李冬林，邢 瑋，何冬梅，萬 欣，沈 莉，樊繼俠

(1.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 2211153; 2.江蘇鹽城濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測站，江蘇 鹽城 224100;3.連云港云臺山生態(tài)林業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇 連云港 222044)

云臺山森林公園位于江蘇省連云港市東北部，為典型的低山丘陵地貌。1988年被原林業(yè)部列為國家級風(fēng)景名勝區(qū)，1993年被命名為國家級森林公園，2020年被命名為國家級森林康養(yǎng)基地。氣候溫和，雨水豐沛，為各類動植物的生長和生存提供了優(yōu)越的生態(tài)條件。于法展等[1]在調(diào)查和分析云臺山土壤形態(tài)、物理、化學(xué)、酶活性特征以及物種多樣性的基礎(chǔ)上，對云臺山不同林分下土壤健康狀況進(jìn)行評價；錢汝恩等[2]研究了連云港兩棲動物的資源現(xiàn)狀和分布格局；張佳平等[3-4]對云臺山野生草本植物資源進(jìn)行了調(diào)查，對其園林開發(fā)利用價值作了探討。迄今，尚沒有云臺山森林植被分類及物種多樣性的最新報(bào)道。為適應(yīng)林業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營的實(shí)際需求，摸清云臺山自然物種的狀況，探索森林資源合理經(jīng)營的途徑和方法，于2021年7—12月對該公園森林植被進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，共取得樣地資料32個。在對植物種類識別、重要值分析的基礎(chǔ)上，結(jié)合文獻(xiàn)資料對森林植被進(jìn)行了劃分，并對其森林物種多樣性指標(biāo)進(jìn)行了分析，以期為云臺山森林植被的林相改造和多樣性保護(hù)提供一定的理論依據(jù)。

1 自然概況與方法

1.1 自然概況

云臺山為沂蒙山余脈，現(xiàn)有大桅尖、二桅尖、呂端山、宿城山等大小山峰47座。云臺山古稱郁州山，原來是黃海中的一列島嶼，18世紀(jì)方與大陸相連，遂形成峻峰深澗，奇巖坦坡，山光水色，獨(dú)具神姿，被譽(yù)為 “海內(nèi)四大名靈”之一。處于暖溫帶與亞熱帶過渡地帶，受海洋的影響，四季分明，寒暑宜人，光照充足，雨量適中，常年平均氣溫14 ℃，1月平均溫度-0.4 ℃，年均降水量920 mm，無霜期為220 d。主要發(fā)育的土壤以棕壤為主，山頂有草甸土、生草棕壤土，山谷和山腰多酸性棕壤土，山麓為黃壤或潮棕壤土，成土母質(zhì)為變質(zhì)巖系的片麻巖和片麻花崗巖。

1.2 調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法。先對公園植被進(jìn)行全面踏查，了解調(diào)查區(qū)森林群落的分布狀況，再依據(jù)森林群落主要植物成分的變化設(shè)置樣方進(jìn)行植物成分與多樣性指標(biāo)的調(diào)查，采用典型樣地記錄法設(shè)置樣地[5]。設(shè)置樣地的原則是強(qiáng)調(diào)同質(zhì)性，充分考慮地形地勢，并避開人為經(jīng)營及邊緣效應(yīng)的影響。大樣方面積為20 m×20 m，以調(diào)查喬灌木種類。每個大樣方調(diào)查后再細(xì)分為16個小樣方(5 m×5 m)，在每個小樣方四角設(shè)置草本樣方4個(1 m×1 m)，以統(tǒng)計(jì)草本植物數(shù)量。胸徑測定采用測圍尺，高度測量采用測高器，郁閉度采用一步一抬頭估測法。

1.3 植被分類

依據(jù)《中國植被》(1980)確定的植被分類原則、分類單位和分類系統(tǒng)[5]，并參考文獻(xiàn)[7]。

1.4 指標(biāo)統(tǒng)計(jì)

樣地相對多度、相對頻度和相對顯著度(相對蓋度)計(jì)算式[5]為：

根據(jù)相對多度、相對頻度和相對顯著度3項(xiàng)指標(biāo)的綜合計(jì)算重要值(IV)[7]。其中，喬木：IV=(相對多度+相對頻度+相對顯著度) /3;灌木：IV=(相對多度+相對頻度+相對蓋度) /3;草本：IV=(相對蓋度+相對頻度) /2。

多樣性指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)參考文獻(xiàn)[8—9]，采用物種豐富度(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)測算。

H′= -∑(Pi·lnPi) ；

D= 1-∑Pi2；

J=H′/lnS=-∑(Pi·lnPi)/lnS

式中，S為每一樣方中的物種總數(shù)；S=R,Pi為樣方中種i的相對重要值，Pi=Ni/N；N為S個種的全部重要值之和；Ni為第i個種的重要值。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要植物組成

經(jīng)查，本區(qū)共發(fā)現(xiàn)有維管植物719種(包括變種和變型)，隸屬于144科430屬(見表1)。其中，裸子植物占55.56%，被子植物占60.51%，蕨類植物占60%。維管植物資源屬的數(shù)量裸子植物、被子植物、蕨類植物分別占比40%，51.31%，35.82%；種的數(shù)量分別占19.54%，34.30%，21.43%。

表1 云臺山森林公園維管植物組成

蕨類植物發(fā)現(xiàn)有21科24屬30種，均為野生種，井欄邊草(Pterismultifida)、海金沙(Lygodiumjaponicum)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、闊葉鱗毛蕨(Dryopterisaustriaca)、卷柏(Selaginellatamariscina)等。另外，還發(fā)現(xiàn)有少量的偶見種，如貫眾(Cyrtomiumfortunei)、骨碎補(bǔ)(Davalliamariesii)、里白(Diplopterygiumglaucum)、野雉尾金粉蕨(Aleuritopterisargentea)等。

裸子植物有5科12屬17種，但野生裸子植物僅2科2屬3種。包括赤松(Pinusdensiflora)、黑松(P.thunbergiana)和銀杏(Ginkgobiloba)。發(fā)現(xiàn)的其他裸子植物多為早年自國內(nèi)外引進(jìn)栽培的植物，如雪松(Cedrusdeodara)、杉木(Cunninghamialanceolata)、羅漢松(Podocarpusmacrophyllus)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、龍柏(Sabinachinensis)、濕地松(P.elliottii)等在該區(qū)常見。被子植物發(fā)現(xiàn)有118科393屬671種，雙子葉植物98科312屬509種，單子葉植物20科82屬163種。

2.2 主要森林植被特征

表2為云臺山森林植被類型的劃分情況。依據(jù)《中國植被》(1980)，云臺山自然植被可分為5個植被型亞綱5個植被型組14個群系14個群叢。

表2 云臺山森林公園主要植被類型的劃分

I.針葉林

云臺山自然分布的針葉林為溫性針葉林，主要組成樹種為赤松、黑松、濕地松。其中，濕地松為外來樹種。赤松是構(gòu)成我國溫帶常綠針葉林或針闊葉混交林的主要組成建群樹種，黑松為著名的海岸綠化樹種。

①赤松-黃檀-野薔薇-蕨群叢 主要分布在北固山、柳河，以及宿城水庫保駕山。尤以柳河最為典型。該群落基本上劃分為3個層次，分別是喬木層、灌木層、草本層3個層次。其中，赤松的重要值最大(37.63%)，在整個群落中占絕對優(yōu)勢，胸徑在7—25 cm之間。喬木層高度2—5 m，郁閉度0.65。群落混生的雜樹有黃檀(Dalbergiahupeana)、短柄枹(Quercusserratavar.brevipetiolata)、化香(Platycaryastrobilacea)、野茉莉(Styraxjaponicus)、野柿(Diospyrosmorrisiana)等。

赤松林下灌木層優(yōu)勢度不明顯，零星分布有鹽膚木(Rhuschinensis)幼樹、黃荊(Vitexnegundo)、山莓(Rubuscorchorifolius)、蓬藟(R.hirsutus)、算盤子(Glochidionpuberum)、白櫟(Quercusfabri)、野薔薇(Rosamultiflora)等灌木，高度2—3 m。林下植物多屬禾本科、菊科等適應(yīng)性草本，常見有金線草(Antenoronfiliforme)、藎草(Arthraxonhispidus)、海金沙等。

②黑松-牡荊-鹽膚木-絡(luò)石群叢 主要分布在墟溝北固山和連島蘇馬灣。模式群落出現(xiàn)在柳河區(qū)。群落中黑松的重要值最大(32.18%)，胸徑15—25 cm。喬木層高度6—7 m，郁閉度0.75。林冠層深綠色，樹冠婆娑，自然彎曲，頂芽白色，具有很高的辨識度。群落有黃檀、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、合歡(Albiziajulibrissin)、苦楝(Meliaazedarach)、樸樹(Celtissinensis)、臭椿(Ailanthusaltissima)、烏桕(Sapiumsebiferum)等混生。

松林下灌木層優(yōu)勢度不明顯，零星分布有鹽膚木、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、黃荊、白檀(Symplocospaniculata)、野柿、桑(Morusalba)等幼樹，灌木有野薔薇、菝葜(Smilaxchina)、扁擔(dān)木(Grewiabiloba)、水竹(Phyllostachysheteroclada)等，高度大約在2 m以下。其中牡荊的重要值最大為18.3%。草本層植物簡單，主要種類有商陸(Phytolaccaacinosa)、打碗花(Calystegiahederacea)、金雞菊(Coreopsisdrummondii)、海金沙、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、藎草、蕨等。

③濕地松-牡荊-鹽膚木-絡(luò)石群叢 主要分布在墟溝北固山。群落中濕地松的重要值最大，為51.88%，在整個群落中占絕對優(yōu)勢，胸徑21—26 cm。郁閉度0.75左右?；焐碾s樹少，主要有赤松、黑松、泡桐(Paulowniafortunei)、苦楝、豆梨(Pyruscalleryana)、臭椿、黃檀等。松林下灌木層優(yōu)勢度不明顯，主要分布有鹽膚木、野薔薇、菝葜、扁擔(dān)木、水竹、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)等灌木。其中，鹽膚木的重要值最大(33.65%)。由于林內(nèi)郁閉度大，草本層結(jié)構(gòu)簡單，主要有商陸、藎草、求米草(Oplismenusundulatifoliu)、海金沙、絡(luò)石等，且蓋度較小。

Ⅱ. 闊葉林

④楓香樹-樸樹-白檀-絡(luò)石群叢 楓香樹(Liquidambarformosana)在本區(qū)分布較廣。主要分布于云臺山楓樹灣，保駕山也有小面積純林。群落層次清晰，明顯分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層主要組成樹種有楓香樹、楸樹(Catalpabungei)等。郁閉度0.86。楓香樹占據(jù)林分上層,高為23 m，重要值60.5%，其他主要上層樹種還有山胡椒、糙葉樹、樸樹(Celtissinensis)等。灌木層蓋度為30%，主要為楓香樹、糙葉樹(Aphanantheaspera)、楸樹幼苗優(yōu)樹。林下草本層生長繁茂，主要有絡(luò)石、藎草、海金沙、透骨草(Phrymaleptostachya)等，以絡(luò)石優(yōu)勢度最明顯，重要值在15.91%以上，其次是藎草，重要值為25.59%。

⑤栓皮櫟-刺楸-野珠蘭-絡(luò)石群叢 主要分布于楓樹灣、二桅尖、保駕山、北固山等周邊相對海拔較低處，分布面積大。該群落可以明顯地分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層組成樹種主要為栓皮櫟、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、野柿等。郁閉度0.86。栓皮櫟占據(jù)林分上層，重要值49.54%，混生樹種有茶條槭(Acertataricum)、黃連木(Pistaciachinensis)、楤木(Araliachinensis)等。灌木層蓋度30%，主要組成為木莓(Rubusswinhoei)、白檀、野山楂(Crataeguscuneata)、柘樹(Cudraniatricuspidata)、小蠟(Ligustrumsinense)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、野柿等。草本層生長繁茂，主要有絡(luò)石、藎草、青綠苔草(Carexbreviculmis)、天門冬(Asparaguscochinchinensis)、芒草(Aristidabrevissima)等。

⑥糙葉樹-板栗-野珠蘭-絡(luò)石群叢 主要分布于萬壽谷、云臺石林片區(qū)，分布集中。該群落以糙葉樹占絕對優(yōu)勢，群落穩(wěn)定。其他組成樹種還有苦木(Picrasmaquassioides)、黃檀、板栗(Castaneamollissima)等。郁閉度0.80。群落立地條件差，土層淺薄，糙葉樹規(guī)格分布不均，個體變化大。灌木層總蓋度30%，主要組成成分有郁香野茉莉、野珠蘭(Stephanandraincisa)、野鴉椿(Euscaphisjaponica)、柘樹、野薔薇和樸樹、臭椿、茶樹(Camelliasinensis) 幼苗等。林下草本層生長繁茂，主要有絡(luò)石、天南星(Arisaemaheterophyllum)、藎草、麥冬、蕨、乳突苔草(Carexmaximowiczii)、萬壽竹(Disporumcantoniense)等。

⑦板栗-野茉莉-野珠蘭-蕨群叢 分布于萬壽谷2緣、悟道庵周邊、大竹園以及二桅尖較低海拔區(qū)域，分布集中，為人工營造的經(jīng)濟(jì)林。喬木層中以板栗占絕對優(yōu)勢，林相整齊、生物量大，但多樣性明顯偏低。夾雜的其他樹種有短柄枹，但規(guī)格偏小。群落郁閉度0.80。灌木層覆蓋度高，平均蓋度55%，主要組成樹種為海金沙、柘樹、野薔薇、美麗胡枝子(Lespedezaformosa)、山槐(Albizziakalkora)、野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、野珠蘭、木莓等。草本層主要種類有蕨、菝葜、苔草、麥冬、海金沙等。

⑧楸樹-野茉莉-野薔薇-絡(luò)石群叢 主要分布于萬壽谷、楸林花海、黃窩等景區(qū)，楓樹灣也有小面積分布。群落中以楸樹占絕對優(yōu)勢，林相整齊、樹勢雄偉，森林群落穩(wěn)定。由于楸樹的優(yōu)勢明顯，其他樹種生長受抑。林內(nèi)郁閉度0.80。林下灌木生長繁茂，平均蓋度45%，高1.5—2.0 cm，以野茉莉、八角楓(Alangiumchinense)、野山楂、三椏烏藥(Lauraceaeobtusiloba)、蓬蘽、楤木、野薔薇、刺榆(Hemipteleadavidii)、茶條槭、樸樹幼苗為優(yōu)勢種。林下草本層主要種類有野燕麥(Avenafatua)、金線草(Antenoronfiliforme)、透骨草、木通(Clematisfinetiana)、絡(luò)石、闊葉麥冬(Liriopemuscari)、藎草等。

⑨黃連木-糙葉樹-青桐-野珠蘭-絡(luò)石群叢 主要分布于高公島黃窩景區(qū)，楓樹灣也有小面積分布。喬木層以黃連木占優(yōu)勢，夾雜有糙葉樹、梧桐(Firmianasimplex)、黃檀、化香等闊葉樹種，由于樹種高度不一，林相不整齊。第2林層發(fā)育不全，組成樹種較少，生長規(guī)格也偏小。郁閉度0.80。林下灌木生長繁茂，蓋度40%—55%，主要組成樹種有野茉莉、山胡椒(Linderaglauca)、構(gòu)樹、野珠蘭、木莓、野漆、樸樹幼苗等。草本層主要種類有絡(luò)石、蕨、麥冬、藎草、海金沙、苔草等。

⑩無患子-糙葉樹-樸樹-絡(luò)石群叢 分布于高公島黃窩景區(qū)，面積不大，但特征明顯，為典型的落葉闊葉林。喬木層中以無患子(Sapindussaponaria)占絕對優(yōu)勢，夾雜有糙葉樹、樸樹、黃檀、構(gòu)樹等闊葉樹種。群落郁閉度0.80。無患子的規(guī)格較大，平均胸徑16.2 cm，高度12—16 m，其他雜樹的規(guī)格較小。灌木種生長繁茂，蓋度45%—65%，以海州常山、小蠟、山槐、山胡椒、八角楓、黃檀幼苗、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、野鴉椿為主。草本層主要分布種類有絡(luò)石、女萎(Clematisapiifolia)、蕨、海金沙、藎草、天門冬、苔草等。

Ⅲ.竹林

本區(qū)分布的竹林主要有2類：毛竹林和烏哺雞竹林，為人工栽培林，而以烏哺雞竹林分布最為集中，并成為海上云臺山經(jīng)典的竹林景觀。

本區(qū)其他人工竹林還有分布在馬灣的苦竹(Pleioblastusamarus)、剛竹(Phyllostachyssulphureavar.viridis)、分布在船山飛瀑的淡竹(P.nigravar.henonis)、大馬灣的金鑲玉竹(P.aureosulcata)、保駕山的黃稈京竹(P.aureosulcataf.aureocaulis)，面積都不大，起點(diǎn)綴作用。野生竹林還有水竹、箬竹(Indocalamustessellatus)，主要分布在林下或林緣，如北固山翠竹崗，保駕山仙人洞周邊。

Ⅳ.灌叢

Ⅴ.茶林

2.3 主要針闊葉林群落物種多樣性

物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，它體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，它不僅可以反映群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)等方面的異質(zhì)性，也可以反映不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系[9-10]。本區(qū)竹林、茶林及灌木植被多為人工林，植物組成較為簡單，因此分析物種多樣性意義不大，現(xiàn)僅就本區(qū)出現(xiàn)的主要針闊葉林群落物種多樣性進(jìn)行分析(見表3)。

表3 云臺山森林公園主要針闊葉林群落物種多樣性指標(biāo)

就豐富度(S)來說，4個落葉闊葉林群系(楓香樹林、栓皮櫟林、糙葉樹林、楸樹林)植物種類豐富，林內(nèi)物種多樣性普遍較高。喬木樹種種類不多(4—10)，但灌木層豐富度普遍高于針葉林，林下草本植物豐富度9—13，整體豐富度高于針葉林群系。分析其緣由，落葉闊葉林一般分布于山體的中下坡，立地條件略好于山頂或斜坡。再加上上層落葉樹種冬季落葉給下層草灌提供了生長光照，凋落物的歸還也有利于地表土壤的改良。而調(diào)查區(qū)的針葉林多分布于海拔較高的山頂、坡緣或坡度較大的溝谷2岸，立地條件差，不利于林下草灌木植物的生存。

比較Shannon-Wiener指數(shù)(H′) ，就喬木層而言，以板栗林的H′值(2.387)最高，濕地松林的H′ 值(1.010)最低，這可能與森林起源有關(guān)。板栗林為典型的人工林，具有規(guī)則的株行距，具有極高的相對頻度，自然助高了H′值，而濕地松林分布于地形地勢不規(guī)則的山頂或坡緣，點(diǎn)狀分布，不利于維持較高的H′值。灌木層中的H′值以楓香樹林最大(4.244)，栓皮櫟林次之(2.378)，而濕地松林H′值(1.810)和板栗林H′值(1.876)偏低。草本植物中H′ 值變化規(guī)律不明顯。

比較Simpson指數(shù)(D)，針葉林群落喬木層的D值(0.117—0.137)較低，而落葉闊葉林群落喬木層的D值在0.580—0.897，普遍高于針葉林群落；針葉林群落灌木層的D值變化在0.318—0.888，而落葉闊葉林群落灌木層的D值在0.877—0.950，也高于針葉林群落；草本層的D值也呈現(xiàn)類似的變化。

Pielou均勻度指數(shù)(J)表明群落中全部物種個體數(shù)目的分布狀況，以反映各個物種個體數(shù)分布的均勻程度[5]。就針葉林群落喬木層而言，黑松林J值高于赤松林和濕地松林，說明黑松在群落中個體分布較為均勻，個體間競爭相應(yīng)減少，對生境空間的利用率較高，有利于長期保持群落穩(wěn)定；落葉闊葉林中以板栗人工林J值最大(0.797)，而天然次生糙葉樹林、楸樹林、楓香樹林J值偏低，依次是0.370，0.561，0.587，這不僅與森林起源有關(guān)，也與群落生境密切相關(guān)。喬木層物種分布的不均相應(yīng)影響林下灌木層和草本層的分布，引起相應(yīng)的J值變化。

3 結(jié)論與討論

(1)研究表明，云臺山森林公園現(xiàn)有維管植物719種(包括變種和變型)，隸屬于144科430屬。其中，裸子植物科的占比55.56%，被子植物占比60.51%，蕨類植物占比60%。維管植物資源屬的數(shù)量裸子植物、被子植物、蕨類植物分別占比40%，51.31%，35.82%；種的數(shù)量分別占19.54%，34.30%，21.43%。其物種成分與鄰近地區(qū)的馬陵山[10]、徐州泉山[11]有一定的相似性，即具有較多的溫帶成分，如櫟屬、槐屬、黃檀屬、槭樹屬等。同時也出現(xiàn)了諸多有別于鄰近地區(qū)的特殊成分，如樟科的紅楠(Machilusthunbergii)、三椏烏藥，椴樹科南京椴(Tiliamiqueliana)，樺木科的鵝耳櫪，紫葳科的楸樹，薔薇科的水榆花楸、小米空木(Stephanandraincisa)，木犀科的流蘇(Chionanthusretusus)，紫草科厚殼樹(Ehretiathyrsiflor)等。這些特殊的成分與云臺山所處的特殊地理生境相聯(lián)系，云臺山瀕臨東海，深受海洋性氣候的影響，夏季潮濕的空氣為云臺山的山坳送來充沛的雨水，使得云臺山具備了典型的溫帶季風(fēng)氣候特征，為諸多喜濕溫帶植物的棲息創(chuàng)造了條件，成為江蘇生物多樣性較高的自然地。

(2)云臺山自然植被可分為5個植被型亞綱，5個植被型組，14個群系，14個群叢。從起源來看，該區(qū)現(xiàn)狀植被主要以自然林為主，盡管林分年齡偏低，樹木規(guī)格普遍偏小，但遭受人為破壞很少，植物成分復(fù)雜，物種多樣性較高；而人工植被類型多為20世紀(jì)70—80年代所營造，呈現(xiàn)出結(jié)構(gòu)簡單、層次單一、樹齡一致的特點(diǎn)，如板栗林、竹林、濕地松林等。因此，森林起源和經(jīng)營方式的異同對現(xiàn)狀森林的物種組成及結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了重要影響。

(3)不同植被型之間的多樣性指標(biāo)存在明顯差異，這與不同植被型所處的不同立地生境及人為干擾密切相關(guān)。就溫帶針葉林與落葉闊葉林比較，闊葉林的整體物種多樣性要高于針葉林，表現(xiàn)為樹種的豐富度高，多樣性指數(shù)偏大。究其原因，可能是闊葉林多分布在山體的中下坡，所處的立地條件相對優(yōu)越，已形成完備的群落演替序列，同時受人為干擾的影響較小。

(4)同一植被型組不同群系之間的物種多樣性指標(biāo)也存在明顯差異。整體來看，赤松林和黑松林的物種多樣性指標(biāo)要明顯高于濕地松林。從森林起源來看，赤松林和黑松林為自然演替的次生林，而濕地松林多為人工栽培。由于板栗林為人工純林，年齡一致，抑制了其他植物的侵入，其物種多樣性指標(biāo)必然不高。從幾種闊葉林類型的多樣性比較來看，因?yàn)椴煌熑~林群落所處的地理位置不同，其物種多樣性指標(biāo)存在明細(xì)變化。地理位置的不同導(dǎo)致森林形成的自然生境顯著不同，進(jìn)而影響到不同群落的分化演替，形成不同結(jié)構(gòu)類型、不同植物組成的森林群落。