邵聲遠

（中國農(nóng)業(yè)大學煙臺研究院，山東煙臺 264003）

深海大多是指1 000 m以下的海洋[1]。深海環(huán)境表現(xiàn)出黑暗無光、低溫或高溫(通常低于4 ℃，偶爾由于熱泉的存在，溫度高于400 ℃)、高壓和寡營養(yǎng)等特征，被認為是極端環(huán)境。生活在其中的深海生物具備獨特的生理機制及代謝產(chǎn)物，具有重要且珍貴的科研價值和經(jīng)濟價值。但由于深海環(huán)境惡劣，科研探測難度很大，所以對深海生物的研究就成為了目前生命科學研究中最前沿的領域之一。

深海微生物是對生活在深海環(huán)境中的微生物的總稱，主要包括嗜熱、嗜冷、嗜酸、嗜堿、嗜鹽和嗜壓微生物等[2]。深海微生物為整個深海生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與能量的基礎，在深海生態(tài)系統(tǒng)中有著不可替代的作用。本文簡要概述了深海研究的發(fā)展歷史及其研究的相關(guān)內(nèi)容，著重從深海生態(tài)與深海微生物的關(guān)系中概述目前深海研究的一些基本概念與研究進展，并介紹研究的應用價值和前景。

1 深海研究的發(fā)展歷史

人類對于海洋的探索從古代就已經(jīng)開始了，自20世紀中后期以來，隨著海洋科學技術(shù)的快速發(fā)展，在一定的海洋研究基礎上，人們開始開發(fā)各種海洋資源，并進行商業(yè)化利用，同時海洋的戰(zhàn)略意義也逐步提升[3]。在此基礎上，人們對深海的探測研究開始逐步開展，其中以國際間合作進行的深海鉆探（DSDP，1968—1983）、大洋鉆探（ODP，1985—2003）和綜合大洋鉆探（IODP，2003—2013）最為著稱[4]。此外，1872—1876年“挑戰(zhàn)者”號的深海調(diào)查，更是開啟了人們對深海生態(tài)學的研究熱潮，成為深?？茖W研究歷程中的一個重要里程碑[5]。后來，隨著深海探測取樣技術(shù)不斷發(fā)展，以及生物化學與分子生物學的理論應用，人們對深海生態(tài)研究的規(guī)模越來越大，深度與精度也同步上升，越來越多的國家投身于深海研究的前沿領域。

在國際各大國、強國對于深海極端環(huán)境及其中深海生命的探索不斷取得諸多突破性進展的時候，我國對深海生態(tài)環(huán)境與生命的探索卻遲遲沒有開展，一個非常重要的原因就是當時國內(nèi)并不具備用于深海極端環(huán)境探測與科研的海洋裝備。20世紀90年代以來，我國充分認識到海洋的戰(zhàn)略意義，成立研究所，并制定法規(guī)，極大地推動了我國海洋研究的進展[3]。尤其是在21世紀后，我國先后研制出諸多先進的深潛器、綜合科學考察船等海洋探測裝備，并投入科研工作中，使得深海領域的相關(guān)研究高速發(fā)展。如出現(xiàn)“蛟龍”號、“科學”號[6]、“奮斗號”等。我國科研人員不懈努力與奮斗，不斷突破海洋科學前沿問題，提高了我國深海大洋科考能力。

2 深海生態(tài)與深海微生物

2.1 海底熱泉系統(tǒng)

海底熱泉系統(tǒng)，又稱海底熱液系統(tǒng)，是一種海底深處的噴泉，就好似是海底的火山噴泉。海底熱泉系統(tǒng)于1977年被發(fā)現(xiàn)，美國的深潛器“阿爾文”號于太平洋的深海中發(fā)現(xiàn)了深海熱液生物群，成為生命科學上的最重要發(fā)現(xiàn)之一。

海底熱泉系統(tǒng)中，熱液噴口噴射出來熱水羽狀流，在周圍形成高溫高壓、黑暗無光的極端環(huán)境。但就在這里，人們發(fā)現(xiàn)了諸多生物，如血紅色的管棲蠕蟲、大型的雙殼類、蝦、蟹等[7]。這些生活在熱泉附近的生物紛繁復雜、數(shù)量眾多，甚至還有很多個體龐大的生物種類，這就需要極大的物質(zhì)與能量供應。不同于普遍存在的光合產(chǎn)能，熱液口附近的環(huán)境中生活著非常豐富的化能自養(yǎng)型微生物，它們正是這個獨特生物群落食物鏈的初級生產(chǎn)者，同時也推翻了生命離不開陽光的千古定律。

熱泉系統(tǒng)中的微生物多為極端細菌或古菌，可以利用熱液口附近含量豐富的硫化物通過化能合成來產(chǎn)生有機物與能量，它們的生產(chǎn)量甚至可能是海洋上層光合作用產(chǎn)量的2～3倍，為整個熱泉系統(tǒng)提供了生命活動的基礎[8]。其中，這些化能自養(yǎng)型微生物與其他絕大部分熱液生物最主要的關(guān)系是共生，因此共生是硫化物熱液噴口生物群落的一個典型特征[9]。熱液生物體內(nèi)具有很多特殊的基因和酶，適用于與工廠化生產(chǎn)類似的高溫高壓的極端環(huán)境，在醫(yī)藥開發(fā)、基因療法、食品加工、化工業(yè)和環(huán)保等方面都具有很大的應用前景[10]。

2.2 海底冷泉系統(tǒng)

1983年在墨西哥灣佛羅里達陡崖3 200 m深的海底中發(fā)現(xiàn)了海底冷泉系統(tǒng)[11]，后來便有研究者逐漸展開了對冷泉系統(tǒng)的深入調(diào)查和研究。海底冷泉會有豐富的甲烷產(chǎn)生，其附近生活有以甲烷為能量和碳源的冷泉生物群，加之其極端環(huán)境，存在產(chǎn)生天然氣水合物（即可燃冰）的條件，有難得的物質(zhì)、生物資源，具有巨大的研究價值。

海底冷泉系統(tǒng)存在以化能自養(yǎng)微生物為初級生產(chǎn)者的食物鏈，并形成具有獨特群落結(jié)構(gòu)的生態(tài)系統(tǒng)，拓展了深海極端環(huán)境中生命的潛在界線。大多研究表明，深海冷泉系統(tǒng)和熱泉系統(tǒng)的生態(tài)群落結(jié)構(gòu)相似，但冷泉系統(tǒng)的生物量較高，而生物多樣性較低[12-13]。在冷泉噴口附近的微生物，大多是各種古菌群落，但參與缺氧甲烷氧化反應作用的共生微生物主要是甲烷氧化菌和硫酸鹽還原菌[14]。

2.3 海山

海山通常是指深海環(huán)境中高于海底平面1 000 m以上、而山頂處于海平面以下幾百至幾千米的海底隆起地形。海山環(huán)境大部分以巖石物質(zhì)為主，生活在其中的生物群落主要有濾食性的、營附著或固著生活的物種，如葵、海筆、水螅以及海百合等[15]。

海山中具有極其豐富的生物種類，其中，微生物也是重要的生物種群組成之一。在包括海山在內(nèi)的寒冷、相對靜止的深海海底環(huán)境中，有大量的異養(yǎng)微生物在其沉積物中長期生存，這不同于海底熱泉與冷泉系統(tǒng)對自養(yǎng)微生物的依賴。海山中的深海微生物天生具有抗極端環(huán)境的特性，如耐低溫、高壓和高pH，在生態(tài)系統(tǒng)中主要扮演分解者的角色，對促進海山生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)與能量循環(huán)有很大的作用[16]。

2.4 深海珊瑚生態(tài)系統(tǒng)

在深海中存在著深海珊瑚生態(tài)系統(tǒng)，可以分為深水珊瑚礁和深水珊瑚林，兩者對海底碳酸鹽利用有所差異，導致其分布不同，但歸根結(jié)底是深海冷水珊瑚生態(tài)系統(tǒng)，即深海環(huán)境中除了熱泉、冷泉外的另一種更為普遍的深海生態(tài)系統(tǒng)。深海珊瑚主要依靠來自海洋上層的有機物為生，再加上能夠固著的基底和活躍的水流這兩個不可缺少的環(huán)境條件，使其成為能夠在營養(yǎng)豐富、地形復雜的海山、峽谷等各種深海地貌中廣泛發(fā)育的生態(tài)系統(tǒng)[17]。

深海珊瑚對于自養(yǎng)型微生物的依賴較少，這與淺海珊瑚依賴共生光合藻類生活的特點有顯著差異。深海珊瑚生態(tài)系統(tǒng)在海洋碳酸鹽沉積作用中起著很重要的作用，而生活在其中的各種深海微生物就是促進碳酸鹽物質(zhì)循環(huán)的主力軍。這些深海微生物可以沉積碳酸鹽物質(zhì)，促進珊瑚礁或珊瑚林的形成，以供各種海洋生物棲息，成為珊瑚生態(tài)系統(tǒng)的基礎。

2.5 深淵生態(tài)系統(tǒng)

深淵生態(tài)系統(tǒng)是指深海中深度大于6 000 m的區(qū)域。由于這里參與海洋深層氣旋環(huán)流和大洋深海環(huán)流等物理過程，具有較為可觀的物質(zhì)和能量輸入，深淵生態(tài)系統(tǒng)并不是想象中的一片荒蕪，反而具有豐富的生物多樣性[7]。同時因為極端環(huán)境的特殊性，深淵生態(tài)系統(tǒng)具有特有的物種類群，是研究深海生物多樣性的資源寶庫。

3 深海研究的應用價值

進入21世紀，海洋的天然產(chǎn)物受到人們的格外關(guān)注，海洋生物資源的開發(fā)和利用已成為世界各海洋大國競爭的焦點之一。深海生物在極端環(huán)境下生存繁衍，形成了獨特的基因類型、特殊的生理機制和代謝產(chǎn)物，是無可替代的生物基因資源庫，在生物醫(yī)藥、食品保健品、環(huán)保產(chǎn)業(yè)、海洋防腐、冶金和化學工業(yè)等諸多領域有著廣闊的應用前景[18]。

其中，深海微生物的開發(fā)研究不斷創(chuàng)新、有所突破，成為深海研究領域的熱點。目前對深海微生物的開發(fā)利用基本上處于應用研究階段，主要集中在生物類群、活性代謝產(chǎn)物、新酶開發(fā)等基礎領域，如深海微生物的高壓適應[19]、礦化作用的研究、極端酶的開發(fā)[20]、抗腫瘤物質(zhì)的確認以及DNA的提取及應用等。

4 結(jié)語

目前，雖然我國已經(jīng)擁有深海綜合探測平臺和技術(shù)，也已經(jīng)具備了開展深海綜合探測與研究的基礎科研條件，但是深?？茖W研究尚處于起步階段。在國際對海洋尤其是深海探索力度逐步增大的大局下，我國更要抓住機遇、迎接挑戰(zhàn)，圍繞深?？蒲械奶攸c，聚焦科學問題，進行學科交叉與技術(shù)融合，加強國際合作，不斷創(chuàng)新、突破，在競爭激烈的國際深?？茖W領域占取地位，滿足大國海洋戰(zhàn)略的重大需求。