草科植物還有線葉嵩草（Kobresia capillifolia）和矮生嵩草（Kobresia humilis）；伴生種包括禾本科的紫花針茅（Stipa purpurea）、早熟禾（Poa pratensis），豆科的藏豆（Stracheya tibetica）、紫花棘豆（Oxytropis subfalcata）以及雜類草釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）和肉果草（Lancea tibetica）等，平均植被覆蓋率大于80%，土壤類型為高寒草甸土，土壤質(zhì)地為砂壤土，5 cm深處的土壤容重為1.01 g·cm-3，土壤pH為7.05，0～15 cm深 度 土 壤 中 的 有 機 碳、總 碳、總 氮 和 總 磷 含 量 分 別 為41.39 g·kg-1，49.84 g·kg-1，6.78 g·kg-1和1.43 g·kg-1［19］。

1.2 試驗設(shè)計

增氮試驗開始于2014年，處理包括：Nck（0 kg N·hm-2·a-1）、N7（7 kg N·hm-2·a-1）、N20（20 kg N·hm-2·a-1）、N40（40 kg N·hm-2·a-1），每個處理4個重復(fù)，共16個小區(qū)，大小為3 m×3 m，相鄰小區(qū)之間有間隔2 m的緩沖帶。本研究所用的數(shù)據(jù)為2016年8月30日采集。氮素添加劑量參照中國氮沉降分布的格局，西藏地區(qū)的干濕沉降率為7 kg N·hm-2·a-1［20］，所以本試驗?zāi)M濃度約為該地區(qū)自然沉降量的1、3和6倍，最高梯度也是本地區(qū)2050年氮沉降的估計濃度40 kg N·hm-2·a-1［19］，該施氮濃度下不會對草地生態(tài)系統(tǒng)造成負面影響［21］。用NH4NO3模擬氮沉降，于每年5-8月的第一天給所有氮處理小區(qū)施肥，共計4次，Nck、N7、N20、N404個處理下每個小區(qū)每次施加硝酸銨的量為：0、4.6、13、26 g，即每個小區(qū)每年施加硝酸銨的量為：0、18.4、52、104 g。每次將硝酸銨溶于5 L水后施于樣地，之后再澆5 L的水將葉片表面的硝酸銨沖洗掉，對照組添加等量的水以避免外加的水造成影響。各處理下每個小區(qū)全年用水40 L，約等于當(dāng)?shù)啬杲邓康?%。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 土壤氮含量與地下生物量測定 2016年8月中旬，用直徑5 cm的土鉆取15 cm深土壤，每個小區(qū)取兩鉆，并混勻為一份樣品，用于線蟲的統(tǒng)計、土壤氮含量和植物地下生物量的測定。采用KCl浸提-靛酚藍比色法對土壤氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量進行測定：取新鮮土壤10 g放入錐形瓶，加入1 mol·L-1氯化鉀溶液50 mL，放在振蕩器上震蕩1 h，靜置10 min后過濾，浸提液中的氨態(tài)氮和硝態(tài)氮用連續(xù)流動分析儀（Auto Analyzer 3，Bran Luebbe，德國）測定；挑出的植物根系用清水清洗，在烘箱中105℃殺青30 min，以70℃烘干至恒重，測定干重。

1.3.2 土壤線蟲的分離與鑒定 取100 mL土壤，室溫條件下，用改進的貝爾曼淺盤分離法分別經(jīng)24、36、48 h后收集淺盤水，過篩、沖洗、保存［17］，當(dāng)分離出的線蟲數(shù)量小于150條時，鑒定所有的線蟲種類，當(dāng)線蟲數(shù)量多于150條時，只鑒定150條，然后統(tǒng)計所鑒定出的線蟲數(shù)量。參照《植物線蟲分類學(xué)》［22］和《中國土壤動物檢索圖鑒》［23］，根據(jù)線蟲的頭部形態(tài)學(xué)特征和取食生境將土壤線蟲劃分到屬，個體數(shù)占總捕獲量10%以上的標(biāo)記為優(yōu)勢類群：+++，個體數(shù)占總捕獲量1%～10%的標(biāo)記為常見類群：++，個體數(shù)占總捕獲量不足1%的標(biāo)記為稀有類群：+。

根據(jù)劃分原則［23］，將土壤線蟲劃分為4個營養(yǎng)類群：食細菌線蟲（bacterivores，Ba）、植物寄生類線蟲（plantpara-sites，Pp）、食 真菌線蟲（fungivores，F(xiàn)u）、雜 食-捕 食類線蟲（predators-omnivores，Om）。同時參考Bongers［24］的研究，根據(jù)線蟲不同的生活史對策，將其劃分為r-對策者向k-對策者過渡的5個c-p類群：c-p 1到c-p 5；其中較為典型的機會主義c-p 1類線蟲世代時間短，產(chǎn)卵量多，代謝較快，對不利環(huán)境抵抗性強，在食物充足條件下種群增長迅速；而c-p 5類線蟲世代時間長，產(chǎn)卵量少，對生存環(huán)境中的壓力變化極為敏感。

1.3.3 地上生物量測定 禾本科和莎草科在本研究中統(tǒng)稱為禾莎草，本研究中豆科和雜草將統(tǒng)稱為雜類草。采用無損測量法測定植物地上生物量［25］。無損測量法是指用樣地附近植物高度、蓋度和生物量建立回歸方程，用該方程估算小區(qū)地上植物生物量。在試驗樣地附近隨機選擇20個0.5 m×0.5 m的校正樣方，測定校正樣方內(nèi)各物種的高度和蓋度。隨后將校正樣方地上植物齊地面剪下，分功能群裝入信封中，帶回實驗室，在烘箱中105℃殺青30 min，以70℃烘干至恒重，測定干重。隨后計算校正樣方內(nèi)禾莎草和雜類草的平均高度和總蓋度，用平均高度H、總蓋度C和地上生物量B建立回歸方程，根據(jù)試驗小區(qū)內(nèi)每個功能群植物的平均高度和總蓋度，用該回歸方程計算試驗樣地內(nèi)不同功能群植物的生物量?；貧w方程如下：

1.4 計算公式

參考Shannon-Wiener指數(shù)（H′）和Pielou均勻度指數(shù)（J）研究土壤線蟲群落的多樣性，公式如下：

式中：Pi為土壤線蟲群落第i類群個體數(shù)占總個體數(shù)的比例；S為土壤線蟲群落中所有線蟲類群數(shù)。

采用自由線蟲成熟度指數(shù)（maturity index，MI）、植物寄生線蟲指數(shù)（plant parasite index，PPI）、線蟲通道指數(shù)（nematode channel ratio，NCR）和瓦斯樂斯卡指數(shù)（wasilewska index，WI）表示高寒草甸土壤線蟲群落功能結(jié)構(gòu)特征。通常MI可以反映土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及其受干擾程度，一般越穩(wěn)定的土壤環(huán)境中成熟度指數(shù)越高；PPI與作物產(chǎn)量和土壤肥力密切相關(guān)，可以看出土壤線蟲對植物的危害程度；NCR可以判斷土壤有機質(zhì)分解的途徑，NCR若大于0.5，代表土壤中有機質(zhì)分解以細菌為主，反之則以真菌為主；WI代表土壤中食細菌真菌線蟲數(shù)量與植物寄生線蟲數(shù)量的比值，WI小于1表明礦化途徑主要由植物寄生線蟲參與，反之表明礦化途徑主要由食細菌真菌線蟲參與［26］。公式如下：

式中：v（i）代表生態(tài)演替中對屬于k-選擇和r-選擇的屬分別賦予的c-p值，f（i）代表自由生活的線蟲屬在線蟲種群中所占的比例，f′（i）代表植物寄生類線蟲屬在線蟲種群中所占比例，NBF為食細菌線蟲數(shù)量，NFu為食真菌線蟲數(shù)量，NPp為植物寄生線蟲數(shù)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差（One-way ANOVA）分析增氮對土壤中線蟲數(shù)量、植物生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分含量的影響；本研究數(shù)據(jù)利用IBM SPSS Statistics 22.0進行相關(guān)性分析，利用Microsoft Excel 2016和Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 增氮對土壤線蟲密度與群落組成的影響

在所有處理中，N7處理土壤線蟲密度最小，為245條，N20處理下土壤線蟲密度最大，為328條（圖1）。較對照處理，N40和N20均顯著增加了土壤線蟲密度（P＜0.05），分別增加了14.4%和25.4%。本試驗中，16個小區(qū)共計分離得到土壤線蟲4535條，53個屬。其中，對照4個小區(qū)的線蟲1046條，45屬，增氮樣地線蟲3489條，38屬。在Nck和N7樣 地 中，擬 麗 突 屬（Acrobeloides）為優(yōu)勢屬，分別占個體總數(shù)的10.7%和10.8%。色矛屬（Chromadorita）為N7樣地的特有屬，盤旋屬（Rotylenchus）為N20樣地的特有屬，棱咽屬（Prismatolaimus）、絲尾墊刃屬（Filenchus）和似繞線屬（Anaplectus）等在所有處理樣地中均為常見屬（表1）。

表1 增氮處理下高寒草甸土壤線蟲群落組成、營養(yǎng)類群和c-p值Table 1 Compositions of nematode community and trophic groups and c-p values under nitrogen increase treatment in alpine meadow

圖1 增氮處理下高寒草甸土壤線蟲的密度Fig.1 The density of soil nematodes in alpine meadow under nitrogen increase treatment

續(xù)表Continued Table

食細菌線蟲在所有樣地中均為優(yōu)勢類，占個體總數(shù)的33.1%～42.8%；其次是植物寄生類線蟲，占個體總數(shù)的25.2%～30.9%。在Nck和N7處理中，各類線蟲所占比例表現(xiàn)為食細菌線蟲＞植物寄生類線蟲＞食真菌線蟲＞雜食-捕食類線蟲；在N40、N20處理中，各類線蟲所占比例表現(xiàn)為食細菌線蟲＞植物寄生類線蟲＞雜食-捕食類線蟲＞食真菌線蟲，N40、N20處理中食真菌線蟲所占比例顯著低于Nck中食真菌線蟲所占比例（P＜0.05）（圖2a）。對c-p分類而言，N20和N40中c-p 2類群相對豐度較Nck分別增加了57.1%和43.5%（P＜0.05）。在所有處理樣地中，各類別線蟲占總數(shù)的比例均為c-p 2＞c-p 4＞c-p 3＞c-p 1＞c-p 5，其中c-p 1、c-p 3和c-p 5占總體比例在各個處理中均無變化（圖2b）。

圖2 增氮處理下高寒草甸不同類群土壤線蟲密度Fig.2 The soil nematode density of different taxa in alpine meadows under nitrogen increase treatment

2.2 增氮對土壤線蟲多樣性的影響

在不同處理下，線蟲多樣性指數(shù)（H′）和均勻度指數(shù)（J）均表現(xiàn)為Nck＞N40＞N20＞N7，增氮顯著改變了線蟲多樣性和均勻度（P＜0.05），且線蟲多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在N7處理中下降最為明顯，表明低水平的增氮處理降低了土壤線蟲的分布均勻度和線蟲群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性（表2）。

表2 增氮處理下高寒草甸土壤線蟲生態(tài)指數(shù)Table 2 Nematode ecology indices under nitrogen increase treatment in alpine meadow

不同處理間植物寄生線蟲指數(shù)（PPI）、自由線蟲成熟度指數(shù)（MI）、瓦斯樂思卡指數(shù)（WI）無顯著異，N20、N40顯著增加了線蟲通道指數(shù)（NCR）（P＜0.05），在不同增氮條件下，線蟲通道指數(shù)均大于0.5，瓦斯樂思卡指數(shù)均大于1。

2.3 增氮對植物群落特征和土壤氮含量的影響

N40和N20均顯著增加了高寒草甸禾莎草和雜類草的高度（P＜0.05），具體表現(xiàn)為：N40＞N20＞Nck（表3），N7處理對植物高度無影響，并且施氮對樣地的植物地下生物量無顯著影響。與Nck相比較，N20和N40條件下禾莎草蓋度增幅分別達34.6%和69.9%，N7和N20條件下雜類草蓋度顯著增加（P＜0.05），而N40處理對雜類草蓋度無顯著影響。與Nck相比較，N7、N20和N40條件下地上生物量增幅分別達59.0%、122.3%和139.7%。此外，N20、N40顯著提高了土壤中氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量（P＜0.05）。

表3 增氮處理下高寒草甸植物群落特征和土壤氮含量Table 3 Plant community characteristics and soil nitrogen content under nitrogen increase treatment in alpine meadow

2.4 土壤線蟲群落及其影響因素分析

土壤線蟲數(shù)量與地上生物量、禾莎草蓋度、植物群落高度等存在相關(guān)性（圖3），其中食細菌線蟲數(shù)量與土壤氨態(tài)氮及雜類草高度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），植物寄生類線蟲數(shù)量和禾莎草高度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而食真菌線蟲數(shù)量與地上生物量及雜類草高度呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）；土壤線蟲總量與食細菌線蟲數(shù)量、植物寄生類線蟲數(shù)量、雜食-捕食線蟲數(shù)量以及植物地上生物量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與土壤中氨態(tài)氮、禾莎草蓋度及植物群落高度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；此外，食細菌線蟲數(shù)量和食真菌線蟲數(shù)量顯著負相關(guān)（P＜0.05），增氮條件下兩類土壤線蟲存在競爭關(guān)系。在土壤含氮量和植物生產(chǎn)力方面，土壤中氨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量和植物生物量無顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。

圖3 土壤線蟲群落與植物群落及土壤氮含量相關(guān)性分析Fig.3 Correlation of soil nematode communities with plant community and soil nitrogen content

3 討論

3.1 增氮對土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤線蟲在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中數(shù)量眾多，并且與植物、土壤微生物等聯(lián)系緊密，共同維持著生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)動態(tài)平衡，是衡量生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標(biāo)［27］。長期或短期增氮通過改變生物及非生物等因素，直接或間接地影響土壤線蟲的生活環(huán)境［28］。以往的研究表明，植物寄生類線蟲和食細菌類線蟲是青藏高原高寒草甸土壤中主要的線蟲類群，雜食-捕食類線蟲和食真菌線蟲所占的比例較低［29］。本研究證實了在對照條件下，以食細菌線蟲和食真菌線蟲為主的c-p 2類群線蟲是高寒草甸線蟲優(yōu)勢類群。在增氮條件下，體型較小的植物寄生類線蟲墊刃屬、針屬和螺旋屬等數(shù)量增加，成為高寒草甸土壤線蟲中的常見屬，這與在甘南草原進行的長期增氮研究結(jié)果一致［29］。在環(huán)境脅迫條件下，植物寄生類線蟲在汲取植物營養(yǎng)的同時可以通過消化道分泌有毒有害物質(zhì)，可能威脅植物的生長和土壤健康［30］。因此，需要進一步關(guān)注長期增氮條件下高寒草甸中植物寄生類線蟲數(shù)量的變化及其對植物生產(chǎn)力的影響。

增氮可以改變高寒草甸土壤的理化性質(zhì)，直接或間接地影響植物群落組成［31］，進而影響土壤線蟲的群落結(jié)構(gòu)和密度［32］。有研究表明，長期增氮降低了青藏高原高寒草地植物群落多樣性，顯著增加了植物地上生物量［33］。葛怡情［34］在高寒草甸上的研究發(fā)現(xiàn)長期氮沉降對禾莎草植物生長有促進作用并且提高了土壤中氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量。相比較于長期的施氮試驗，本研究施氮處理提高了植物地上生物量，高濃度施氮增加了禾莎草蓋度，雜類草蓋度在最高梯度處理下和對照組無差異，可能與氮沉降造成的雜類草光合作用降低有關(guān)［35］。其次，施氮條件下禾莎草群落蓋度的增加對植物地上生物量的增加貢獻很大，禾莎草群落蓋度和食細菌線蟲數(shù)量呈極顯著正相關(guān)。閆俊［36］也認為增氮改變了青藏高原高寒草地線蟲群落結(jié)構(gòu)，增加了食細菌線蟲數(shù)量，減少了食真菌線蟲數(shù)量，這可能與增氮抑制了土壤中真菌菌絲的生長有關(guān)［37］。本研究明確了在增氮條件下，食細菌線蟲數(shù)量的增加是藏北高寒草甸土壤線蟲總量增加的主要來源。

3.2 增氮對土壤線蟲多樣性的影響

高寒草甸土壤動物多樣性是保持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要條件［38］。相關(guān)研究表明，增氮顯著增加了青藏高原高寒草甸土壤線蟲多度，降低了土壤線蟲物種豐富度［39］。胡靖［40］和王靜［11］的研究均發(fā)現(xiàn)增氮增加了高寒草甸土壤線蟲的數(shù)量但降低了線蟲群落的多樣性，這與增氮引起的草地植物群落的改變有關(guān)。同時，在我國內(nèi)蒙古地區(qū)半干旱草原［4］和典型草原［41］上的研究表明，增氮導(dǎo)致土壤線蟲數(shù)量下降并且減少了線蟲的多樣性。本研究結(jié)果表明，增氮處理中多樣性指數(shù)（H′）和均勻度指數(shù)（J）顯著低于對照，其原因可能是增氮改變了藏北高寒草地植被生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈，使土壤中微生物群落和數(shù)量發(fā)生變化，進而影響了土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性［42］。

土壤線蟲生態(tài)指數(shù)可以在一定程度上綜合反映環(huán)境變化對線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性帶來的影響［26］。已有研究表明，增氮降低青藏高原東部草地土壤線蟲自由線蟲成熟度指數(shù)和瓦斯樂思卡指數(shù)［40］。在內(nèi)蒙古退化草地上的研究結(jié)果表明增氮增加了自由線蟲成熟度指數(shù)［43］。本研究發(fā)現(xiàn)，增氮對自由線蟲成熟度指數(shù)、植物寄生線蟲指數(shù)和瓦斯樂斯卡指數(shù)無顯著影響，表明增氮沒有改變植物寄生線蟲對此樣地土壤的適應(yīng)性，地上植被生長良好，土壤線蟲群落受增氮處理的影響較小。本研究中，線蟲通道指數(shù)NCR＞0.5，高水平增氮處理下（N20，N40）線蟲通道指數(shù)NCR增加顯著，說明本研究區(qū)域中土壤線蟲類群整體以食細菌線蟲為主，增氮促進了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)有機物通過細菌途徑分解的過程。此外，各處理線蟲WI＞1，表明單位土壤中食微線蟲數(shù)量比植物寄生類線蟲多，礦化途徑主要由食細菌真菌線蟲參與［44］。

4 結(jié)論

高寒草甸土壤線蟲的優(yōu)勢類群為食細菌線蟲、植物寄生線蟲和c-p 2類線蟲，增氮顯著降低線蟲多樣性和均勻度，增加高寒草甸土壤線蟲密度和NCR，對PPI、MI、WI沒有影響。因此，增氮盡管增加土壤線蟲密度，但降低線蟲多樣性，并有可能改變有機物分解過程和土壤中的食物鏈關(guān)系。在后續(xù)研究中，應(yīng)當(dāng)結(jié)合植物殘體和土壤微生物群落組成，分析長期增氮條件下植物和微生物等食物來源與土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系，有助于深入解析高寒草甸土壤線蟲群落變化。