林明偉，陳榮強，吳志華*

紅樹植物老鼠簕的光合特性及光響應曲線模型

林明偉1，陳榮強2，吳志華2*

(1.廣東湛江紅樹林國家級自然保護區(qū)管理局，廣東 湛江 524094；2.中國林業(yè)科學研究院速生樹木研究所，廣東 湛江 524022)

光響應曲線反映了植物對光能利用的特性。本研究采用6種光合響應模型對紅樹植物老鼠簕嫩葉和成熟葉進行光合曲線擬合并對其光合特性進行評估。結(jié)果發(fā)現(xiàn)所有的模型決定系數(shù)均在0.9以上，均能很好地解釋光響應。不同葉齡葉片對模型擬合影響顯著，而模型之間在決定系數(shù)2、差異程度較小。非直角雙曲線模型適合擬合老鼠簕光合-光響應曲線的模型，利用此模型可有效地對老鼠簕利用效率進行評價。老鼠簕嫩葉和成熟葉光響應曲線模型以及光合特性方面均存在差別，在非直角雙曲線模型中，其成熟葉的最大光合速率6.191 μmol·m?2·s?1顯著高于嫩葉最大光合速率為3.247 μmol·m?2·s?1，成熟葉相對嫩葉來說更具有強的光環(huán)境適應能力。相關分析表明：光照強度(PAR)與光合速率(Pr)、水氣壓差(VpdL)和水分利用效率(WUE)具有強的相關性，光合速率(Pr)與胞間CO2濃度(Ci)呈顯著負相關，而與蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Cond)呈顯著正相關(<0.01)，氣孔導度是限制光合速率的重要因子。

老鼠簕；光合特征；光合響應曲線模型；最大光合速率

光合作用是植物和其他生物體將光能轉(zhuǎn)化為化學能的過程。植物的光合作用由生物物理過程的光反應(光的吸收和能量轉(zhuǎn)移到水反應中心)和生物化學的暗反應(如ATP和NADPH的形成)組成，由于這兩個過程易受環(huán)境因素(如光、CO2濃度和溫度)影響，因此增加了預測環(huán)境因子對光合作用影響的復雜性。分析對光合作用影響的各種因素并計算光合作用的特征參數(shù)，對預測環(huán)境變化對葉片光合產(chǎn)量和凈光合作用的影響具有重要意義[1]。

不同光合作用模型用于預測光合作用，以加強對植物光合過程和途徑的理解[2]。光響應曲線模型是光合作用對環(huán)境因子響應模擬系統(tǒng)的關鍵核心，構(gòu)建理想的光響應模型可更客觀準確地反映光反應過程[3]。目前植物的光合作用開發(fā)了如直角雙曲線模型[4]、非直角雙曲線模型[5]和直角雙曲線修正模型[6]等光響應曲線模型，但這些模型多基于光合作用對CO2反應的Farquhar等生化模型[7]，或其他改進型模型[1]，它將關鍵的動力學變量參數(shù)化[8]，如RuBP羧化酶/加氧酶羧化的最大速率，電子運輸?shù)淖畲笏俾?Jmax)以及三糖-磷酸的利用(VTPU)。這種生化模型可以量化生化物質(zhì)的分配與氣孔對光合作用中二氧化碳反應的限制[9-10]。不同植物的光響應曲線模型不同，而同一植物的不同的光響應曲線模型在擬合效果以及獲得的光響應特征參數(shù)亦有所不同。因此，選擇合適的光響應曲線模型才能全面地反映植株的光合特性。

紅樹植物老鼠簕()，為生長于潮間帶的非胎生紅樹林植物真紅樹，是紅樹林植物宜生灘涂的先鋒植物和重要的建群樹種，在我國福建、廣東、廣西、海南、臺灣、香港和澳門7省(區(qū))沿海均有分布[11]，在紅樹林的群落生態(tài)演變過程起著重要的作用。老鼠簕為直立灌木，同時葉、根及全株均可入藥，為紅樹林重要的藥用植物之一[12]。老鼠簕光合特性是其快速適應濱海環(huán)境的重要性狀，研究老鼠簕的光響應特性，可為培育老鼠簕高光合效率、速生、生態(tài)或經(jīng)濟價值優(yōu)良的種質(zhì)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

老鼠簕苗齡約1.5年生苗木，苗高約10 ～ 50 cm，2021年4月初采集于廣東省雷州市附城鎮(zhèn)。

1.2 試驗方法

1.2.1 光合指標的測定

在自然光照(10:00—12:00)條件下，使用便攜式光合儀(LI-6400XT)測定老鼠簕葉片的光合指標，包括光合速率Pr(Photosynthetic rate, μmol·m?2·s?1)、氣孔導度Cond(Stomatal conductance,mol H2O m?2·s?1)、胞間CO2濃度Ci(Intercellular CO2concentration,μl·L?1)、蒸騰速率Tr(transpiration rate, mmol·m?2·s?1)，葉溫下水氣壓差VpdL(mg·L?1)，葉片水分利用效率WUE(=Pr/Tr)。通過將光照強度(PAR)設置為1 200 μmol·m?2·s?1，流速設置為500 μmol·s?1，在當前大氣CO2濃度下的CO2濃度[(400±20) μmol·mol?1，維持環(huán)境的穩(wěn)定性，葉片溫度為25±1 °C。在每個枝條的不同部位分別測量，選擇不同株的同個部位同個朝向生長一致的健康無病害的3片嫩葉和成熟葉，每個分枝前1 ～ 5片展開葉定義為嫩葉，6 ～ 10片定義為成熟葉，分別測量1 ～ 3個葉片，每次測量3株以上。

1.2.2 光響應曲線的測量

利用LI-6400 XT便攜式光合儀(LI-COR，USA)，在10:00—12:00之間測定了老鼠簕葉片的光響應曲線。實驗裝置設置為開放式回路，將CO2保持在400 μmol·mol?1，氣體流速為500 μmol·s?1，其他參數(shù)設置為默認值。使用LED紅光和藍光光源設置了12個光合有效輻射(PAR, μmol·m?2·s?1)，包括1 600、1 200、800、600、400、200、100、80、50、20、10、0 μmol·m?2·s?1。測定不同光照強度下葉片的凈光合速率。在測定光合速率之前，在1 200 μmol·m?2·s?1的光照強度下誘導2 min，每個光照強度點的等待時間為120 ～ 200 s。

1.2.3 光合擬合模型

光合作用對光響應模型分別如下，根據(jù)模型擬合效果選擇最優(yōu)。

1)直角雙曲線模型(Model 1)

直角雙曲線模型[13]的數(shù)學表達式為：

(1)式中為凈光合速率，為光強，為光響應曲線的初始斜率，為最大凈光合速率，為暗呼吸速率。

2)非直角雙曲線模型(Model 2)

非直角雙曲線模型[14]的表達式為：

(2)式中為凈光合速率，為光強，為曲線的曲率，為植物光合作用對光響應曲線在=0時的斜率，即光響應曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，為最大凈光合速率，為暗呼吸速率。

3)直角雙曲線的修正模型(Model 3)

直角雙曲線的修正模型表達式如下[15]：

(3)式中是光響應曲線的初始斜率，和為系數(shù)，為光合有效輻射，為暗呼吸。飽和光強用為：

最大凈光合速率用為：

4)指數(shù)方程

參照文獻[16]，建立指數(shù)方程光響應模型(Model 4)：

(6)式中為系數(shù)，為光補償點 (μmol·m?2·s?1)，P(I)、、和的定義與前述相同。

由BASSMAN等[17]的植物光合作用對光響應的指數(shù)方程模型(Model 5)的表達式則為：

(7)式中P(I)、、、和的定義與前述相同。

5)Logistic參數(shù)方程(Model 6)

以Logistic的四參數(shù)方程如下：

(8)式中為系數(shù)，拐點處曲線斜率，、分別與、相關的常數(shù)，為漸近線估值，指為P(I)為特定處(曲線拐點)的值，P(I)、和的定義與前述相同。

全部模型擬合采用Originlab2021(Corporation)的擬合工具包，Logistic的四參數(shù)方程求解采用高斯牛頓迭代法，迭代次數(shù)1 000次。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光響應曲線模型的差異

光響應曲線可以反映植物利用光照的能力，這也是確定光合作用能力與環(huán)境因素之間關系的一個關鍵工具[18]。R-squared，即決定系數(shù)2，表示模型的變異解釋量，越趨向1，表明方程的變量對y的解釋能力越強，表明模型擬合效果好。殘差平方和(, Residual Sum of squares)表示預測值和樣本值之間的差異程度。選擇6種不同模型的光響應曲線對老鼠簕成熟葉進行擬合，決定系數(shù)2均達到0.9以上(圖1)，其中最小為嫩葉中的Model 4，最大的為成熟葉Model 2和Model 3，可達到1.0，在同一葉型中，各模型在2上無太大的差別。嫩葉總體來說顯著低于成熟葉(<0.05)，表明成熟葉模型的擬合效果優(yōu)于嫩葉。由結(jié)果可知，同一葉型中決定系數(shù)2較大的同時具有相對較小的值，特別是成熟葉的Model 2和Model 3，其很小，表示這些模型均能很好地解釋變異數(shù)據(jù)。

2.2 光響應模型選擇

用6種模型進行數(shù)據(jù)擬合，得到光響應曲線和相應方程及參數(shù)(圖2 ～ 3)。在嫩葉中Model 1 ～ Model 3均有不錯的擬合效果，而在成熟葉中同樣有高的2和低值。因此，選擇成熟葉中決定系數(shù)最大、但在嫩葉決定系數(shù)排第二的非直角雙曲線模型(Model 2)，進一步提取了老鼠簕光響應模型的主要特征參數(shù)。

2.3 老鼠簕嫩葉和成熟葉的光合作用特性

由圖2 ～ 3可知，在光合有效輻射較低的情況下，嫩葉和成熟葉的凈光合速率呈直線快速增加，在1 200 μmol·m?2·s?1光合有效輻射時，凈光合速率逐漸趨于穩(wěn)定水平；到達光強1 600 μmol·m?2·s?1后，嫩葉和成熟葉均隨光合有效輻射的升高還有增加，

說明老鼠簕無論嫩葉和成熟葉光合速率均能適應光強的增加。成熟葉相對嫩葉而言更具有強的光環(huán)境適應能力。由圖2 C、D擬合結(jié)果可知，嫩葉最大光合速率為 3.247 mol·m?2·s?1，顯著低于成熟葉的光飽和點6.191 mol·m?2·s?1。老鼠簕成熟葉暗呼吸Rd為1.164 μmol·m?2·s?1，略大于嫩葉1.000 μmol·m?2·s?1。嫩葉光響應曲線的初始斜率α為0.125，略大于成熟葉的0.096?？傮w而言，老鼠簕的嫩葉和成熟葉的光合作用均強，表明老鼠簕能適應強光的濱海環(huán)境。

由圖4可知，光照強度PAR與光合速率(Pr)、水氣壓差(VpdL)和水分利用效率(WUE)相關性極顯著(<0.01)。光合速率Pr與胞間CO2濃度(Ci)呈顯著負相關，相關系數(shù)為?0.97，而與蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Cond)呈顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.62、0.53。氣孔導度(Cond)與蒸騰速率(Tr)呈正相關，顯然氣孔的開放程度不但影響胞間CO2濃度，也影響葉片水氣壓差(VpdL)以及蒸騰代謝，同時也是限制光合速率的重要因子。

圖1 老鼠簕幾種光響應曲線模型參數(shù)

圖2 不同模型的老鼠簕嫩葉和成熟葉的光響應曲線

注：A和B為直角雙曲線模型Model 1；C和D為非直角雙曲線模型Model 2；E和F為直角雙曲線的修正模型Model 3。

圖3 3種模型的老鼠簕嫩葉和成熟葉的光響應曲線

注：G和H為指數(shù)方程Model 4；I和J為指數(shù)方程Model 5；K和L為Logistic參數(shù)方程Model 6。

圖4 老鼠簕光響應下參數(shù)相關系數(shù)圖

3 討論與結(jié)論

光合作用是一個復雜的生理過程[19]，經(jīng)常受到外界條件和內(nèi)在因素的影響而不斷變化。光合作用速率與葉齡密切相關，并且隨著葉齡的變化而變化[20]。從葉片萌芽到葉片枯萎過程中，光合速率呈單峰曲線變化[21]。本研究的紅樹植物老鼠簕成熟葉片的光合速率高于嫩葉，這與赤桉()的研究結(jié)果一致[22]，其原因可能與嫩葉的葉綠素對強光的敏感性有關。光響應曲線反映了植物光合速率隨光照強度而變化情況[23]，能很好地對植物光合速率、光飽和點、光補償點以及植物的其他重要生態(tài)和生理參數(shù)的進行量化評估[24]。本研究采用6種常見的光響應曲線模型分析了老鼠簕嫩葉和成熟葉的光響應曲線，結(jié)果發(fā)現(xiàn)所有的模型均能有效解釋光響應。經(jīng)綜合對比，不同葉齡類型對模型擬合影響最大，而模型之間差異程度相對較小。一般情況下，模型的參量越多，所獲得擬合的效果比較理想。但過多且不確定的參數(shù)會使模型變得復雜，也易導致模型容易受到變量過多導致對因子解析的不確定性增加。本研究所使用的模型最多有4個參數(shù)，而獲得模型最高項次數(shù)為二次，模型擬合效果在兩種葉片中均有良好的擬合效果，因此模型的適用性較強。不同評估軟件在算法上的差異導致所獲得的模型參數(shù)差異也大。如本研究均采用OriginLab軟件擬合評估，結(jié)果發(fā)現(xiàn)非直角雙曲線模型對嫩葉和成熟葉均有好的擬合效果，即具有高的決定系數(shù)2和低的，完全適合描述嫩葉和成熟葉光響應曲線變化規(guī)律。老鼠簕長期處于高鹽高溫以及強光的濱海環(huán)境中，其光合系統(tǒng)逐步適應了惡劣環(huán)境，因此推測老鼠簕的嫩葉和成熟葉之間光對光強響應的差別主要取決于其自身的環(huán)境適應性。本研究還表明葉片處于不同方位均存在著明顯光響應曲線的差異。盡管老鼠簕耐陰性強，但創(chuàng)造良好環(huán)境有助于紅樹林保護和恢復。

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Photosynthetic Properties and Light Response Curve Models of Mangrove

LIN Mingwei1, CHEN Rongqiang2, WU Zhihua2*

()

Light response curves can reflect the characteristics of light energy utilization by plants. In this study, six models of light response curves were used to fit the photosynthetic curves of young and mature leaves of. These fitted models were used to assess photosynthetic properties of this species, and all six models had coefficients of determination above 0.9, which could well explain responses of its leaves to light. Differences among young leaves and mature leaves had significant effects on the model fitting, while the difference between various models as judged by R-squared (2, coefficient of determination) and(residual sum of squares) were small. The non-rectangular hyperbolic model was suitable for fitting the light response curves of, and this could be used for evaluating the efficiency ofin utilizing light. With this model, the maximum photosynthetic rate was estimated to be 6.191μmol·m?2·s?1in mature leaves and this was significantly higher than that of 3.247μmol·m?2·s?1in young leaves. Correlation analysis showed that light intensity (PAR) was strongly correlated with Pr (photosynthetic rate), VpdL(vapor pressure deficit based on leaf temperature), and WUE (water use efficiency), and Pr was strongly negatively correlated with Ci (intercellular CO2concentration), while it was strongly positively correlated with Tr(transpiration rate) and Cond (Stomatal conductance) with significant differences (<0.01). Cond was an important factor in limiting photosynthetic rate.

; photosynthetic characteristic parameters; photosynthetic response model

S718.43

A

10.13987/j.cnki.askj.2022.04.009

廣東省重點領域研發(fā)計劃資助項目(2020B020214001-ZKT03)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金(CAFYBB2022MA005)

林明偉(1984— )，男，大學，從事紅樹林資源管理與保育工作。

吳志華，E-mail:wzhua2889@163.com