田 翰 ，江艷娥, ，張 俊, ，陳作志, ，徐姍楠, ，朱江峰，于文明

1. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306

2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)可持續(xù)利用重點實驗室，廣東 廣州 510300

3. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實驗室 (廣州)，廣東 廣州 511458

海底冷泉通常指富含硫化氫、甲烷以及其他碳?xì)浠衔镆粤黧w形式在海底的噴溢，一般與周邊正常底層水體有著相同或相近的溫度；深海冷泉活動區(qū)域能夠為部分化能微生物提供豐富的養(yǎng)分，形成深海冷泉生態(tài)系統(tǒng)，一般是深海海底生命極度活躍的地方，被喻為“深海沙漠中的綠洲”[1-2]。目前，從水深幾十米的淺海到數(shù)千米的深淵區(qū)均有冷泉生物群落的分布，國內(nèi)外對其理化性質(zhì)和底棲生物群落的研究逐步深入[3-5]。Macdonald等[6]在墨西哥灣冷泉區(qū)的表層海洋監(jiān)測到與冷泉滲漏同源的碳?xì)浠衔?，推測冷泉能影響中上層海洋的魚類群落。瓊東南盆地位于南海北部陸緣海南島的東南部(108°E—111°E、15°N—19°N)，是我國南海海域冷泉最豐富的地區(qū)之一，不同發(fā)育區(qū)冷泉流體通量、時空演化、地形地貌、流體地球化學(xué)、沉積物特征、生態(tài)系統(tǒng)、水合物賦存等方面有著較大差異[7-8]。

中層魚類 (Mesopelagic fish) 是指棲息于大陸斜坡和大洋中層 (200～1 000 m) 的小型魚類群，廣泛分布于世界各大洋海域，是海洋中現(xiàn)存生物量最大的脊椎動物類群[9-10]。近年研究顯示，全球中層魚類資源量高達(dá)19.5×109t，該數(shù)值仍因觀測技術(shù)不完善存在被低估的可能[11]。晝夜垂直遷移 (Diel vertical migration, DVM) 發(fā)生在部分種類中層魚類中，是一種以日周期進(jìn)行的晝沉夜浮垂直方向的長距離運動，中層魚類通過晝夜垂直遷移為深海帶入碳源，加速海洋固碳進(jìn)程[12-13]；同時中層魚類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，起到連接浮游動物和高營養(yǎng)級掠食生物的生態(tài)作用[14]。白天中層魚類垂直分布在200 m以深海域的不同水層，其中深海散射層 (Deep Scattering Layers, DSL) 是中層魚類分布最集中的區(qū)域；夜間部分種類中層魚類經(jīng)過垂直遷移后集中分布在近表層海域 (＜150 m)，其他種類繼續(xù)停留在深海[15-16]。

由于研究技術(shù)和采樣工具的局限，國外對冷泉區(qū)魚類群落的研究極少[17-18]。迄今國內(nèi)關(guān)于冷泉區(qū)域中層魚類組成和多樣性的研究尚未見報道，如冷泉生態(tài)系統(tǒng)對其區(qū)域內(nèi)魚類群落的影響，冷泉區(qū)域內(nèi)外魚類群落結(jié)構(gòu)組成差異等尚不清楚。本研究采用中層拖網(wǎng)對西沙群島冷泉生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)外區(qū)域的中層魚類資源進(jìn)行調(diào)查，探討了冷泉區(qū)內(nèi)外中層魚類種類組成、優(yōu)勢種和物種多樣性的特征及其差異，旨在為認(rèn)識冷泉生態(tài)系統(tǒng)中層魚類種類組成、物種多樣性特征提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 站位設(shè)置和魚類樣品采集

于2021年5月25—28日對位于瓊東南盆地的西沙群島冷泉區(qū)內(nèi)外海域中層魚類進(jìn)行調(diào)查，冷泉內(nèi)、外區(qū)域各設(shè)3個臨近的采樣站位，內(nèi)部站位為 A1、A2、A3，經(jīng)緯度范圍為 110°31'E—110°33'E、16°40'N—16°43'N；外部站位為 B1、B2、B3，經(jīng)緯度范圍為 112°14'E—112°29'E、18°16'N—18°24'N(圖1)。鑒于部分中層魚類種類有晝夜垂直遷移的習(xí)性[9-10]，在白天的中層魚類調(diào)查未設(shè)置表層水域采樣站點；故此次中層魚類資源調(diào)查設(shè)置站位分為白天深層水域、夜間表層水域和夜間深層水域。其中，表層采樣深度范圍為50～75 m，深層采樣深度范圍為400～600 m，依據(jù)聲學(xué)映像并結(jié)合實際海況展開。采樣站位詳細(xì)信息見表1。用ArcGis 10.2軟件制圖，水深數(shù)據(jù)來自通用大洋水深制圖 (GEBCO)。

表1 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類拖網(wǎng)采樣站位信息Table 1 Information of sampling stations for mesopelagic trawl in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

圖1 南海西部西沙海域中層魚類采樣站位圖Fig. 1 Sampling station for mesopelagic fish in Xisha Islands of western South China Sea

調(diào)查依托中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所“南鋒”號漁業(yè)科考船，總噸位1 537，吃水4.8 m。中層魚類生物樣品由專業(yè)中層拖網(wǎng)采集，規(guī)格為：主尺寸136.80 m×50.85 m (網(wǎng)口周長×網(wǎng)衣全長)，上、下綱均為25 m，正方形4片網(wǎng)，網(wǎng)口高度6.20～10.50 m，平均為8.60 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目1 cm，拖速 1.9～2.26 m·s—1。起網(wǎng)后，在甲板上將網(wǎng)囊及網(wǎng)衣上的漁獲物收集后，在船上生物實驗室對樣品進(jìn)行鑒定、計數(shù)、測量和記錄，包括總質(zhì)量、種類、尾數(shù)、體長 (1 mm)、體質(zhì)量 (0.1 g)。依據(jù)中層魚類形態(tài)特征盡可能精確鑒定到最低分類階元，部分樣本經(jīng)95%乙醇保存留樣。

1.2 研究內(nèi)容與方法

中層魚類在海洋中的垂直分布與時間、水深關(guān)系密切[14-16]，本研究在分析瓊東南海盆地冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類種類組成和多樣性等漁業(yè)生物學(xué)特征差異時，主要比較冷泉內(nèi)外區(qū)域相同時段和深度站位 (A1對B1，A2對B2，A3對B3)。南海西沙海域冷泉內(nèi)外區(qū)域種類組成差異采用Primer軟件對各站位中層魚類進(jìn)行等級聚類分析 (Cluster analysis, CLUSTER) 和Jaccard種類相似性指數(shù)[19-20]分析；同時采用分類多樣性方法 (平均分類差異指數(shù)、分類差異變異指數(shù)) 分析物種間的差異及其親緣關(guān)系[21]。魚類群落中的優(yōu)勢種采用相對重要性指數(shù) (Index of relative importance, IRI) 估算[22]。基于傳統(tǒng)多樣性方法中的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)計算群落多樣性[23-25]；并以分類多樣性方法為傳統(tǒng)多樣性方法的補充，在討論中比較了冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類的群落組成差異[26]。采用主坐標(biāo)分析 (Principal co-ordinates analysis, PCoA) 進(jìn)行群落排序分析[27]；采用Past軟件進(jìn)行百分比相似性分析 (SIMPER) 找出對各分組貢獻(xiàn)較大的物種組成，二者共同描述南海西沙冷泉區(qū)域魚類群落組成差異[28]。

Jaccard種類相似性指數(shù)(I)：

式中：a為冷泉外站點的魚類種類數(shù)；b為冷泉內(nèi)站點的魚類種類數(shù)；c為冷泉內(nèi)外共有種數(shù)。當(dāng)0%≤I≤25%時為極不相似，25%≤I≤50%時為中等不相似，50%≤I≤75%時為中等相似，75%≤I≤100%時為極相似[20]。

平均分類差異指數(shù) (Δ+)：

分類差異變異指數(shù) (Λ+)：

式中：Δ+表示群落全部物種間路徑長度的理論平均值；Λ+表示Δ+的偏離程度；wij為第i和第j個種類在分類系統(tǒng)樹中的路徑長度；S為種類數(shù)[21]。

相對重要性指數(shù) (IRI) 和優(yōu)勢度百分比 (IRI%)：

式中：N、W分別表示某一種類的尾數(shù)占總尾數(shù)和重量占總重量的百分比 (%)；F表示某一種類出現(xiàn)的站位數(shù)占調(diào)查總站位數(shù)的百分比 (%)。劃分標(biāo)準(zhǔn)為：IRI＞1 000，該魚種為優(yōu)勢種；1 000＞IRI＞100，該魚種為重要種；100＞IRI＞10，該魚種為一般種；IRI＜1，該魚種為少有種[29]。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù) (H')：

式中：Pi =ni/Ni，表示第i魚種所占總個體數(shù)的比例。

Pielou均勻度指數(shù) (J')：

式中：H'為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；S為種類數(shù)。

Margalef豐富度指數(shù) (D)：

式中：S和N分別為魚類樣本中的總種類數(shù)和總個體數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 中層魚類種類組成

2.1.1 南海西沙冷泉區(qū)域中層魚類種類組成

冷泉區(qū)共計采集中層魚類84種，隸屬于11目30科54屬，科、種信息見附錄A (http://dx.doi.org/10.12131/20210370的資源附件)。其中，冷泉區(qū)魚類種類組成以燈籠魚目和巨口魚目魚類為主(圖2)，各站位其他目魚類占比均小于35%。

圖2 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域站位中層魚類各目種類數(shù)占比Fig. 2 Percentage of number of mesopelagic fish species by Order in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

2.1.2 南海西沙冷泉區(qū)域內(nèi)外種類組成差異

冷泉區(qū)采集中層魚類11目30科54屬84種，冷泉外采集魚類6目13科32屬60種 (附錄A，詳見http://dx.doi.org/10.12131/20210370的資源附件)；與冷泉區(qū)域?qū)Ρ瓤芍?，冷泉外最主要的類群同樣是燈籠魚目和巨口魚目魚類，各站位中這兩目的魚類占比介于88%～100% (圖2)，均高于冷泉內(nèi)。冷泉區(qū)出現(xiàn)的鰻鱺目和鮟鱇目魚類在冷泉外區(qū)域未曾采集到；冷泉內(nèi)部采集到鱸形目魚類9種，冷泉外僅采集到該目魚類1種，即鱗首方頭鯧(Cubiceps squamiceps)。在白天的調(diào)查中，冷泉內(nèi)外深層水域 (A1、B1) 分別采集魚類49和16種。在夜間樣本采集中，冷泉內(nèi)外表層水域 (A3、B3) 所采集的中層魚類種類均為26種；冷泉內(nèi)外深層水域 (A2、B2) 采集的中層魚類種類分別為61和49種?；诜N類數(shù)和物種豐度的聚類分析共同表明，冷泉內(nèi)部區(qū)域白天深層 (A1) 和夜間深層 (A2)相似度較高；同時，冷泉內(nèi)外區(qū)域之間的夜間表層(A3、B3) 表現(xiàn)出較高的相似度 (圖3)。Jaccard相似性系數(shù)表明，冷泉內(nèi)外區(qū)域之間在白天深層(A1、B1) 表現(xiàn)為極不相似 (18.18%)，在夜間深層(A2、B2) 同樣為極不相似 (30.95%)，而在夜間表層 (A3、B3) 為中等不相似 (40.54%，表2)。

圖3 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類站位聚類分析Fig. 3 CLUSTER results of mesopelagic fish species in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

表2 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域站位種類組成差異Table 2 Difference of species composition in each station in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

2.1.3 分類多樣性

冷泉內(nèi)部各站位Δ+范圍為70.16～70.74；外部各站位Δ+范圍為55.82～64.20；冷泉內(nèi)部各站位魚類群落Δ+均顯著大于冷泉外部各站位 (t-檢驗，P＜0.01)。冷泉內(nèi)區(qū)域魚類群落的Λ+范圍為275.45～334.20；外部Λ+范圍為453.31～531.4；冷泉內(nèi)區(qū)域各站位魚類群落的Λ+則均顯著小于冷泉外區(qū)域 (t-檢驗，P＜0.01，表 3)。

表3 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域不同站位魚類平均分類多樣性指數(shù)及分類差異變異指數(shù)Table 3 Average taxonomic distinctness (Δ+) and variation in taxonomic distinctness (Λ+) in each station in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

2.2 中層魚類群落特征

2.2.1 優(yōu)勢種

選取IRI大于1 000的種類作為西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類群落的優(yōu)勢種 (表4)。其中，冷泉內(nèi)部白天深層 (A1) 優(yōu)勢種共計5種，優(yōu)勢度百分比之和為47.93%；夜間深層 (A2) 共計2種 (23.21%)，夜間表層 (A3) 共計5種 (75.41%)；冷泉外部白天深層 (B1)共計6種 (79.27%)，夜間深層 (B2) 共計3種 (29.82%)，夜間表層 (B3) 共計5種 (71.72%)。在冷泉內(nèi)部，白天深層 (A1) 和夜間深層 (A2) 有2種共有優(yōu)勢種；冷泉外部白天深層 (B1) 和夜間深層 (B2) 有1種共有優(yōu)勢種；白天深層 (B1) 和夜間表層 (B3) 有1種共有優(yōu)勢種。冷泉內(nèi)外區(qū)域各相同時間及水層站位之間，白天深層 (A1、B1) 無共有優(yōu)勢種；夜間深層 (A2、B2) 共有優(yōu)勢種1種；夜間表層 (A3、B3) 共有優(yōu)勢種2種。

表4 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域各站位中層魚類優(yōu)勢種Table 4 Dominant species of mesopelagic fish in each station in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

2.2.2 群落多樣性

冷泉內(nèi)部中層魚類H' 范圍為2.04～3.54，其中夜間表層站位A3的H' 最低 (2.04)；冷泉外部的中層魚類H' 范圍為2.23～3.32，其中夜間深層站位B2的H' 最高 (3.32)。冷泉內(nèi)部J' 范圍為0.63～0.89，其中夜間表層站位A3的J' 最低 (0.63)；冷泉外部的J' 范圍為0.68～0.85，其中夜間表層站位B3的J' 最低 (0.68)。同樣，冷泉內(nèi)部D范圍為2.30～7.27，其中夜間表層 (A3)D非常低 (2.30)；冷泉外部的D范圍為2.58～4.37，其中夜間深層 (B2)D最高 (4.37，表5)。

表5 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類多樣性指數(shù)Table 5 Diversity index of mesopelagic fish in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

2.2.3 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域魚類群落差異

基于種類數(shù)的PCoA主坐標(biāo)軸分析顯示，冷泉內(nèi)部白天深層水域 (A1) 和夜間深層水域(A2) 較為接近，冷泉外部3站位之間距離較遠(yuǎn)；就冷泉內(nèi)外區(qū)域?qū)Ρ瓤煽闯觯滋焐顚?(A1、B1) 和夜間深層(A2、B2) 均差距較大?；谖锓N豐度的PCoA主坐標(biāo)軸分析顯示，冷泉內(nèi)部白天深層水域 (A1) 和夜間深層水域 (A2) 較為接近，冷泉外部夜間深層(B2) 和夜間表層 (B3) 之間距離較近；對比冷泉內(nèi)外區(qū)域可知，二者夜間表層站位之間 (A3、B3) 距離非常接近 (圖4)。

圖4 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類PCoA主坐標(biāo)排序分析Fig. 4 PCoA (Principal co-ordinates analysis) ordination of merger of mesopelagic fish in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

通過SIMPER檢驗，發(fā)現(xiàn)平均不相似度大于2的物種共計8種，累計貢獻(xiàn)度達(dá)到56.06%，這些物種是造成冷泉內(nèi)外群落差異的關(guān)鍵種群 (表6)。其中，長鰭虹燈魚 (Bolinichthys longipes) 和串燈魚(Vinciguerria nimbara) 的平均不相似度均大于5%，貢獻(xiàn)度均大于10%；此外，除喀氏眶燈魚(Diaphus garmani) 和馬來眶燈魚 (D. malayanus)外，其他種類在冷泉內(nèi)外的數(shù)量百分比均表現(xiàn)為冷泉內(nèi)部小于冷泉外部。

表6 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類百分比相似性分析Table 6 Results of similarity percentage analysis (SIMPER) of mesopelagic fish in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

3 討論

3.1 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類種類組成及差異

調(diào)查共采集西沙冷泉區(qū)中層魚類84種，冷泉外部區(qū)域60種，冷泉內(nèi)外區(qū)域均以燈籠魚目和巨口魚目為主，南海中部海域和南海北部陸坡海域中層魚類種類組成以燈籠魚目和巨口魚目為主，與本研究結(jié)論一致[30-32]。然而就冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類種類組成對比可見，冷泉內(nèi)部區(qū)域燈籠魚目和巨口魚目種類占比相對冷泉外部區(qū)域更少，說明冷泉內(nèi)部魚類物種豐富度水平相對較高?；诜N類數(shù)或物種豐度的Cluster聚類分析表明冷泉內(nèi)外各站位中層魚類種類的差異顯著 (P＜0.05)，且將冷泉區(qū)白天深層和冷泉區(qū)夜間深層分為一個群組，同時將冷泉外夜間表層和冷泉內(nèi)白天表層分為另一個群組，這是由于分組內(nèi)的種群組成較為相似。Jaccard相似性系數(shù)與Cluster聚類分析結(jié)果間存在的差異可由計算方法的不同解釋，但兩者可共同說明，冷泉內(nèi)外夜間表層的中層魚類種類組成之間相似性較高，但是冷泉內(nèi)外白天深層的中層魚類種類差異較大，導(dǎo)致冷泉內(nèi)外種類組成差異明顯。

此外，冷泉海域內(nèi)外區(qū)域中層魚類分類多樣性存在明顯差異，冷泉區(qū)域各站位中層魚類的Δ+顯著大于冷泉外區(qū)域，冷泉區(qū)域各站位的Λ+顯著小于冷泉外區(qū)域。這表明冷泉內(nèi)區(qū)域魚類種類間的親緣關(guān)系比冷泉區(qū)外更遠(yuǎn)，但其魚類群落物種間分類關(guān)系的均勻程度比冷泉外區(qū)域更均勻。冷泉區(qū)域各站位Δ+范圍在70.16～70.74，通過與其他海洋生態(tài)系統(tǒng)魚類組成對比可知，西沙群島冷泉區(qū)域站位中層魚類的Δ+遠(yuǎn)大于珊瑚島礁海域 (55.05～58.75)[33-34]以及陸架海域 (65.7～65.8)[35-36]，但小于河口區(qū)域(72.2～79.9)[37]；而西沙群島冷泉外區(qū)域站位中層魚類Δ+均值 (61.06) 大于珊瑚島礁海域并小于陸架海域及河口區(qū)域，接近近海海灣(62.2～63.5)。冷泉外部Δ+符合史赟榮等[38]認(rèn)為的河口區(qū)域、陸架海域、珊瑚礁海域Δ+依次降低的結(jié)論，冷泉內(nèi)部Δ+則與該結(jié)論完全相符，從而進(jìn)一步反映了冷泉內(nèi)外種屬間存在的差異。

3.2 南海西沙冷泉內(nèi)外站位中層魚類群落結(jié)構(gòu)差異

西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類群落的優(yōu)勢種組成除前鰭盜目魚 (Lestidiops jayakari) 外，其余各種均隸屬于燈籠魚目和巨口魚目。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，西沙群島冷泉區(qū)內(nèi)部和外部夜間海表燈籠魚目魚類的種類及生物量占比均為最高，表明該區(qū)域燈籠魚目魚類是晝夜垂直遷移的最主要參與者，這一結(jié)論與Wang等[39]在南海北部陸坡的調(diào)查結(jié)果一致。尾明角燈魚 (Ceratoscopelus warmingii) 同時作為冷泉內(nèi)外夜間表層的第一優(yōu)勢種，內(nèi)外優(yōu)勢度百分比分別為26.03%、22.47%，因中層魚類晝夜垂直遷移的習(xí)性，即夜間表層的中層魚類是進(jìn)行晝夜垂直遷移的種類[2]，筆者推測尾明角燈魚可能是此次研究海域中層魚類晝夜垂直遷移研究的模式物種。而斯氏蝰魚 (Chauliodus sloani) 在冷泉區(qū)域的白天深層與夜間深層是優(yōu)勢種，在冷泉外部區(qū)域則僅在夜間深層是優(yōu)勢種，3個區(qū)域優(yōu)勢種排名及相對重要性百分比依次為第一優(yōu)勢種 (14.79%)、第二優(yōu)勢種(14.64%)、第一優(yōu)勢種 (15.26%)；根據(jù)研究結(jié)果推測產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因是在冷泉外部分布的斯氏蝰魚在白天下潛至更深的水層。冷泉內(nèi)外區(qū)域各站位的H'、J'、D表現(xiàn)為深層 (A1、A2、B1、B2) 均大于表層 (A3、B3)，說明南海西沙海域的中層魚類在深水層的分布更為豐富。但冷泉內(nèi)部深層 (A1、A2) 均表現(xiàn)出較高的多樣性，冷泉外部僅夜間深層(B2) 表現(xiàn)出較高的多樣性，同時，無論白天或夜間，深層區(qū)域多樣性均為冷泉內(nèi)部 (A1、A2) 高于冷泉外部 (B1、B2)，而表層區(qū)域多樣性水平則為冷泉外部 (B3) 大于冷泉內(nèi)部 (A3)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)相較于冷泉外部海域，冷泉內(nèi)部深層多樣性水平高但表層多樣性水平低，這說明中層魚類的水層時間分布受到了冷泉影響，冷泉內(nèi)部深層適宜更多種類中層魚類的生存，文章推測冷泉可能影響了中層魚類的晝夜垂直遷移行為。

基于物種種數(shù)和物種豐度的PCoA主坐標(biāo)軸分析的結(jié)果共同反映了冷泉內(nèi)部白天深層 (A1) 和夜間深層 (A2) 有極大的關(guān)聯(lián)性；而冷泉內(nèi)外區(qū)域的夜間表層 (A3、B3) 雖然在物種豐度上距離較近，但在種類上距離較遠(yuǎn)，說明冷泉內(nèi)外中層魚類種類在夜間遷移至表層攝食的種類差異較大，驗證了Δ+在冷泉內(nèi)部 (70.16) 和外部 (55.82) 夜間表層之間的差異。冷泉區(qū)域晝夜深層水域中層魚類群落組成差異較小但均與表層水域中層魚類群落組成存在明顯差異。若認(rèn)為冷泉外部海域深層晝夜存在的差異為正常，此差異是由中層魚類的晝夜垂直遷移引起，則冷泉內(nèi)部相似性較高的原因可能為冷泉影響了部分種類中層魚類的晝夜垂直遷移。百分比相似性分析 (SIMPER) 表明，長鰭虹燈魚、串燈魚、喀氏眶燈魚、近壯燈魚 (Hygophum proximum)、條帶眶燈魚 (D. brachycephalus)、西鉆光魚 (Gonostoma atlanticum)、馬來眶燈魚、多鱗孔頭鯛 (Melamphaes polylepis) 均可作為區(qū)分冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類的關(guān)鍵種群，這些魚類在冷泉內(nèi)外區(qū)域均有分布，但冷泉內(nèi)外區(qū)域的數(shù)目分布差異可以說明冷泉對特定魚類種群的生存存在影響。本研究結(jié)果共同表明，西沙群島冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚類的多樣性存在一定差異，冷泉影響了中層魚類群落的種類結(jié)構(gòu)及時空分布；冷泉內(nèi)深水層更有利于中層魚類的棲息，初步驗證了Macdonald等[6]提出的冷泉對海洋中上層魚類群落有影響的推測，此外，筆者推測冷泉可能影響了其內(nèi)中層魚類的晝夜垂直遷移行為，但需后續(xù)研究驗證。

迄今西沙群島冷泉區(qū)中層魚類的群落多樣性高的機制尚不清楚，有關(guān)晝夜垂直遷移這一特殊行為對群落及結(jié)構(gòu)的影響，以及中層魚類群落與冷泉生態(tài)系統(tǒng)之間的相互影響研究仍在繼續(xù)。中層魚類采樣區(qū)域的選擇和站位的設(shè)置是首先需要考慮的問題，比如采樣季節(jié)、站點、時間、水深等。本文僅對西沙群島冷泉海域內(nèi)外區(qū)域中層魚類群落組成進(jìn)行了初步探討，尚有諸多需要改進(jìn)之處，尤其需要大幅增加調(diào)查站位進(jìn)行更廣泛的采樣和比較研究。西沙群島冷泉海域中層魚類的群落格局和多樣性的維持機制及其如何影響冷泉生態(tài)系統(tǒng)的運行仍是非常值得繼續(xù)研究的科學(xué)問題，本研究結(jié)果可為冷泉機制研究提供參考資料，同時有助于對西沙群島冷泉海域海洋漁業(yè)資源的開發(fā)和利用。