鄒建宇，劉淑德，張崇良, ，薛瑩, ，紀毓鵬, ，徐賓鐸, *

( 1. 中國海洋大學 水產(chǎn)學院，山東 青島 266003；2. 青島海洋科學與技術(shù)試點國家實驗室 海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島266237；3. 海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學觀測研究站，山東 青島 266003；4. 山東省漁業(yè)發(fā)展和資源養(yǎng)護總站，山東 煙臺 264003)

1 引言

功能性狀指生物體在長期的環(huán)境脅迫、歷史進化和自然選擇的過程中形成的定量或定性的顯著本質(zhì)特征[1]，包括生態(tài)學性狀和生物學性狀。生態(tài)學性狀主要與棲息地、遷移等相關(guān)[2]，生物學性狀主要與生理行為、生活史周期等相關(guān)[3]。功能多樣性即功能性狀多樣性[4]，指影響生態(tài)系統(tǒng)功能的物種性狀的數(shù)值、范圍和分布[5]。

近些年來，α多樣性[6-8]、β多樣性[9-10]和分類學多樣性[11-13]在魚類群落多樣性研究中得到了廣泛應(yīng)用，但傳統(tǒng)的多樣性分析僅考慮了物種相對生物量信息，將擁有不同形態(tài)特征和生活習性的物種看作等價的，未能很好地反映生物對環(huán)境的響應(yīng)[14]，功能多樣性以長期自然選擇的性狀為基礎(chǔ)，能更好地理解生物與環(huán)境之間的關(guān)系。魚類的功能性狀主要指其在生理行為、生態(tài)適應(yīng)、種群動態(tài)等方面的特征，如適溫性、食性、洄游類型、繁殖行為、口的位置、眼間距、鰭的形狀、體型等[15]。目前國內(nèi)外魚類群落功能多樣性的研究主要涉及功能性狀的選擇[16-17]、功能多樣性的時空變化[18]和功能多樣性與環(huán)境因子的相互作用[19]，其研究區(qū)域涵蓋河流[20-21]、湖泊[22]、海洋[23-25]等。

長山列島鄰近海域地處黃海、渤海生態(tài)交錯帶，位于萊州灣漁場和煙威漁場交界處，地理位置獨特，水文條件復雜，捕撈壓力較大。由于獨特的地理位置，黃海水和渤海南部沿岸水在此處交匯[26]，在不同季節(jié)受到季風的影響，兩大水團和海洋環(huán)流發(fā)生劇烈變化[27]，因此該海域環(huán)境因子季節(jié)變化顯著。夏季黃海冷水團[28]分布范圍可達該海域東北部，造成該海域夏季環(huán)境因子的空間差異較大；冬季黃海暖流[29]入侵該海域東部，使得該海域冬季環(huán)境因子的空間差異較大。此外，海島與海水的鑲嵌式格局[30]影響著海流流向，使得該海域展現(xiàn)出了獨特的水文特點。在復雜環(huán)境因子的作用下，該海域魚類群落功能性狀及功能多樣性是否具有顯著的時空差異值得研究，該研究對深入理解長山列島鄰近海域群落結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。

本文根據(jù)2016-2017年在長山列島鄰近海域進行的魚類資源季度調(diào)查數(shù)據(jù)，應(yīng)用群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)、功能多樣性指數(shù)和Spearman秩相關(guān)分析等方法，研究該海域魚類群落功能多樣性的時空格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為該海域魚類資源的管理、開發(fā)和保護提供參考，同時為未來該海域魚類群落功能多樣性不同年間比較或長期變化研究提供參考。

2 研究區(qū)域與研究方法

2.1 調(diào)查海區(qū)與數(shù)據(jù)來源

調(diào)查海區(qū)為長山列島鄰近海域（37°30′～38°30′N，119°50′～121°50′E），共設(shè)置42個采樣站位（圖1）。由于海況條件等限制性因素，春、夏、秋、冬季實際拖網(wǎng)站位數(shù)分別為36個、39個、40個、38個[31]。調(diào)查船只為功率220 kW的底拖網(wǎng)船，網(wǎng)具網(wǎng)口高度約7.53 m，寬度約15 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目大小為17 mm。拖網(wǎng)均在白天進行，預設(shè)每站拖網(wǎng)時間1 h，拖速3 kn。水溫、水深、鹽度等環(huán)境因子使用CTD（型號為CTD75M/1167）調(diào)查獲得。參考《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6-2007）[32]對漁獲物取樣并帶回實驗室進行分析處理，并將原始調(diào)查數(shù)據(jù)進行標準化處理為拖網(wǎng)1 h、拖速3 kn時的單位網(wǎng)次漁獲重量（單位：kg/h）。

圖1 長山列島鄰近海域漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查站位Fig. 1 Bottom trawl survey stations for fishery resources in the adjacent waters of the Changshan Islands

2.2 功能性狀選擇

根據(jù)以往對魚類群落功能多樣性的研究[18,25]，本研究選取反映魚類攝食、游泳、生態(tài)適應(yīng)、群落動態(tài)和繁殖5種功能類型的性狀，其中包括食性、口的大小、口的位置、營養(yǎng)級、體型、洄游類型、最大體長、適溫性、棲息位置、生長系數(shù)、恢復力、脆弱性和魚卵類型。各性狀指標在分析中所占權(quán)重相等，營養(yǎng)級、最大體長、生長系數(shù)和脆弱性為連續(xù)變量，其余變量為分類變量（表1）。通過查閱世界魚類數(shù)據(jù)庫（Fish-Base）[33]和相關(guān)文獻[34-35,18,25]等獲得各指標的取值或類型，功能性狀取值或類型的確定遵循鄰近優(yōu)先原則，即長山列島鄰近海域相關(guān)資料缺失時以黃、渤海等相鄰海域替代。各魚種具體功能性狀詳見附表A1。

表1 功能性狀分類標準及其所含類型Table 1 Classification criteria and types of functional traits

2.3 分析方法

應(yīng)用群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)（Community Weighted Mean, CWM）分析魚類群落優(yōu)勢功能性狀的季節(jié)變化，群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)為群落內(nèi)物種功能性狀的加權(quán)平均值[36]，公式為

式中，S為物種數(shù)；pi為物種i的相對漁獲重量；traiti為物種i的性狀值。

功能豐富度指數(shù)（Functional Richness Index, FRic）用功能體積指數(shù)表示，由功能性狀空間內(nèi)形成的最小凸多邊形體積來計算[16]。

功能均勻度指數(shù)（Functional Evenness Index,FEve）用多維功能均勻度指數(shù)表示，推導公式[16]為

式中，S為物種數(shù)；a-m表示多維性狀空間中物種i和j的13個功能性狀；dist(i,j)表示物種i和j之間的歐氏距離；EWl為第l分支長，即物種i與物種j構(gòu)成的分支長；wi和wj分別為物種i和物種j的相對漁獲重量；PEWl為第l分支長權(quán)重。

功能離散度指數(shù)（Functional Divergence Index,FDiv）用多維功能離散度指數(shù)表示，推導公式為[16]

式中，S為物種數(shù)；xik為物種i性狀k的值；gk為性狀k的重心；T為性狀數(shù)；dGi為物種i與重心的距離；為dGi的平均值；Δd為以豐度為權(quán)重的離散度；Δ|d|為Δd的絕對值；wi為物種i的相對漁獲重量。

由于環(huán)境變量與功能多樣性指數(shù)變化復雜，本研究采用Spearman秩相關(guān)系數(shù)進行相關(guān)性分析[37]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

為減小調(diào)查采樣對功能多樣性指數(shù)計算的影響，在調(diào)查站位數(shù)不變的情況下，對原始調(diào)查數(shù)據(jù)進行有放回的隨機再抽樣99次，獲得各調(diào)查航次魚類相對資源量的99組模擬數(shù)據(jù)，計算得到各功能多樣性指數(shù)的99個模擬值。應(yīng)用R語言的FD程序包計算功能多樣性指數(shù)，應(yīng)用單因素方差分析和多重比較（α=0.05）進行季節(jié)間的差異顯著性檢驗，采用R語言的psych程序包計算功能多樣性指數(shù)與各環(huán)境因子的Spearman相關(guān)系數(shù)并進行顯著性檢驗。采用R語言的ggplot2程序包和surfer13.0軟件進行作圖。

3 結(jié)果

3.1 優(yōu)勢性狀的季節(jié)變化

采用群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)分析長山列島鄰近海域魚類群落優(yōu)勢性狀的季節(jié)變化趨勢（圖2）。從營養(yǎng)級來看，春、冬季魚類群落的營養(yǎng)級明顯高于夏、秋季。在魚類的攝食方面，春、夏季優(yōu)勢性狀以游泳動物食性為主，冬季以游泳動物食性和底棲生物食性為主，秋季出現(xiàn)了3種食性類型。從口的位置來看，春、冬季優(yōu)勢性狀以端位口和上位口為主，夏、秋季以端位口為主?？诘拇笮》矫?，春季優(yōu)勢性狀僅表現(xiàn)為口裂大，夏、秋、冬季均表現(xiàn)為3種口裂大小。從最大體長看，春、冬季優(yōu)勢性狀最大體長較大，夏、秋季優(yōu)勢性狀最大體長較小。體型方面，春、冬季優(yōu)勢性狀表現(xiàn)為平扁形，夏季優(yōu)勢性狀表現(xiàn)為側(cè)扁形和紡錘形，秋季優(yōu)勢性狀表現(xiàn)為側(cè)扁形、鰻形和平扁形。洄游類型方面，春季優(yōu)勢性狀以定居型和近海洄游型兩種，夏季優(yōu)勢性狀出現(xiàn)外海洄游型，秋季優(yōu)勢性狀涵蓋了3種洄游類型，冬季優(yōu)勢性狀均為近海洄游型。適溫性方面，春、冬季優(yōu)勢性狀均為暖溫性，夏、秋季優(yōu)勢性狀為暖溫性和暖水性。生長系數(shù)方面，夏季生長系數(shù)最高，其次為秋季，春、冬季生長系數(shù)顯著低于夏、秋季。從棲息位置來看，春、秋、冬季優(yōu)勢性狀均為底層棲息，夏季優(yōu)勢性狀為底層和中上層棲息?；謴土Ψ矫?，春季優(yōu)勢性狀表現(xiàn)出較低的恢復力，夏季表現(xiàn)為中等恢復力，秋季較低、中等、較高均有，冬季表現(xiàn)為較低和中等恢復力。從魚卵類型來看，春季為黏著浮性卵，夏、秋季均為浮性卵。脆弱性方面，春、冬季明顯高于夏、秋季，夏季脆弱性最低。

圖2 長山列島鄰近海域魚類群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)（CWM）的季節(jié)變化Fig. 2 Seasonal variation of community weighted mean index (CWM) of fish community in the adjacent waters of the Changshan Islands

3.2 功能多樣性的季節(jié)變化

長山列島鄰近海域魚類群落各功能多樣性指數(shù)呈現(xiàn)一定季節(jié)變化（圖3）。單因素方差分析和多重比較表明，功能豐富度指數(shù)在兩兩季節(jié)間存在顯著差異（p＜0.05）。秋季最高，為0.76，模擬值的變化范圍為0.69～0.87；其次為夏季，功能豐富度指數(shù)為0.62，模擬值的變化范圍為0.59～0.73；再次為春季；冬季最低。功能均勻度指數(shù)在夏季和冬季間無顯著性差異，其余兩兩季節(jié)間差異性顯著（p＜0.05）。功能均勻度指數(shù)春季最高，為0.51，模擬值的變化范圍為0.29～0.60；其次為秋季，為0.39，模擬值的變化范圍為0.20～0.54；夏季與冬季均表現(xiàn)出較低的功能均勻度指數(shù)。功能離散度指數(shù)在春季、夏季和冬季兩兩季節(jié)間均無顯著性差異，而秋季與春、夏、冬季間存在顯著性差異（p＜0.05）。秋季功能離散度指數(shù)最低，且顯著低于其他季節(jié)，為0.83，模擬值的變化范圍為0.7～0.87。

圖3 長山列島鄰近海域魚類群落功能多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Fig. 3 Seasonal variation of functional diversity indices of fish community in the adjacent waters of the Changshan Islands

3.3 功能多樣性的空間變化

長山列島鄰近水域魚類群落各功能多樣性指數(shù)存在一定空間差異（圖4）。春季各站位功能豐富度指數(shù)的變化范圍為0.07～0.89，長山列島中部海域及東南部明顯高于其他海域，最低值出現(xiàn)在長山列島東北部；功能均勻度指數(shù)的變化范圍為0.09～0.80，總體表現(xiàn)西高東低，最高值出現(xiàn)在西南部海域；功能離散度指數(shù)的變化范圍為0.59～0.99，最高值出現(xiàn)在西北部海域。夏季各站位功能豐富度指數(shù)的變化范圍為0.08～0.83，總體表現(xiàn)東高西低；功能均勻度指數(shù)的變化范圍為0.14～0.90，分布并無顯著規(guī)律，最低值出現(xiàn)在中部偏東海域；功能離散度指數(shù)的變化范圍為0.59～0.98，總體表現(xiàn)東高西低。秋季各站位功能豐富度指數(shù)的變化范圍為0.16～0.88，大部分海域指數(shù)較低，僅在中部偏北海域較高；功能均勻度指數(shù)的變化范圍為0.07～0.88，大部分海域指數(shù)較高，最低值出現(xiàn)在西南角海域；功能離散度指數(shù)的變化范圍為0.31～0.96，總體表現(xiàn)西高東低。冬季各站位功能豐富度指數(shù)的變化范圍為0.11～0.81，總體表現(xiàn)東高西低；功能均勻度指數(shù)的變化范圍為0.10～0.78，總體表現(xiàn)西高東低；功能離散度指數(shù)的變化范圍為0.59～0.99，大部分海域指數(shù)處于較高水平，僅在中部偏南海域較低。

圖4 長山列島鄰近海域魚類群落功能多樣性指數(shù)的空間分布Fig. 4 Spatial distribution of functional diversity indices of fish community in the adjacent waters of the Changshan Islands

3.4 功能多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性

Spearman秩相關(guān)分析表明，長山列島鄰近海域魚類群落各功能多樣性與水深、溫度和鹽度之間存在一定的相關(guān)性（表2）。春季功能均勻度指數(shù)與底層水溫存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）。夏季功能豐富度指數(shù)與底層水溫存在極顯著的負相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）。秋季各功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間無顯著相關(guān)性。冬季功能豐富度指數(shù)與水深、底層水溫、表層水溫、底層鹽度和表層鹽度均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；功能均勻度指數(shù)與底層水溫存在極顯著的負相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），與表層水溫均存在顯著的負相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）。

表2 長山列島鄰近海域魚類群落功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的Spearman秩相關(guān)系數(shù)Table 2 Spearman rank correlation coefficients between functional diversity indices and environmental factors in the adjacent waters of the Changshan Islands

4 討論

群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)反映了魚類對于環(huán)境因子的響應(yīng)和適應(yīng)機制[38]。由于環(huán)境因子的選擇作用，不同季節(jié)的優(yōu)勢性狀具有顯著差異，表明不同季節(jié)間魚類生態(tài)位分化明顯[39]。從攝食來看，春、冬季的優(yōu)勢性狀表現(xiàn)為口裂較大，上位口和端位口并存，游泳動物食性，這類優(yōu)勢性狀的代表物種為黃鮟鱇（Lophiuslitulon）。黃鮟鱇主要攝食小黃魚（Larimichthys polyactis）、矛尾蝦虎魚（Chaeturichthys stigmatias）、帶魚（Trichiurus lepturus）等游泳生物，是兇猛肉食性魚類[40]，黃鮟鱇“最大體長”的功能性狀值高，因此春季、冬季在營養(yǎng)級和最大體長方面的優(yōu)勢性狀明顯高于夏、秋季，且在體型上優(yōu)勢性狀表現(xiàn)為平扁形，在棲息類型上表現(xiàn)為底棲。春、夏季是魚類重要的產(chǎn)卵洄游時期，黃鯽（Setipinna tenuifilis）、赤鼻棱鳀（Thryssa kammalensis）等魚類到長山列島鄰近海域淺水區(qū)產(chǎn)卵[34]，因此優(yōu)勢性狀表現(xiàn)為近海洄游型。夏、秋季是魚類索餌洄游和越冬洄游的重要時期，夏、秋季的漁獲重量占比最高的物種為鮐（Scomber japonicus）和小眼綠鰭魚（Chelidonichthys spinosus），鮐是紡錘形、遠海洄游的中上層暖溫性魚類[41]，因此在夏、秋季出現(xiàn)了遠海洄游型、紡錘形體型和中上層棲息的優(yōu)勢性狀。長山列島鄰近海域海水溫度的季節(jié)性變化較大，優(yōu)勢種從黃鮟鱇、矛尾蝦虎魚、赤鼻棱鳀、鳀（Engraulis japonicus）等暖溫種到鮐、小眼綠鰭魚等暖水種更迭，因此在夏、秋季適溫性方面優(yōu)勢性狀表現(xiàn)為暖水性。夏、秋季種類的生長系數(shù)、恢復力均明顯高于春、冬季，而脆弱性明顯低于春、冬季，這表明夏、秋季魚類群落受到干擾后更容易恢復，優(yōu)勢魚類往往是生活史周期較短、小型成體、快速發(fā)育的低齡繁殖魚類[42]，例如方氏云鳚（Enedrias fangi）、黃鯽、赤鼻棱鳀、鳀、鮐、矛尾蝦虎魚、小眼綠鰭魚、斑鰶（Konosirus punctatus）等，而春、冬季魚類群落則受到干擾后的恢復力較差[42]。因此，該海域秋季魚類群落可以承受較高的捕撈壓力[43]；而在冬季進行捕撈作業(yè)時，應(yīng)更加注重魚類群落的保護與恢復，減少捕撈強度，保護較大個體親本，以維持各魚種的補充數(shù)量處于較高水平[43]。

魚類洄游特征是造成長山列島鄰近海域魚類功能多樣性指數(shù)季節(jié)變化的重要原因。夏、秋季節(jié)，鮐、藍點馬鮫（Scomberomorus niphonius）、黃尾鰤（Seriola lalandi）、細條天竺鯛（Jaydia lineata）、長蛇鯔（Saurida elongata）、黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）、藍圓鲹（Decapterus maruadsi）和油魣（Sphyraena pinguis）等多種洄游性魚類來該海域生殖和索餌，增加了洄游類型、體型、最大體長、適溫性、棲息位置、魚卵類型等功能性狀的范圍和取值，使魚類占據(jù)的生態(tài)位空間得以增加。因此，夏、秋季功能豐富度指數(shù)顯著高于春、冬季，表明夏、秋季魚類群落對環(huán)境的適應(yīng)能力和對生態(tài)入侵的承受能力更強[44]，這也在脆弱性和恢復力指標中得以體現(xiàn)。功能均勻度指數(shù)在春季最高，原因是春季黃鯽、赤鼻棱鳀、方氏云鳚等低營養(yǎng)級的浮游生物食性魚類相對生物量增加，增加了營養(yǎng)級、口的大小等攝食性狀的廣度。因此，春季魚類群落生態(tài)位更加分化，對于資源的利用更加充分[44]。功能離散度指數(shù)在秋季最低，原因是秋季種類數(shù)和相對生物量雖然最高，但是例如黃鮟鱇、長蛇鯔、油魣、星康吉鰻（Conger myriaster）、小帶魚（Eupleurogrammus muticus）等較高營養(yǎng)級魚類等競爭激烈，生態(tài)位重疊嚴重，魚類群落表現(xiàn)為競爭排斥狀態(tài)[45]。

環(huán)境因子的差異引起了長山列島鄰近海域功能多樣性的空間差異。春季隨著水深變淺，底層水溫逐漸增高，赤鼻棱鳀、黃鯽等暖溫種逐漸向溫度較高的西部海域遷移，增加了西部海域攝食性狀的廣度。因此，春季功能均勻度指數(shù)表現(xiàn)出西高東低的分布趨勢，與底層水溫顯著正相關(guān)。夏季功能豐富度指數(shù)與底層水溫顯著負相關(guān)，原因可能是夏季表層水溫的變化范圍（24.85～27.91℃）超過了絕大多數(shù)魚類的最適水溫，較低溫區(qū)域的魚類種類數(shù)和相對生物量均高于高溫區(qū)域。黃海影響到長山列島東北部海域的冷水團，主要為低溫高鹽水[28]，長山列島東部海域表現(xiàn)出低溫高鹽的性質(zhì)，因此夏季功能豐富度指數(shù)表現(xiàn)出東高西低的分布趨勢。冬季功能豐富度指數(shù)與底層水溫、表層水溫、底層鹽度和表層鹽度均顯著正相關(guān)，長山列島東部海域受到黃海暖流高溫高鹽水的影響[29]，水文條件表現(xiàn)出高溫高鹽的趨勢，因此冬季功能豐富度指數(shù)呈現(xiàn)出東高西低的分布趨勢。冬季功能均勻度指數(shù)與底層水溫和表層水溫顯著負相關(guān)，同時呈現(xiàn)出西高東低的分布趨勢，這可能是在水溫的驅(qū)動下，多數(shù)暖溫種在長山列島東部海域聚集，但魚類資源利用方式相同，魚類群落表現(xiàn)為競爭排斥，而西部海域魚類群落表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用[46]。

表 A1 長山列島鄰近海域魚類名錄及功能性狀Table A1 List of fish species and their functional traits in the adjacent waters of the Changshan Islands

由于物種本質(zhì)特征極大地影響了物種在生態(tài)系統(tǒng)的功能[47]，基于功能性狀的多樣性研究有助于深入理解物種與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的聯(lián)系以及環(huán)境因素和干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響。除本研究的13種功能性狀外，鰭的形狀、位置、眼的位置等重要功能性狀，在數(shù)據(jù)充足的情況下，可根據(jù)需要適當選擇，從而更全面準確地理解魚類功能多樣性的變化。

5 結(jié)論

魚類作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要次級消費者，研究魚類群落功能多樣性具有重要意義。在環(huán)境因子的影響下，長山列島鄰近海域魚類群落優(yōu)勢功能性狀的季節(jié)變化明顯，功能多樣性具有一定的季節(jié)變化，其空間格局也展現(xiàn)出復雜性、異質(zhì)性的特點。

附錄

續(xù)表 A1

續(xù)表 A1