花 萌，李愷文

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟管理學(xué)院，安徽 合肥 230000)

抽薹是植物開花的一個階段，是植物進入生殖生長的形態(tài)標志[1]。未熟抽薹，也稱先期抽薹，指蔬菜的營養(yǎng)體充分長成前，提前抽薹的現(xiàn)象[2]。引起大白菜未熟抽薹現(xiàn)象普遍認為有春化作用、光周期現(xiàn)象、內(nèi)源激素、自主途徑等原因。夏季大白菜未熟抽薹的原因是多種環(huán)境條件聯(lián)合刺激的，并非由某單一的條件而促成的。分析多種影響大白菜成花的原因，提出應(yīng)變的栽培措施，對于大白菜反季節(jié)栽培有一定的現(xiàn)實價值。

1 春化作用引發(fā)的未熟抽薹

秋后大白菜種植、早春大白菜種植，不可避免經(jīng)歷低溫。大白菜屬于種子萌動春化型，較容易通過春化，大白菜通過春化階段需要14d左右，15℃以下都能通過春化作用；一般性大白菜品種需10d以上的0-8℃低溫就能通過春化。較低的溫度使其更易過春化，但過低的溫度條件會影響植物生理結(jié)構(gòu)，反而不利于植物的過春化。感受春化的部位在生長點，土溫、葉溫等不會直接影響大白菜的春化。低溫春化處理時間越長，植株越容易進行花芽分化、顯蕾和田間未熟抽薹。

張長生(2021)認為FLC基因是植物成花關(guān)鍵抑制因子[3]。侯莉(2017)通過對擬南芥冬季生態(tài)型雙子葉作物的開花表現(xiàn)認為，冬季生態(tài)型雙子葉植物在經(jīng)歷一定低溫處理之后，F(xiàn)LC基因的表達受到抑制，從而結(jié)束了FLC基因?qū)Τ檗烽_花的抑制[4]。

榮子龍(2010)在對大白菜BcFLC3基因(GenBank登錄號AY036890.1)的克隆及表達分析中，利用熒光定量PCR技術(shù)測定春化前后(春化模擬溫度為4℃)大白菜的BcFLC3表達量，結(jié)果顯示，幼葉低溫春化處理前的BcFLC3表達量較高，經(jīng)過對比抽薹后老葉的BcFLC3表達量要比幼葉低溫處理前高1.2倍。根據(jù)其研究顯示，經(jīng)過低溫處理后的大白菜的各個器官的表達量是相差較大的，葉片中的表達量較高抑制，開花的基因積累于莖葉，營養(yǎng)生長旺盛不易抽薹[5]。這與肖棟(2012)對于白菜類作物開花時間和葉片性狀中的葉片抑制開花猜測提供了一定的數(shù)據(jù)支持，肖棟認為葉片屬于營養(yǎng)器官，營養(yǎng)器官對于生殖器官有著一定的抑制作用[6]。

春化作用影響了植物體內(nèi)各種基因的啟動，植物的成花是由上百種基因決定，其中FLC下游的成花促進基因FT的表達對于植物成花起到關(guān)鍵作用。呂有軍(2015)在成花素FT基因成花的分析中認為，春化作用會影響到FT基因的表達，但并不是直接的影響，而是通過春化作用的關(guān)鍵應(yīng)答因子FLC基因表達的抑制。但有文獻表明，在植物形態(tài)學(xué)頂端FT與FLC基因的表達關(guān)系恰恰相反，不再是FT被FLC抑制，反而是其抑制FLC的表達。作為春化作用的關(guān)鍵應(yīng)答因子，F(xiàn)LC基因抑制了多種開花基因的表達，如FD和SOC1基因的表達。FLC成為研究植物開花的一個重要的負反饋基因，對于春化作用的功能提供了一定的解釋[7]。

2 溫度高低引發(fā)的未熟抽薹

農(nóng)情報道中，不乏早春和夏季大白菜未熟抽薹，給生產(chǎn)造成損失的報道。從低溫誘導(dǎo)大白菜春化上來看，低溫會促進抽薹開花，經(jīng)歷一定的低溫處理后，植物形成信號感應(yīng)轉(zhuǎn)移途徑，將開花等信號傳遞到生長點，進而引起植物提前進入生殖生長階段。

夏季大白菜種植環(huán)境溫度過高引起大白菜未熟抽薹是既定的生產(chǎn)事實，有關(guān)高溫引起大白菜未熟抽薹的研究資料較少，夏季栽培大白菜即使沒有達到完成春化需要的低溫，依舊有未熟抽薹的現(xiàn)象，夏季大白菜未熟抽薹除一般認為是低溫春化作用，也有其品種本身的內(nèi)在遺傳機制決定。原玉香(2008)在對白菜類作物抽薹開花的分子遺傳中對春化作用的分子機理論述表明，對于白菜類作物，在不適當季節(jié)開花是非常危險的。植物經(jīng)過長期的進化，利用春化作用來躲避不適宜下一代的生存的環(huán)境[8]。面對逆境，提前完成其生育周期，也是植物應(yīng)對逆境的特殊方式。

汪精磊等(2015)在對十字花科作物抽薹開花性狀的研究中表明，抽薹開花的早晚是植物繁衍后代的一種長期進化機制，環(huán)境脅迫促進儲存在植物營養(yǎng)器官中的物質(zhì)向生殖器官轉(zhuǎn)移，致使大白菜提前抽薹開花結(jié)子[9]。

夏季溫度高，不適宜半耐寒作物生長。高溫脅迫對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理產(chǎn)生不利影響。大白菜性喜溫涼，高溫脅迫影響大白菜的光合作用，使得葉綠素降解，光合產(chǎn)物減少。呼吸作用大于光合作用，呼吸作用消耗養(yǎng)分過大，使得植物饑餓而同化本體，營養(yǎng)生長受到抑制，生殖生長轉(zhuǎn)而占據(jù)優(yōu)勢。大白菜在一定的營養(yǎng)生長所積累的養(yǎng)分中進入生殖生長狀態(tài)，進而引起大白菜的未熟抽薹現(xiàn)象。

花薹的伸長和花芽的形成所需的溫度條件是不相同的。一般認為花薹的伸長需要溫度較高(18-20℃)，而花芽的形成需要的溫度較低(15℃以下)。秋冬天栽培的大白菜由于冷涼氣候不利于花薹的生長，葉球的生長得以促進，花薹的伸長受到抑制。在形成強大的同化器官后，便不容易抽薹。在營養(yǎng)生長經(jīng)過一段時間之后，將大白菜放入20℃以上的高溫環(huán)境下，大白菜易于抽薹開花[10]。冬季溫度達到3℃的時候，大白菜進入了休眠階段，各項生理活動均減弱，其生殖生長受到抑制，加上溫度低不利于花芽的發(fā)育在溫度升高至花薹適宜的溫度，生殖生長使得花薹伸長迅速，營養(yǎng)迅速向生殖生長器官轉(zhuǎn)移。十字花科植物抽薹開花與溫度有著重要的關(guān)聯(lián)。

3 光周期引發(fā)的未熟抽薹

植物的光周期現(xiàn)象指的是植物對晝夜長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象，葉片是感受光周期最有效的器官，葉片感受光周期的敏感性與葉齡和葉片面積有關(guān)。葉片感受到光周期的刺激后，產(chǎn)生刺激成花的物質(zhì)，并將成花刺激物質(zhì)通過篩管運輸?shù)交ㄑ糠稚M織中誘導(dǎo)抽薹開花。植物葉片中感受光周期的組件為光受體和生理鐘。張藝能(2014)在雙子葉作物擬南芥開花時間調(diào)控的研究中發(fā)現(xiàn)，擬南芥有PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE至少五種光敏色素。遠紅光的光敏色素A(PHYA)能抑制轉(zhuǎn)錄因子CO的降解，從而促進植物抽薹開花。

CO基因所處的位置為生物鐘的輸出途徑，起到為生物鐘和開花基因監(jiān)測日照長度的功能，對光信號和生物鐘信號進行收集傳導(dǎo)，以激活FT基因的表達，誘導(dǎo)成花。PHYC基因抑制擬南芥短日照下開花，而在長日照下與PHYA相互作用促進擬南芥抽薹開花，而其他三種光敏色素一般認為抑制開花。而隱花色素在擬南芥中表現(xiàn)為CRY1、CRY2、CRY3隱花色素，CRY1、CRY2則表現(xiàn)出促進開花[11]。

弱光促進植物營養(yǎng)生長，強光有利于作物的生殖生長，夏季長日照明顯促進大白菜的生殖生長，夏季種植的大白菜成花刺激物質(zhì)積累就較多，更易出現(xiàn)未熟抽薹現(xiàn)象。但有文獻表明，長日照是抽薹開花的促進因素。惠麥俠(2002)認為長日照條件是大白菜抽薹開花的促進因素，但不是春化后植株抽薹、開花的必要條件。完全春化的植株，短日照也可抽薹開花。不完全春化的植株，長日照播種60d也未見現(xiàn)蕾[12]。肖棟(2011)在白菜類作物開花時間和葉片性狀的分析中，認為在長日照條件下，COLmRNA和蛋白水平在光照結(jié)束的時候轉(zhuǎn)錄水平急劇增強。研究表明，CO依賴光周期途徑能夠被生物鐘基因LHY和CCAL調(diào)控，同時LHY和CCAL又通過CO的SVP途徑，調(diào)控基因進而調(diào)整開花時間，SVP基因與FLC基因相互協(xié)作抑制花芽分化，進而調(diào)控開花時間。其試驗證明，大白菜經(jīng)過春化作用后，在長日照的條件下，通過對基因的調(diào)控，使大白菜抽薹速度加快[13]。

4 水肥引發(fā)的未熟抽薹

缺水限制了細胞的伸長和各種元素的運輸和合成，直接影響光合、呼吸、有機物的合成與分解等多種生理活動。

夏季高溫條件下，土壤水分蒸發(fā)快。土壤干旱程度越深，植株發(fā)生花芽分化越早，植株顯蕾、田間未熟抽薹的概率越大。在田間干旱、水分不足的情況下，植株長勢較弱，營養(yǎng)生長受到抑制而較早抽薹開花，葉球松散，不能包心形成正常商品性葉球。這說明夏播大白菜在生長過程中受到干旱脅迫會較早的進行花芽分化、顯蕾，較容易引起大白菜田間未熟抽薹現(xiàn)象。

王文剛(2007)通過試驗證明，土壤溫度和空氣濕度是影響大白菜未熟抽薹的重要影響因素。溫度高，水分蒸發(fā)快，中后期葉表面積越大，蒸騰作用越強，土溫升高導(dǎo)致根系吸收作用受到抑制。夏季氣溫高，空氣濕度相對較低，干燥環(huán)境下大白菜失水加快。幾種環(huán)境因素同時進行脅迫，影響了大白菜的正常生理功能。由呂建華和王文剛的試驗證明了水分不足是引發(fā)夏季大白菜未熟抽薹的重要影響因素[14]。

植物生長除從外界環(huán)境中吸收光、CO2、水之外，還需吸收其他的營養(yǎng)元素，以此供給其生長發(fā)育。缺肥使得植物生長細弱、緩慢，細胞分裂受到減緩和抑制。水肥不足，營養(yǎng)生長受到抑制。由于植株開花結(jié)果的生殖行為，同化作用的產(chǎn)物和無機營養(yǎng)同時要輸入營養(yǎng)體和生殖器官，從而營養(yǎng)生長受到一定程度的抑制，進而生殖生長進入優(yōu)勢，引發(fā)大白菜未熟抽薹現(xiàn)象。

大白菜植株的營養(yǎng)狀況影響著植株的花芽分化、現(xiàn)蕾與抽薹。氮磷鉀的養(yǎng)分比例影響著植物的營養(yǎng)生長階段的程度，營養(yǎng)充分，植株長勢好，營養(yǎng)生長占據(jù)生理優(yōu)勢，花芽分化、現(xiàn)蕾、抽薹的時間晚。營養(yǎng)生長占據(jù)生理優(yōu)勢指的是大白菜蓮座期的一個特殊時期。劉春香(2001)在對大白菜未熟抽薹研究中對營養(yǎng)生長與抽薹的關(guān)系中認為：大白菜結(jié)球指的是球葉的分化，而抽薹指的是花芽的分化。球葉與花芽之間，顯然存在著一定的競爭關(guān)系，兩者處于促進與抑制的動態(tài)平衡關(guān)系[15]。

5 內(nèi)源激素對未熟抽薹的影響

植物生長發(fā)育是一個極其復(fù)雜的過程，需要有機物質(zhì)和無機物質(zhì)作為生命活動的養(yǎng)分，以構(gòu)成植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和正常的生理功能。需要植物生長物質(zhì)的調(diào)節(jié)和控制。植物激素一般有赤霉素(GA)、細胞分裂素(CTK)、生長素類(IAA)、脫落酸(ABA)和乙烯五大類。植物激素都有其共同的三個特點：內(nèi)生性、能移動、非營養(yǎng)物質(zhì)。

赤霉素途徑是大白菜開花一條重要的途徑，參與調(diào)控植物的生長發(fā)育和植物開花過程。通過噴施外源赤霉素可以促進植物開花，而阻斷內(nèi)源赤霉素合成則延遲開花。徐立民(2001)在進行赤霉素與青鮮素對大白菜未熟抽薹影響的試驗中得出了赤霉素比用清水對照抽薹率高56.4%，抽薹開始日期要比對照提前11d[16]。

赤霉素的一個重要生理效應(yīng)是促進植物抽薹開花，溫度高低和日照長度是影響作物成花的重要制約因子，部分作物如芹菜，必須經(jīng)過低溫春化和長日照才能開花。但是通過噴施赤霉素，可以使芹菜不經(jīng)兩個環(huán)境因子的作用直接成花。在培育耐抽薹大白菜的過程中，耐抽薹大白菜開花較遲，為了促進其開花，通過噴施赤霉素進行對比試驗，結(jié)果顯示多次常量噴施赤霉素最能促進大白菜成花。赤霉素的含量與十字花科抽薹開花有著緊密的聯(lián)系，范雙喜(2015)等人在研究高溫誘導(dǎo)葉用萵苣抽薹中認為，高溫引起蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能變化，高溫抽薹過程中大量表達的差異蛋白可能與葉用萵苣高溫抽薹有關(guān)[17]。劉慧(2014)在研究高溫誘導(dǎo)葉用萵苣抽薹中激素含量的研究中，其試驗表明高溫會誘導(dǎo)植物莖葉的內(nèi)源激素含量，高溫環(huán)境下，其赤霉素(GA)、生長素(IAA)、脫落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)含量抽薹期顯著高于抽薹前[18]。大白菜與葉用萵苣習(xí)性都喜冷涼氣候，但有所不同的是，有關(guān)十字花科作物抽薹原因為“低溫春化”這一因素。而劉慧所研究的對象是葉用萵苣,是“高溫春化”型植物。

6 自主途徑對于未熟抽薹的影響

外界環(huán)境因子對植物開花的誘導(dǎo)可使植物在較適宜的環(huán)境下開花，適宜的環(huán)境開花可以保證后代有較強的生存能力和繁殖力，但在缺乏外界環(huán)境因素刺激的情況下，有些植物仍然能夠自我檢測營養(yǎng)生長發(fā)育的階段，進而抽薹開花。植物可以通過自主途徑監(jiān)測自身的年齡和生長狀態(tài)，進而引發(fā)一些機制的變動。

RATELIFFE(2001)認為，F(xiàn)LC可能通過阻礙開花信號的傳輸從而抑制植物的開花。在擬南芥的研究中，通過克隆一些與FLC基因同源的基因，如FLK、MF2、FLM等，結(jié)果顯示它們都在植物開花過程中起著一定的調(diào)控作用[19]。自主途徑可能是跟春化途徑共同調(diào)整染色體結(jié)構(gòu)(甲基化，乙酰化)來控制FLC的表達[20]。

自主途徑通過不同的分子機制來調(diào)整FCL基因的表達，通過抑制FLC基因的表達，與春化途徑聯(lián)合抑制FLC機制的表達。從自主途徑可以被遠紅光、春化、赤霉素途徑恢復(fù)來看，自主途徑是一條獨立的開花途徑。

7 大白菜未熟抽薹預(yù)防措施

7.1 選擇良種

越夏種植大白菜，應(yīng)選擇包心早，抗抽薹，外葉少，耐熱抗病品種，不能選用秋延后的品種。應(yīng)選擇新種子，新種子抽薹率較低，陳年種子由于活力下降，從生理上趨于衰老而長勢較弱，容易抽薹開花。

7.2 播期選擇

大白菜為半耐寒蔬菜，不同生長階段對最適溫度有著不同的需求。大白菜種子發(fā)芽需要的最適溫度為20-25℃，溫度高，苗弱細，對后期生長不利。夏季氣溫高，對大白菜種子的出苗率有影響。越夏大白菜生育期較短(約60d左右)，越夏品種較耐熱不耐寒，容易提早過春化。對低溫敏感的需要適宜播期，不能過早，也不宜過晚。

7.3 水肥管理

越夏種植的大白菜，由于選用早熟的品種，要求施足基肥，結(jié)合土壤肥力，均衡使用化肥。肥料不足、偏施氮肥都易未熟抽薹?？芎槌?2011)在栽培試驗中得出，大白菜生產(chǎn)上偏施氮肥，雖使毛重增加，但在商品性表現(xiàn)上劣于復(fù)合肥栽培。偏施氮肥導(dǎo)致其徒長抽薹，容易引發(fā)軟腐病[21]。小水勤澆，保持栽培土壤良好的透氣性和濕度，創(chuàng)造越夏大白菜宜生環(huán)境，降低水肥不足引發(fā)的未熟抽薹現(xiàn)象。在進行施肥管理時，可通過噴施青鮮素抑制大白菜抽薹開花，一般100-200倍處理效果好[22]。

7.4 設(shè)施栽培

設(shè)施內(nèi)可布局多種設(shè)備進行遮光降溫，如遮陽網(wǎng)、反光地膜、噴淋設(shè)備、濕簾等。越夏大白菜常用遮陽網(wǎng)覆蓋栽培。遮陽網(wǎng)根據(jù)設(shè)計為遮陽率達30%-95%，遮陽網(wǎng)覆蓋能降低太陽的熱輻射。夏季中午光照度近1.0×105Lux，即使使用遮光率為70%的黑網(wǎng)覆蓋，網(wǎng)下的光照度(光強)仍能滿足像大白菜這種喜涼性蔬菜光合作用對光強的需求(大白菜光飽和約4.0×104Lux)。缺點是光照度降低會導(dǎo)致蔬菜硝酸鹽含量上升，解決措施是上市前幾天溫光適宜情況下撤除遮陽網(wǎng)，降低硝酸鹽含量[23]。

8 結(jié)論

大白菜未熟抽薹現(xiàn)象，是由多種環(huán)境因素聯(lián)合促成的。春化作用、光周期、內(nèi)源激素、水肥條件、自主途徑等都會引起大白菜的未熟抽薹現(xiàn)象，植物的生長發(fā)育是各種環(huán)境條件共同調(diào)控的結(jié)果。引起抽薹的各種因素相互協(xié)調(diào)，相互促進。赤霉素途徑與自主途徑之間的調(diào)節(jié)，自主途徑抑制FLC基因的表達，從而解除FLC基因?qū)Τ嗝顾睾铣傻囊种?，促進大白菜抽薹成花。春化作用與自主途徑相互作用，共同抑制FLC基因的表達，促進大白菜抽薹開花。水肥條件的不足，同樣影響大白菜的抽薹開花。夏季大白菜的種植需優(yōu)選耐抽薹品種、適時栽培、平衡水肥、設(shè)施覆蓋栽培，最大限度為大白菜創(chuàng)造宜生環(huán)境，增加夏季大白菜的商品性，滿足市場需求。