范鑫昊，孫明禮，周文禮

（天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院，天津 300392）

仿刺參（Apostichopus japonicus），屬于棘皮動物門海參綱，仿刺參屬，俗稱“刺參”“海參”，是棘皮類中價值和營養(yǎng)最高的商品種之一[1]，主要分布在我國北方，在國際上其分布東至日本和朝鮮半島，北至俄羅斯東部[2]。仿刺參在我國海洋漁業(yè)中扮演著非常重要的角色，仿刺參產(chǎn)業(yè)發(fā)展不但為眾多漁業(yè)從業(yè)人員提供就業(yè)條件，而且仿刺參單品產(chǎn)值高、利潤高等優(yōu)點為漁民開辟了一種新的養(yǎng)殖及創(chuàng)收路線。但隨著海參產(chǎn)業(yè)不斷發(fā)展，一系列的問題也隨之暴露出來，如（1）存在育種密度過大、區(qū)域布局不合理問題；（2）養(yǎng)殖技術(shù)和規(guī)范未得到重視和完善。對病害的防治主要集中在預(yù)防階段和抗生素濫用[3]；（3）海參種質(zhì)資源退化，缺乏優(yōu)良種參。缺少長遠的產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃和對優(yōu)良種參保護，加之近十多年過度捕撈，造成當前海參自然資源匱乏、無法保障優(yōu)良種參、種質(zhì)退化現(xiàn)象日益嚴重，抗病能力不斷下降[4]；（4）仿刺參難以捕撈且捕撈成本高，淺海增養(yǎng)殖是仿刺參主要的養(yǎng)殖方式之一，產(chǎn)量巨大，但是目前只能通過潛水員下海采捕的方式捕撈仿刺參，缺少其他有效的專用采捕設(shè)施和方法。且仿刺參在一年中會進行夏眠和冬眠，YANG研究發(fā)現(xiàn)在溫度高于20 ℃時會開始夏眠，當溫度在15～20 ℃時海參才會在礁石附近活動[1]，因此一般在春季秋季捕撈海參。同時，在潛水采捕中潛水員也會面臨一定的危險，尤其是10米以上的深水增養(yǎng)殖區(qū)。要解決以上問題，必須了解仿刺參的行為生態(tài)學(xué)特征及其內(nèi)在發(fā)生機理。

1 仿刺參行為生態(tài)學(xué)研究進展

行為生態(tài)學(xué)，是研究由于生態(tài)壓力而產(chǎn)生的動物行為的進化基礎(chǔ)的學(xué)科。在Niko Tinbergen概述了研究動物行為時需要解決的四個問題——行為的直接原因、個體發(fā)生、生存價值和系統(tǒng)發(fā)生之后，行為生態(tài)學(xué)從行為學(xué)中出現(xiàn)。在自然界中個體總是為了有限的資源（食物、領(lǐng)土和配偶等）與其他個體競爭[5]，例如掠食者與獵物之間，競爭對手之間，兄弟姐妹之間，配偶之間，甚至父母與子女之間都會發(fā)生競爭。由于競爭動物會出現(xiàn)多種多樣的行為，研究這些行為發(fā)生的原因及規(guī)律能更好地幫助我們理解自然和保護動物。

1.1 仿刺參運動行為研究現(xiàn)狀

運動是存在于動物一生的行為，動物的運動行為是水生動物進行覓食、自我保護等活動的保障，并會影響其分布狀態(tài)和對棲息地地選擇[6-9]。水生動物的運動行為作為大部分水生動物的關(guān)鍵行為，與海洋保護區(qū)能否實現(xiàn)保護作用息息相關(guān)，比如研究發(fā)現(xiàn)魚類的空間運動和分布是漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要組成部分，并且可以通過運動行為推測種群分布，能夠更加高效并且有選擇性地捕撈魚類，并實現(xiàn)魚類資源的可持續(xù)發(fā)展。

而對于仿刺參的運動行為研究，早在上個世紀90 年代便開展，實驗者發(fā)明通過條帶量化仿刺參運動行為的裝置，定量研究了仿刺參在不同溫度條件下地運動[10]。而對于仿刺參幼蟲和稚參這種個體小、活動范圍小的幼體的運動行為研究多聚焦于其活動能力和分布區(qū)域等方面，并且多數(shù)研究為描述性并未涉及對其運動行為的定性定量研究，如KASHENKO[11]研究發(fā)現(xiàn)隨著鹽度降低，仿刺參的囊胚幼體、原腸胚幼體的分布數(shù)量呈現(xiàn)隨水深增加而下降的趨勢，并且在低鹽度區(qū)域失去運動能力，而仿刺參的耳狀幼體的運動能力受鹽度變化影響較小，可以從低鹽度水層移動到正常鹽度的水層中。有研究發(fā)現(xiàn)海參幼蟲會受到遮蔽物大小和捕食者壓力的影響發(fā)生遷移現(xiàn)象[2,12]。此外還有研究發(fā)現(xiàn)處于五觸手幼蟲發(fā)育階段的糙海參更傾向于棲息在底層物體的陰影下[13]。張碩等[14]研究發(fā)現(xiàn)仿刺參的運動行為因環(huán)境和仿刺參個體間的差異出現(xiàn)個體間運動行為不同的現(xiàn)象，在有光的情況下，仿刺參的運動行為出現(xiàn)負趨光性的特征，并且在沒有礁石掩體的情況下仿刺參的運動行為極不穩(wěn)定，光照對體色較深的仿刺參的趨光性影響低于體色較淺的仿刺參。潘洋[15]對三種不同規(guī)格仿刺參在不同環(huán)境因子（光照、溫度、水流）影響下的運動行為差異進行研究，發(fā)現(xiàn)仿刺參在不同溫度下會出現(xiàn)不同的運動高峰，并發(fā)現(xiàn)在不同光照下大規(guī)格仿刺參的運動活躍度高于其他規(guī)格的仿刺參，并且當水流流速較高時3種規(guī)格的仿刺參均明顯趨向于順流運動。RU等發(fā)現(xiàn)繁殖期間的仿刺參耐力下降[16]。辛孝科等研究發(fā)現(xiàn)食物資源會顯著改變仿刺參運動特征，如在資源充足時單個刺參運動隨機，而在無食物資源時，仿刺參運動行為會受到同伴影響，呈現(xiàn)出遠離同伴的趨勢，而在食物資源和同伴共同存在的情況下，仿刺參的運動模式主要受到食物資源影響[17]。

1.2 仿刺參攝食行為研究現(xiàn)狀

攝食行為指動物從環(huán)境中獲得食物信號開始，直至動物進食或放棄進食為終止而表現(xiàn)出的一些單獨或交替出現(xiàn)的動作的復(fù)雜過程。作為水生動物提供自身能量的基本活動，攝食行為受到環(huán)境因素、食性、攝食節(jié)律等多個方面的影響。水生動物的攝食行為是由神經(jīng)系統(tǒng)控制的食欲激發(fā)、探究、吞咽（或吐出）、飽食、饑餓的連鎖反應(yīng)才得以完成的攝食習(xí)性的表現(xiàn)[18]。如徐紅艷[19]研究發(fā)現(xiàn)日本沼蝦個體采取多種多樣的攝食策略來抵抗饑餓風(fēng)險及提高攝食效率，如降低對食物的選擇性、提高攝食速度、減少與其他個體的爭斗等。VISSER[20]研究發(fā)現(xiàn)三刺魚（Gasterosteus aculeatus）在高密度捕獵兩種大小的水蚤時，表現(xiàn)出對獵物大小的相對偏好，具體表現(xiàn)為強壯個體的捕食行為集中在大型水蚤上，而弱小個體的捕食策略更加多樣，但仍然具有選擇性。且目前大部分水生動物的化學(xué)引誘劑的原理都是通過引誘其攝食行為達到引誘和停留效果。

對于仿刺參而言，其攝食行為正處于起步階段，主要的研究都是從仿刺參增養(yǎng)殖角度出發(fā)，其結(jié)果也往往只是描述性的，并未對仿刺參的攝食行為進行定性定量研究。仿刺參攝食器官為楯狀觸手，并且主要有“耙取”和“粘取”兩種攝食方式[21]。目前對仿刺參攝食行為的研究主要集中在仿刺參的攝食選擇和攝食節(jié)律及環(huán)境因子對仿刺參攝食的影響上，如仿刺參攝食是否具有選擇性？部分學(xué)者認為仿刺參能夠自主選擇合適大小的食物顆粒，例如研究發(fā)現(xiàn)Stichopus tremolus和Holothuria atra.能夠特異性地選擇粗顆粒的食物進行攝食[22-23]。此外，還有研究發(fā)現(xiàn)深海海參更傾向攝食小顆粒的食物碎屑[24]，趙鵬等[25]通過采集位于仿刺參養(yǎng)殖圍堰和淺海底播增養(yǎng)殖區(qū)域的仿刺參和環(huán)境底質(zhì)樣品進行分析發(fā)現(xiàn)，自然沉積物和仿刺參攝食的沉積物的粒度存在明顯差異。而另一些學(xué)者則認為海參不能選擇攝食顆粒的大小，如研究發(fā)現(xiàn)對于墨西哥海參 （H. Mexicana）、美國肉參（Isostichopus badionotus）和沙海參 （H.arenicola）來說，同種但不同大小的生物對食物的粒度選擇偏好沒有明顯差別[12]。而對于仿刺參攝食節(jié)律的研究主要體現(xiàn)在對仿刺參的晝夜和季節(jié)性攝食節(jié)律上，張碩等[14]研究發(fā)現(xiàn)仿刺參有晝伏夜出的攝食習(xí)性，袁秀堂[26]研究還表明仿刺參存在季節(jié)性攝食節(jié)律，隨著海水溫度升高，仿刺參攝食活動不斷減少直到最終停止進食從而進入夏眠階段，當秋季仿刺參隨著水溫下降其攝食強度不斷增加，在水溫10 ℃時，其攝食強度達到最高值，之后隨著海水水溫不斷降低仿刺參攝食活動不斷減少直到最終停止進食從而進入冬眠階段，HAMEL等[27]發(fā)現(xiàn)大西洋瓜參（Cucumaria frondosa）出現(xiàn)與我國海參不同的春夏攝食節(jié)律。環(huán)境因子也是影響海參攝食行為的另一大因素，就目前研究而言，影響海參攝食行為的主要影響因子有光照、溫度、鹽度等，董貫倉[28]研究發(fā)現(xiàn)在有限的光強范圍內(nèi)（≤2 000 lx）海參的攝食活躍度與光照強度呈正相關(guān)趨勢，但當超過這個范圍時，海參的攝食強度則會下降。周瑋等[29]研究發(fā)現(xiàn)相較于日落前，日落2 h后的野生海參表達出更加活躍的攝食行為。在實驗室研究發(fā)現(xiàn)當光暗時間一致時仿刺參更傾向于攝食，24 h持續(xù)光照會抑制仿刺參的攝食行為[30]。且在絕對光照或黑暗條件下，仿刺參的攝食節(jié)律會受到影響出現(xiàn)攝食時間減少或增加的現(xiàn)象[31]。孫佳敏[32]的研究結(jié)果顯示時間和溫度會顯著影響仿刺參的攝食比例和消化酶活性，表明溫度能夠顯著影響仿刺參的攝食行為。而鹽度對于海參攝食行為的影響研究較少，主要研究體現(xiàn)在低鹽度和高鹽度對海參攝食行為的影響，其攝食活動和鹽度大小的關(guān)系體現(xiàn)在先升高后降低的趨勢，鹽度在32‰時海參的攝食活動最為活躍[30]。

1.3 仿刺參集群行為研究現(xiàn)狀

集群行為首先由PARK[33]提出，是一種自發(fā)的、無明確目的的、不反映社會規(guī)范的自發(fā)性行為[34-36]。集群行為在群居動物（鳥和魚）、昆蟲甚至是細胞中都有出現(xiàn)[37-38]。集群行為是毫無關(guān)聯(lián)的群體成員之間擁有的共同屬性，是群體成員之間相互協(xié)調(diào)而表達出的一種自組織的特征[39]。與陸生動物一樣，水生生物也擁有著復(fù)雜的集體行為，比如許多魚類會在其生活史的特定時期出現(xiàn)不同的洄游現(xiàn)象。集群行為有益于水生生物集聚成有威懾力的大生物團體以增強防御能力和攻擊力進而威嚇捕食者和降低被捕食概率，能夠更快地獲取食物源信息進而提高覓食效率等，并且集群行為對繁衍后代和維持種群穩(wěn)定有著重要的意義[40]。目前，有關(guān)水生生物集群行為的研究多集中在魚、蝦、蟹等水生動物上，HERBERT-READ等[41]發(fā)現(xiàn)無論群體大小如何，食蚊魚的自發(fā)游泳速度均在0～10 cm/s。當天敵出現(xiàn)時，藍貽貝（Mytilus edulis）會減少遷移大量聚集，形成穩(wěn)定集群來抵抗天敵捕食[42]。

對于仿刺參等低等棘皮動物在它們?nèi)后w間存在著何種群體行為，值得探討和研究。從進化、攝食、繁殖等角度來看，生物最明顯的群體行為是聚集[43]，如與海蛇尾（Ophiothrix fragilis）遇到障礙物、食物時不會停止運動，但當它遇到同伴時會停止運動并向同伴聚集[44]。大規(guī)格的海星和海膽會聚集到食源豐富的褐藻床上[45]。就目前而言，國內(nèi)外對仿刺參的集群行為研究較少，主要的研究集中在環(huán)境因素對仿刺參的集群行為上，林承剛[46]研究發(fā)現(xiàn)大中規(guī)格的仿刺參會受到磁場影響出現(xiàn)聚集現(xiàn)象。此外還有研究發(fā)現(xiàn)食物資源對仿刺參群體有著吸引聚集的效果，大規(guī)格的海參多分布于食物資源豐富，更容易隱藏的松軟斑塊中，而董貫倉等[47]評價了不同參礁對仿刺參聚集的影響發(fā)現(xiàn)人工參礁的集參效果顯著大于自然參礁，并且石塊、水泥管、編織袋等參礁集參效果顯著，白色的參礁集參效果最差。

1.4 仿刺參繁殖行為研究現(xiàn)狀

繁殖行為是與后代生產(chǎn)有關(guān)的行為，動物繁殖行為的表現(xiàn)方式多種多樣，如交配系統(tǒng)建立、求愛、性行為、分娩和哺育后代等。對于每個物種都有一套復(fù)雜的行為適應(yīng)機制來協(xié)調(diào)繁殖活動的時間和模式。在同一個物種內(nèi)，與繁殖有關(guān)的行為模式往往是相對固定的，但在不同的物種之間，尤其是遠親物種之間，行為模式是不同的。研究繁殖行為能夠了解物種的繁殖習(xí)性，提高增養(yǎng)殖效率和保護瀕危物種。對于水產(chǎn)生物的繁殖行為，國內(nèi)外很多學(xué)者都有過研究，戴廣譜[48]在研究環(huán)境因素對大海馬的繁殖行為時發(fā)現(xiàn)，雌性大海馬優(yōu)先考慮大規(guī)格的雄性海馬作為配偶，與之不同，雄性大海馬會優(yōu)先考慮與自身體型相近的異性作為配偶，此外環(huán)境因素會對大海馬的繁殖行為產(chǎn)生較大影響，如水體深度、溫度、光照都會影響交配率和后代產(chǎn)出，甚至?xí)?dǎo)致全部流產(chǎn)和親本死亡。張世義等研究發(fā)現(xiàn)魚類具有體內(nèi)和體外護幼護卵的行為，并且發(fā)現(xiàn)海鲇在整個繁殖過程中會出現(xiàn)絕食的特殊行為[49]。

仿刺參繁殖行為主要出現(xiàn)在交配期，在人工養(yǎng)殖過程中換水、倒池、投喂餌料等人工操作都會影響仿刺參產(chǎn)卵，且在種參產(chǎn)卵時如果受到人為刺激，種參很有可能停止產(chǎn)卵甚至流產(chǎn)。雖然仿刺參雌雄異體，但雌雄仿刺參在形態(tài)學(xué)上并無明顯差異，這對仿刺參的雌雄繁殖行為差異研究造成了困難，所以國內(nèi)外對仿刺參的繁殖行為研究多集中在交配系統(tǒng)建立和生產(chǎn)行為上，實驗室觀察發(fā)現(xiàn)仿刺參在交配前會移動到養(yǎng)殖區(qū)域的角落處并且其頭部左右擺動，且解剖學(xué)發(fā)現(xiàn)不同時期的仿刺參性腺具有明顯的差異[50]。雄性仿刺參的排卵時間超過30 min，在排卵過程中水體因為配子排出而變得渾濁，并且在雄參排精后雌參才會進行排卵[51-52]。此外，雌參也會因為體型的差異表現(xiàn)出排卵次數(shù)的差異[53]。仿刺參的排卵和排精行為也會受到環(huán)境因素的影響，如幾種熱帶海參會在浮游植物富集的時候出現(xiàn)排卵行為[54]。無獨有偶，CHAO等[55]也發(fā)現(xiàn)臺灣沿海海參的排卵行為統(tǒng)一發(fā)生在溫度上升和食物資源豐富的春季。研究發(fā)現(xiàn)仿刺參的排精或排卵行為多發(fā)生在夜間，并且強光會刺激仿刺參使其停止排卵[56]。此外，月相也會影響海參的繁殖行為，HU等[57]研究發(fā)現(xiàn)，Stichopus spp.多在五月和八月之間新月出現(xiàn)的第一個或第二個夜晚進行自發(fā)排卵；I. badionotus和H. mexicama的自發(fā)產(chǎn)卵時機在出現(xiàn)滿月后的第一至第五個夜晚[58]。

1.5 仿刺參爭勝行為研究現(xiàn)狀

爭勝行為是一種存在于水生動物生活中，個體之間通過爭斗確定優(yōu)勢地位和從屬關(guān)系進而分配資源、權(quán)力和地位的一種典型的動物社會行為[59]。水生動物的爭斗行為是一種發(fā)生在種群間和種群內(nèi)的普遍行為，其具體表現(xiàn)為行為異常、相互攻擊搶奪食物和領(lǐng)地，更有甚者出現(xiàn)互相殘殺的現(xiàn)象[60]。如 THOMAS等[61]在對巖蝦爭勝行為的研究中發(fā)現(xiàn)，頻繁喂食的巖蝦的好斗性和統(tǒng)治地位均高于對照組，且生長速度和成活率也有所提高。相似的是，在食物分配不均的情況下，食物充足的克氏原螯蝦個體爭斗能力強于食物匱乏的個體[62]。克氏原螯蝦會通過建立社會等級制度降低攻擊行為出現(xiàn)的頻率[63-65]。并且克氏原螯蝦處于支配和從屬地位時表現(xiàn)出明顯不同的爭勝行為，優(yōu)勢地位個體表現(xiàn)為身姿挺拔、更傾向于穴居、更傾向于第一時間通過攻擊獲取資源；而從屬個體表現(xiàn)為屈服于優(yōu)勢地位個體、避免穴居、受到刺激易出現(xiàn)回避現(xiàn)象及逃避等行為規(guī)避來自優(yōu)勢個體地攻擊[66-68]。FERNAˊNDEZ[69]將不同比例不同發(fā)育時期的Cancermagister混合培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)處于大眼幼體時期的個體總是被捕食的對象，較大的個體為捕食者。DAMME等[70]在鯉魚混養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)爭斗現(xiàn)象多出現(xiàn)在大小相當?shù)膫€體之間，而較大的個體很少捕食比自身大小相差甚遠的幼體。

1.6 仿刺參應(yīng)激行為研究現(xiàn)狀

隨著我國水產(chǎn)行業(yè)的不斷壯大和集約化養(yǎng)殖體系水平的不斷提高，水產(chǎn)生物病害發(fā)生頻率越來越高，帶來的危害日趨嚴重，生物病害發(fā)生已成為制約我國水產(chǎn)行業(yè)進步的重大因素，尋求水產(chǎn)動物病害的病原和防治方法已經(jīng)成為水產(chǎn)行業(yè)學(xué)者廣泛關(guān)注的話題，而正確地判斷病情是尋找防治方法的先決條件。水產(chǎn)動物在疾病條件下或多或少會出現(xiàn)相應(yīng)的應(yīng)激性反應(yīng)，我們可以通過疾病條件下水產(chǎn)動物的應(yīng)激行為來提前預(yù)防和避免大規(guī)模傳染進而減少水產(chǎn)行業(yè)的損失。如鄭芳艷等[71]發(fā)現(xiàn)魚類在缺氧或者患有鰓絲疾病時往往會出現(xiàn)浮頭的現(xiàn)象，在感染寄生蟲時會出現(xiàn)浮頭、摩擦和狂游的現(xiàn)象，而患有慢性疾病的魚類會出現(xiàn)體表發(fā)黑、游動緩慢和離群獨游等現(xiàn)象，并伴有腹部膨大、肛門突出等體型變化，而患病魚類也會有其特殊的表現(xiàn)，ELDAR等[72]在研究中發(fā)現(xiàn)魚類在感染海豚鏈球菌后出現(xiàn)游動緩慢、頭或尾部向上旋轉(zhuǎn)游泳、眼球渾濁突出等行為學(xué)表現(xiàn)，櫛孔扇貝在感染球形病毒病時出現(xiàn)貝殼開閉緩慢無力、對刺激反應(yīng)遲緩、外套膜收縮、外套眼失去光澤、足絲脫落從而失去固著作用的現(xiàn)象，而患有浮弧菌病的扇貝出現(xiàn)生殖腺和外套膜退化萎縮、貝殼內(nèi)面變黑現(xiàn)象[73]。

目前，對于海參等棘皮動物的應(yīng)激行為研究較少，研究多體現(xiàn)在海參的吐腸行為和自溶行為上，即在一些外界條件刺激下，海參原本正常的生命活動發(fā)生紊亂，出現(xiàn)將自身的腸道及呼吸樹、隨后體壁部分逐漸液化，直至溶解的現(xiàn)象，這是海參自身的自溶酶自發(fā)對外界環(huán)境刺激發(fā)起的組織結(jié)構(gòu)協(xié)同一致的分解作用[74-75]。目前研究認為海參的吐腸行為是一種快速的自體器官切除行為，此行為會導(dǎo)致海參將腸道、呼吸樹等內(nèi)臟吐出體外[76-78]。目前觀測到海參吐腸有兩種方式，一種是楯手目海參在受到刺激后體壁強烈收縮，泄殖腔破裂并且將內(nèi)臟器官從肛門排出，如仿刺參；另一種是枝手目海參通過前部體壁破碎的方式排出攝食和消化器官，如Oshimella ehrenbergii[79]。吐腸行為作為海參在受到刺激后的自我保護行為，在應(yīng)對疾病、敵害和不良環(huán)境時有重要的生態(tài)學(xué)意義[77-78,80]。

1.7 仿刺參夏眠行為研究現(xiàn)狀

夏眠行為是動物的一種生存策略以應(yīng)對炎熱、干旱、食物匱乏等極端環(huán)境，在水生動物夏眠研究中，研究者發(fā)現(xiàn)，出現(xiàn)夏眠行為的動物會出現(xiàn)諸多異常行為學(xué)特征如減少運動和攝食行為、選擇避免陽光照射的隱蔽場所，如研究發(fā)現(xiàn)夏眠的肺魚會將自身埋入水分充足的泥土中，并利用體內(nèi)滲透壓通過皮膚從周圍環(huán)境中汲取水分[81]。

仿刺參作為我國重要的海水增養(yǎng)殖經(jīng)濟物種之一，其獨特的夏眠習(xí)性大大增加了養(yǎng)殖周期、成本和捕撈難度，因此對仿刺參夏眠進行研究對生產(chǎn)養(yǎng)殖具有重要意義。此外，屬于棘皮動物門的仿刺參是無脊椎動物的高等類群，仿刺參獨特的分類學(xué)地位和夏眠習(xí)性使仿刺參成為研究海洋無脊椎動物夏眠行為的最佳物種，對于豐富夏眠理論具有重大意義。而眾多學(xué)者對出現(xiàn)夏眠行為的仿刺參的組織形態(tài)學(xué)、生理生化學(xué)及分子生物學(xué)等方面展開大量研究并有了眾多的研究成果，但迄今為止對于仿刺參夏眠的行為生態(tài)學(xué)研究卻少之又少。作為仿刺參生活史中重要的一環(huán)，早在上個世紀就已經(jīng)有學(xué)者對仿刺參的夏眠行為進行描述，如 MITSUKURI[82-83]觀察到，當?shù)较募局醒畷r，青刺參在遮擋陽光的遮蔽物下進行棲息同時出現(xiàn)攝食行為中斷、消化器官退化萎縮的現(xiàn)象，且將這種在高水溫下停止運動行為和攝食行為的表現(xiàn)稱為“夏眠”。有學(xué)者將仿刺參的夏眠周期分為夏眠前期、夏眠期和恢復(fù)期[84]，在夏眠的不同時期仿刺參的行為也有不同，當仿刺參處于夏眠前期時，仍然攝食和運動，但攝食和運動強度不斷降低，直至夏眠期間固著不動，并且基本不活動攝食，隨著海水水溫逐漸降低，仿刺參逐漸解除夏眠狀態(tài)，其攝食強度不斷增加，并逐漸開始運動。但李馥馨等[85]觀察發(fā)現(xiàn)在實驗室條件下夏眠期的仿刺參也不是完全停止運動，少數(shù)個體仍能在夜間緩慢爬行。

2 仿刺參轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究進展

目前對仿刺參行為生態(tài)學(xué)的研究主要集中在仿刺參行為的定性定量及內(nèi)在組織學(xué)變化上，而對仿刺參表現(xiàn)不同行為的內(nèi)在原因和調(diào)控機理卻知之甚少，而轉(zhuǎn)錄組學(xué)作為研究生物在特定條件下基因表達變化的工具，能夠從更深的層面對仿刺參行為出現(xiàn)改變的原因及其調(diào)控機理做出解釋，從而完善我們對行為的認知，為行為生態(tài)學(xué)在實際生產(chǎn)中地應(yīng)用提供更深層次支撐。

轉(zhuǎn)錄組學(xué)是一種研究處在特殊階段的器官、組織甚至是細胞的所有轉(zhuǎn)錄本的科學(xué)[86]。與基因組的相對穩(wěn)定不變相反，轉(zhuǎn)錄組會隨著生物的不同生長發(fā)育階段、不同生理狀態(tài)和環(huán)境刺激發(fā)生相應(yīng)的變化。轉(zhuǎn)錄組特點是能夠鑒定分析某些特定生理條件下被激活的潛在基因和途徑，是一種高效的分子分析工具。在過去近十年中，RNA-Seq已被廣泛用于水生動物的差異表達基因分析。如CUI等[87]使用 3種不同病菌對中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）幼體進行為期1h的浸泡后制備成樣品，研究其轉(zhuǎn)錄組圖譜變化；試驗發(fā)現(xiàn)，在攻毒過程中 Toll、免疫缺陷、JAK 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄活化因子等基因與多種免疫通路有關(guān)，更是首次發(fā)現(xiàn)如TRAF6、FGF、PTP、JIP1等基因存在于中華絨螯蟹中。JEUKENS等[88]通過使用高通量測序技術(shù)比較正常和短小的鯡形白鮭（Coregonus clupeaformis spp.）在環(huán)境刺激下轉(zhuǎn)錄組的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，正常的鯡形白鮭主要過表達蛋白質(zhì)合成基因，而短小型卻過表達免疫、DNA復(fù)制和修復(fù)以及能量代謝基因。轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)最早于2011年應(yīng)用于仿刺參研究中。SUN等[89-90]基于該技術(shù)解析了仿刺參腸道和體壁再生過程中的基因表達情況，發(fā)現(xiàn)了諸多與仿刺參再生相關(guān)的基因和通路。LI等[91]通過對海參皮膚潰瘍綜合征相關(guān)的小RNA進行深度測序，探討了海參對此的免疫應(yīng)答機制。隨后該技術(shù)被應(yīng)用于生理學(xué)、胚胎發(fā)育、組織器官發(fā)育和基因標記發(fā)育等方面的研究[92-93]。近年來，轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)逐漸應(yīng)用于個體差異、白化病和體色分化以及鹽度和溶解氧對其影響的研究[94-97]。就目前而言，轉(zhuǎn)錄組對仿刺參行為的研究多集中于仿刺參的特殊行為方面，如仿刺參的夏眠行為和吐腸行為的相關(guān)研究[93,98-99]。

2.1 仿刺參吐腸行為轉(zhuǎn)錄組研究進展

吐腸是棘皮動物海參綱物種在應(yīng)對外界敵害捕食、排出腸道中寄生蟲和失去功能的消化道以及降低不利環(huán)境的重要應(yīng)激行為，對仿刺參的實際生產(chǎn)具有重要意義。目前對吐腸行為的轉(zhuǎn)錄組研究多集中于海參吐腸后消化道再生上，最開始研究者通過構(gòu)建EST文庫的方法對海參再生的分子機理進行研究，還有研究者利用芯片技術(shù)在EST庫的基礎(chǔ)上進一步構(gòu)建海參在不同再生周期的連續(xù)表達譜，進而發(fā)現(xiàn)了大量的差異表達基因[100-101]，SUN等研究結(jié)果表明，腸道再生是一種復(fù)雜的生命活動，受細胞骨架變化、細胞外基質(zhì)重構(gòu)和細胞外基質(zhì)受體相互作用、蛋白質(zhì)合成、信號識別和轉(zhuǎn)導(dǎo)、能量產(chǎn)生和轉(zhuǎn)換、物質(zhì)運輸和代謝等多種生物過程共同調(diào)控，是由多基因調(diào)控的器官發(fā)育過程，如Hox9、Hox10和Hox12等經(jīng)典發(fā)育基因在海參的消化道再生過程中出現(xiàn)了過表達的現(xiàn)象；SUN等研究發(fā)現(xiàn)Wnt6和Hox6基因在仿刺參消化道再生過程中表達明顯上調(diào)；LI等研究發(fā)現(xiàn) WntA可能參與腸道再生，并可能與不同腸層的細胞增殖、凋亡有關(guān)[89-91,102]。有研究發(fā)現(xiàn)在仿刺參腸道再生過程中有四種不同的MTf基因表達增加[103]，MIAO等研究證明基質(zhì)金屬蛋白酶基因（matrix met. alloproteinases，MMPs）在消化道再生過程中會促使仿刺參產(chǎn)生一種以纖維連接蛋白為主的臨時基質(zhì)，它可能為基質(zhì)提供結(jié)構(gòu)完整性并促進細胞運動，進而參與仿刺參消化道再生[104]。而在仿刺參吐腸行為發(fā)生過程中，研究發(fā)現(xiàn)差異基因在環(huán)境信息處理、生物系統(tǒng)、代謝和細胞過程等方面顯著富集，這些基因與肌肉收縮、激素和神經(jīng)遞質(zhì)分泌、神經(jīng)和肌肉損傷、能量支持、細胞應(yīng)激和細胞凋亡有關(guān)，研究發(fā)現(xiàn)FoxO信號通路在仿刺參吐腸過程中顯著表達，表明仿刺參吐腸過程中免疫防御功能被激活[105]。

2.2 仿刺參夏眠行為轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究進展

夏眠作為仿刺參另一大特殊行為，對仿刺參養(yǎng)殖生態(tài)具有重要的意義，作為典型的溫帶養(yǎng)殖種類，夏眠是仿刺參生活史中重要的一環(huán)，仿刺參的夏眠時間通常長達2～4個月，并且夏眠期間仿刺參由于不進行攝食，自身的能量消耗只能通過自身體壁供給，大大影響其營養(yǎng)價值，加之當仿刺參進入夏眠期時，常常會隱匿于礁石縫隙中，并因為自身體色保護，夏眠期間對仿刺參捕撈和調(diào)查的難度大大增加。

研究表明仿刺參的夏眠行為是受多基因共同調(diào)控的復(fù)雜生命活動，研究發(fā)現(xiàn)仿刺參在夏眠過程中轉(zhuǎn)錄組KEGG術(shù)語在熱休克、凝血級聯(lián)、抗原處理和遞呈、炎癥反應(yīng)、轉(zhuǎn)運蛋白活性、免疫球蛋白、凝集素 C、細胞黏附、活性氧清除、凋亡和自噬這10個亞類中均有差異表達，ZHAO等通過對仿刺參非夏眠期、夏眠期、恢復(fù)期的呼吸樹進行轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究，鑒定出了大量差異表達基因，并發(fā)現(xiàn)在夏眠期的重要生物過程類別相關(guān)的各種代謝過程表達下調(diào)[92-93]。CHEN等利用Solexa深度測序技術(shù)分析了海參呼吸樹miRNA的表達譜，發(fā)現(xiàn)miR-124、miR-124-3p、miR-79、miR-9和miR-2010在仿刺參夏眠期間顯著過表達，表明這些miRNA可能在夏眠期間抑制代謝率中發(fā)揮重要作用；研究還發(fā)現(xiàn)在仿刺參夏眠過程中EHHADH的 mRNA轉(zhuǎn)錄本和蛋白表達均顯著下降，而對AjEHHADH的 3個 UTR分析表明存在一個miR-200-3p的保守結(jié)合位點，表明miRNA-200-3p可能通過調(diào)節(jié)仿刺參夏眠期間的AjEHHADH基因表達參與脂肪酸代謝[99，106]。ZHU等研究發(fā)現(xiàn)夏眠期間仿刺參的細胞周期蛋白B基因通過甲基化改變其表達水平，并逆轉(zhuǎn)細胞周期進程[107]。同樣LI等研究發(fā)現(xiàn)仿刺參夏季腸道低代謝是由多種代謝基因通路的 DNA高甲基化驅(qū)動的[108]。而WANG等的研究發(fā)現(xiàn)參與DNA甲基化、染色質(zhì)重塑、組蛋白乙?；徒M蛋白甲基化的表觀遺傳修飾因子在仿刺參夏眠期間表達上調(diào)，證明變化調(diào)節(jié)了仿刺參夏眠過程中的基因整體沉默[86]，與上述試驗相互印證；此外 YANG等研究發(fā)現(xiàn)仿刺參在夏眠期間脂肪酸代謝、碳水化合物水解和吞噬相關(guān)基因表達上調(diào)，表明夏眠的仿刺參可能通過消耗儲存的碳水化合物和脂肪酸來維持低水平能量供應(yīng)[109]。研究發(fā)現(xiàn)在慢性熱應(yīng)激下，與未夏眠的幼參個體相比，成年個體 hsp70 /110的表達存在差異，熱休克蛋白（hsp）是由應(yīng)激源誘導(dǎo)的，因此也被稱為“應(yīng)激蛋白”，這也與幼參的進入夏眠所需溫度更高相呼應(yīng)，為夏季仿刺參養(yǎng)殖提供了新的見解。

3 仿刺參行為生態(tài)學(xué)及其相關(guān)轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究與應(yīng)用前景展望

目前，大多數(shù)人已經(jīng)認可海參具有極高的營養(yǎng)價值，并且海參在世界范圍內(nèi)的消費量逐年增加，可見其貿(mào)易市場極其龐大。然而，對海參的需求量較大和人工養(yǎng)殖數(shù)量不夠、海參質(zhì)量參差不齊等矛盾，導(dǎo)致人類對海參資源過度捕撈，尤其在東亞和西亞地區(qū)，海參的種群數(shù)量日益減少，自然資源面臨枯竭，在2013年仿刺參已被國際自然保護聯(lián)盟-ICUN列為瀕危物種之一[110]。對仿刺參進行行為學(xué)研究對于改善仿刺參生產(chǎn)管理模式、完善仿刺參增養(yǎng)殖方式與提高仿刺參采捕效率、采捕設(shè)施設(shè)計具有重要意義，而轉(zhuǎn)錄組學(xué)能夠幫我們更好地打開行為學(xué)研究的大門，幫助我們更好地理解仿刺參行為出現(xiàn)的原因和調(diào)控機理，使我們能夠更加高效地利用仿刺參行為進行生產(chǎn)養(yǎng)殖，并解決日益增加的海參市場需求和逐年嚴重的海參自然資源保護問題，促進刺參增養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展[1]。

在仿刺參生產(chǎn)中，通過對仿刺參攝食、繁殖、應(yīng)激和爭勝行為研究，我們可以對仿刺參進行高效投喂，降低飼料對養(yǎng)殖水體污染，并提高仿刺參的受精率和幼體成活率，提高仿刺參種質(zhì)，通過調(diào)整養(yǎng)殖水體等方法減少仿刺參的應(yīng)激行為，提高產(chǎn)品價值，并通過仿刺參養(yǎng)殖規(guī)模合理規(guī)劃降低仿刺參競爭進而提高仿刺參的養(yǎng)殖效率。在仿刺參野外調(diào)查和采捕中，我們可以通過對仿刺參運動、集群、夏眠行為研究，設(shè)計針對仿刺參行為的高效采捕裝置對仿刺參進行高效捕撈，根據(jù)仿刺參夏眠的棲息運動特征對仿刺參進行調(diào)查和禁漁區(qū)規(guī)劃。