袁 泉,呂巍巍,黃偉偉,孫小淋,周文宗

(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 生態(tài)環(huán)境保護(hù)研究所,上海 201403)

泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus),屬鯉形目、鰍科、泥鰍屬(Misgurnus),是我國(guó)名特優(yōu)淡水養(yǎng)殖品種之一[1]。其營(yíng)養(yǎng)豐富、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高,享有“水中人參”的美譽(yù)[2]。從泥鰍體表粘液提取的活性物質(zhì)已被證明具有極高的醫(yī)療價(jià)值[3-4]。因此,泥鰍在國(guó)內(nèi)和國(guó)際市場(chǎng)上均需求旺盛,是我國(guó)外貿(mào)出口的重要水產(chǎn)品之一,被大量銷往日本、韓國(guó)等地。隨著泥鰍養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴(kuò)大,飼料成本的上升,如何進(jìn)行科學(xué)投餌,提高資源利用效率,是泥鰍規(guī)模養(yǎng)殖面臨的基本問題之一。

目前,有關(guān)泥鰍攝食生態(tài)學(xué)的研究主要圍繞泥鰍仔稚魚開展[5-7],這些研究對(duì)于突破泥鰍人工繁育中遇到的相關(guān)問題具有重大的理論指導(dǎo)意義。針對(duì)泥鰍養(yǎng)殖生產(chǎn)中的投喂策略研究亦有報(bào)道,如劉姚[8]通過研究泥鰍腸道飽滿指數(shù)探討了不同溫度對(duì)泥鰍日攝食節(jié)律和攝食量的影響,還探究了不同投喂頻率對(duì)泥鰍生長(zhǎng)的影響。動(dòng)物自身的攝食節(jié)律特征是建立科學(xué)投喂策略的生物學(xué)基礎(chǔ)[9]。本研究在借鑒前人的研究成果的基礎(chǔ)上，通過每小時(shí)對(duì)泥鰍的攝食行為和攝食量進(jìn)行觀察，得到了其詳細(xì)的晝夜攝食節(jié)律特征,為確定泥鰍的最佳投喂時(shí)間和投喂方式提供了科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

將泥鰍分為雌、雄兩組,每組按照體質(zhì)量大小再分為3組(A組、B組、C組),共6個(gè)處理組,每個(gè)處理組分別設(shè)置3個(gè)重復(fù)。其中A組放養(yǎng)規(guī)格一致的泥鰍6尾,每尾體質(zhì)量為(4.0±0.5)g;B組放養(yǎng)規(guī)格一致的泥鰍4尾,每尾體質(zhì)量為(6.0±0.5)g;C組放養(yǎng)規(guī)格一致的泥鰍2尾,每尾體質(zhì)量為(12.0±0.5)g;每組泥鰍總質(zhì)量為(24.0±1.0)g。

本實(shí)驗(yàn)在兩個(gè)溫度條件下進(jìn)行,即室內(nèi)水溫15 ℃和20 ℃,但不同溫度實(shí)驗(yàn)所用的泥鰍相同，只是分時(shí)段進(jìn)行，即先進(jìn)行室內(nèi)水溫15 ℃實(shí)驗(yàn),待室內(nèi)水溫升至20 ℃左右時(shí),繼續(xù)完成20 ℃下的實(shí)驗(yàn)。

在實(shí)驗(yàn)開始后,每隔1 h觀察一次泥鰍的攝食情況；在投喂飼料1 h后清點(diǎn)泥鰍攝食后剩余的配合飼料顆粒數(shù),并用60目網(wǎng)撈撈出余餌且繼續(xù)投餌(每次投喂飼料稱重并記下配合飼料的顆粒數(shù)),實(shí)驗(yàn)持續(xù)72 h。根據(jù)各個(gè)時(shí)間段的攝食量繪制攝食節(jié)律曲線,通過對(duì)比確定泥鰍的攝食高峰，以此得出不同體質(zhì)量和性別的泥鰍的攝食節(jié)律。

1.2 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物及養(yǎng)殖條件

實(shí)驗(yàn)?zāi)圉q來(lái)自河南省鄭州水產(chǎn)批發(fā)市場(chǎng),將泥鰍暫養(yǎng)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的圓柱形桶里(高30 cm,底部直徑15 cm)。在暫養(yǎng)期間,水深保持在15 cm左右,水中放入黑色塑料薄膜,模擬洞穴及水草環(huán)境,溫度控制在15～20 ℃,光照強(qiáng)度為20～1500 lx。每天9:00和17:00定點(diǎn)投喂泥鰍專用飼料各1次,根據(jù)泥鰍的攝食情況適當(dāng)增減飼料投喂量。每天換水1次,在換水期間溶氧含量大于5 mg/L。攝食馴化時(shí)間為20 d。為了避免晚上開燈對(duì)泥鰍的干擾,在室內(nèi)安裝一支15 W的紅燈,由定時(shí)器控制開啟(每隔1 h開燈1次,每次持續(xù)10 min),便于泥鰍的攝食觀察和記錄。

實(shí)驗(yàn)所用飼料為人工配合顆粒飼料,在實(shí)驗(yàn)前用16目網(wǎng)篩對(duì)飼料進(jìn)行分離,得到顆粒大小相近的飼料顆粒,其每個(gè)顆粒質(zhì)量為(0.011±0.0003)g,含水量為9.04%(樣品于105 ℃±2 ℃烘箱中烘干至恒重，然后測(cè)定其含水量)。經(jīng)反復(fù)實(shí)驗(yàn),飼料在水中泡1 h后仍未完全散開,能在水中觀察到其數(shù)量,為泥鰍攝食量的觀察記錄提供依據(jù)。

在實(shí)驗(yàn)開始前24 h停止喂食,次日17: 00每組過量投喂上述網(wǎng)篩過后的配合飼料。實(shí)驗(yàn)用水為曝氣自來(lái)水,總堿度為50.12 mg/L(以氧化鈣CaO計(jì)),總硬度為300.47 mg/L (以碳酸鈣CaCO3計(jì)), pH值為7.55；其他實(shí)驗(yàn)養(yǎng)殖條件與暫養(yǎng)期間一致。

1.3 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

泥鰍在某一時(shí)間區(qū)段的攝食量Cf用下式計(jì)算：Cf=C-NT,其中C為飼料投喂量(g),N為1 h后剩余的飼料顆粒數(shù),T為飼料單粒均重(g)。

所得實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 13.0和SPSS 22.0上進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,計(jì)算出每組每個(gè)時(shí)間區(qū)段的攝食量。對(duì)每時(shí)間區(qū)段的3個(gè)重復(fù)取平均值,得到雌、雄各3個(gè)體質(zhì)量規(guī)格的日攝食量分布圖。由于經(jīng)過24 h饑餓,供試泥鰍在投餌后1 h內(nèi)攝食量較大,這與實(shí)際情況不符,所以此時(shí)間區(qū)段的攝食量不納入統(tǒng)計(jì)分析范圍,即第一次投喂所得數(shù)據(jù)舍棄不用。

對(duì)攝食量使用一元方差分析(One-way ANOVA)進(jìn)行測(cè)驗(yàn),若差異顯著(P<0.05)則用新復(fù)極差檢驗(yàn)(SSR檢驗(yàn),即Duncan氏法)對(duì)不同處理組的平均值進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 15 ℃時(shí)雌雄各組的日攝食節(jié)律

2.1.1 雌性各組的日攝食節(jié)律 雌性A組(4.0 g±0.5 g)泥鰍在8:00～9:00、16:00～17:00及18:00～19:00時(shí)段的攝食量顯著高于其他時(shí)段的(P<0.05),其最高攝食量分別為0.2145、0.2388和0.2206 g;在其它時(shí)段泥鰍的攝食量較少,沒有顯著性差異(P<0.05)。結(jié)果說明雌性A組泥鰍有3個(gè)攝食高峰期,分別出現(xiàn)在8:00～9:00、16:00～17:00及18:00～19:00這3個(gè)時(shí)段(圖1)。

雌性B組(6.0 g±0.5 g)泥鰍在17:00～18:00的攝食量顯著高于其他時(shí)段的(P<0.05),其最高攝食量為0.6228 g,說明雌性B組泥鰍只有1個(gè)攝食高峰期,出現(xiàn)在17:00～18:00這一時(shí)間段(圖1)。

雌性C組(12.0 g±0.5 g)泥鰍在12:00～13:00和18:00～19:00的攝食量顯著高于其他時(shí)段的(P<0.05),最高攝食量分別為0.3812和0.4195 g,,說明雌性C組泥鰍有兩個(gè)攝食高峰期,分別出現(xiàn)在12:00～13:00和18:00～19:00時(shí)間段(圖1)。

2.1.2 雄性各組的日攝食節(jié)律 雄性A組(4.0 g±0.5 g)泥鰍在18:00～19:00的攝食量為0.4196 g,顯著高于其他時(shí)段的(P<0.05),說明雄性A組泥鰍只有1個(gè)攝食高峰期,出現(xiàn)在18:00～19:00這一時(shí)間段(圖2)。

雄性B組(6.0 g±0.5 g)泥鰍在16:00～17:00和18:00～19:00的攝食量分別為0.2204和0.2736 g,顯著高于其他時(shí)段的(P<0.05),說明雄性B組泥鰍有兩個(gè)攝食高峰期,分別出現(xiàn)在16:00～17:00和18:00～19:00時(shí)間段(圖2)。

雄性C組(12.0 g±0.5 g)泥鰍在18:00～19:00的攝食量為0.2212 g,顯著高于其他時(shí)段的(P<0.05),說明雄性C組泥鰍只有1個(gè)攝食高峰期,出現(xiàn)在18:00～19:00這一時(shí)間段(圖2)。

圖1 15 ℃條件下雌性不同個(gè)體大小泥鰍的晝夜攝食節(jié)律

圖2 15 ℃條件下雄性不同個(gè)體大小泥鰍的晝夜攝食節(jié)律

2.2 20 ℃條件下雌雄各組的日攝食節(jié)律

2.2.1 雌性各組的日攝食節(jié)律 雌性A組泥鰍在18:00～19:00的攝食量為0.1078 g,顯著高于其他時(shí)段的(P<0.05),說明雌性A組泥鰍只有1個(gè)攝食高峰期,出現(xiàn)在18:00～19:00這一時(shí)間段(圖3)。

雌性B組泥鰍在17:00～18:00的攝食量為0.7752 g,顯著高于其他時(shí)段的(P<0.05),說明雌性B組泥鰍只有1個(gè)攝食高峰期,出現(xiàn)在17:00～18:00這一時(shí)間段(圖3)。

雌性C組泥鰍在18:00～19:00的攝食量為0.9150 g,顯著高于其他時(shí)段的(P<0.05),說明雌性C組泥鰍只有1個(gè)攝食高峰期,出現(xiàn)在18:00～19:00這一時(shí)間段(圖3)。

2.2.2 雄性各組的日攝食節(jié)律 雄性A組泥鰍在17:00～18:00的攝食量為0.1172 g,顯著高于其他時(shí)段的(P<0.05),說明雄性A組泥鰍只有1個(gè)攝食高峰期,出現(xiàn)在17:00～18:00這一時(shí)間段(圖4)。

雄性B組泥鰍在17:00～18:00的攝食量為0.9042 g,顯著高于其他時(shí)段的(P<0.05),說明雄性B組泥鰍只有1個(gè)攝食高峰期,出現(xiàn)在17:00～18:00這一時(shí)間段(圖4)。

雄性C組泥鰍在11:00～12:00和16:00～17:00的攝食量分別為0.7890和0.7810 g,顯著高于其他時(shí)段的(P<0.05),說明雄性C組泥鰍有兩個(gè)攝食高峰期,出現(xiàn)在11:00～12:00和16:00～17:00時(shí)間段(圖4)。

2.3 泥鰍的日攝食量

泥鰍的日攝食量統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表1所示,在20 ℃條件下泥鰍的攝食量要顯著高于在15 ℃條件下的(P<0.05)。在15 ℃條件下,A組和C組的雄性泥鰍的攝食量大于雌性泥鰍的攝食量,但無(wú)顯著性差異(P>0.05);而B組雄性泥鰍的攝食量顯著小于雌性泥鰍的攝食量(P<0.05)。在20 ℃條件下，A組、B組和C組的雄性泥鰍的攝食量均大于雌性泥鰍的攝食量。泥鰍在15 ℃條件下的日攝食量占體質(zhì)量比為0.85%～1.74%;在20 ℃條件下,泥鰍日攝食量占體質(zhì)量比為3.94%～5.73%。

圖3 20 ℃條件下雌性不同個(gè)體大小泥鰍的晝夜攝食節(jié)律

圖4 20 ℃條件下雄性不同個(gè)體大小泥鰍的晝夜攝食節(jié)律

表1 兩種溫度條件下不同個(gè)體大小和性別泥鰍的日攝食量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

注:同行數(shù)據(jù)后標(biāo)有不同字母表示組間差異顯著(P<0.05)。

3 討論

3.1 泥鰍晝夜攝食節(jié)律特征分析

通過連續(xù)3 d的晝夜觀察,泥鰍24 h都有不同程度的攝食,說明泥鰍幼魚具有連續(xù)攝食的特性,這與中國(guó)對(duì)蝦(Penaeuschinensis)[10]、克氏原螯蝦(Procambarusclakii)[11]等具有相似的攝食習(xí)性。在兩種溫度條件下,不同個(gè)體大小和性別的泥鰍在傍晚及晚上的攝食強(qiáng)度均明顯高于白天,攝食高峰均出現(xiàn)在17:00～19:00時(shí)間段,這與泥鰍變形期結(jié)束后的攝食活動(dòng)主要發(fā)生在傍晚和夜間相符[5]。泥鰍仔稚魚早期營(yíng)浮游生活,攝食活動(dòng)主要在白天進(jìn)行;后期營(yíng)底棲生活,攝食活動(dòng)主要發(fā)生在夜間[12]。在天然水體中,泥鰍攝食一般多在傍晚和夜間,如在產(chǎn)卵期和生長(zhǎng)旺盛期,白天也攝食[13]。觀察結(jié)果說明泥鰍幼魚晝夜攝食節(jié)律不受性別和個(gè)體大小的顯著影響;雖然溫度顯著地影響了其攝食量,但對(duì)其內(nèi)源性的攝食節(jié)律亦無(wú)明顯影響。依據(jù)生物的內(nèi)源節(jié)律,魚類的攝食節(jié)律分為白天、夜晚、晨昏攝食以及無(wú)明顯節(jié)律4種類型[14],從圖1至圖4可以看出,泥鰍幼魚的攝食節(jié)律為晨昏攝食類型。

魚類的攝食節(jié)律是一種內(nèi)源性節(jié)律[15-17]。許多學(xué)者認(rèn)為魚類的攝食節(jié)律可能與生物鐘有關(guān),是生物長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果,短期內(nèi)不因生態(tài)因子的改變而改變,但是仍會(huì)受到光照、水溫、溶氧和餌料等外界環(huán)境變化的影響,從而使其自身適應(yīng)環(huán)境。在本實(shí)驗(yàn)的兩種溫度條件下,不同個(gè)體大小和性別的泥鰍均具有一致的攝食節(jié)律,也許正體現(xiàn)了這一“內(nèi)源性”節(jié)律特征。

3.2 泥鰍適宜投喂策略分析

周志剛等[18]認(rèn)為應(yīng)從魚類攝食節(jié)律的角度來(lái)確定魚類的最佳投喂時(shí)間,適宜的投喂時(shí)間應(yīng)選擇在魚類攝食的峰值段,而避開攝食低谷期,以達(dá)到投喂效率的最大化。王華等[9]也認(rèn)為投餌時(shí)間與養(yǎng)殖對(duì)象的攝食活動(dòng)周期相一致,可以提高飼料效率。根據(jù)本研究結(jié)果,泥鰍在黃昏時(shí)段的攝食量要顯著高于其他時(shí)段的,因此傍晚投喂量應(yīng)占總投喂量的大部分。由于泥鰍的胃腸排空時(shí)間較短,為4.5 h[8],因此根據(jù)其晨昏攝食節(jié)律,可以增加中午投喂,保持其投飼頻率一天3次。劉姚等[19]在26 ℃條件下以占體質(zhì)量比3%、4%和5%這3個(gè)投喂水平投喂泥鰍,結(jié)果表明泥鰍的生長(zhǎng)-攝食為線性增長(zhǎng),說明泥鰍的日攝食量可能超過體質(zhì)量的5%。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,泥鰍攝食的適宜溫度在20 ℃以上,15 ℃時(shí)的攝食量與20 ℃時(shí)的攝食量有明顯差異,這與其他品種的泥鰍不大相同。一般泥鰍如大鱗副泥鰍在15 ℃和20 ℃下的攝食量沒有明顯區(qū)別,但泥鰍在15 ℃下的攝食量明顯少于20 ℃下的攝食量。這與泥鰍的生存環(huán)境有關(guān),泥鰍主要分布在黃河以南,年平均溫度較高,溫度對(duì)其攝食活動(dòng)影響較大。泥鰍在低于15 ℃時(shí)基本沒有攝食活動(dòng),溫度達(dá)到15 ℃后有較微弱的攝食活動(dòng),隨著溫度的上升,攝食活動(dòng)逐漸加強(qiáng)。綜合前人及本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果，建議泥鰍的科學(xué)投喂策略為:在20 ℃生長(zhǎng)環(huán)境下,投飼頻率一天3次,以體質(zhì)量的5%進(jìn)行餌料投喂,最佳投餌時(shí)間集中在早上8:00～9:00、中午12:00～13:00和傍晚18:00～19:00。