張萌 ,高郯 ,盧杰*

1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏 林芝 860000；4.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000

森林生態(tài)系統(tǒng)對于全球生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)揮著巨大的作用。喜陰耐濕的苔蘚層和森林枯落物一起覆蓋在林地表面，形成地被層，也稱森林土壤的保護層，它是森林生態(tài)系統(tǒng)密不可分的一部分。森林地被層通過吸持水分、增加土壤入滲、截留降水、阻延地表徑流、提供土壤養(yǎng)分、改良土壤結(jié)構(gòu)等維持森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和促進森林生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)揮，因此，森林地被層便成為生態(tài)學(xué)家、水文學(xué)家、植物學(xué)家、土壤學(xué)家的重點關(guān)注領(lǐng)域[1-2]。許多研究表明[3-4]，森林地被物具有攔沙蓄水的功效，能夠穩(wěn)定土壤結(jié)構(gòu)、減小洪災(zāi)。在山區(qū)，森林地被層的水源涵養(yǎng)、水土保持功能是防洪減災(zāi)功能發(fā)揮的前提，林下地被層水文的研究顯得更為重要、更為迫切[5-6]。

森林地被層是連接大氣、土壤、植被的界面，其水文過程是植被的生長、恢復(fù)及保持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的關(guān)鍵過程，有利于維持山地生態(tài)系統(tǒng)的安全。根據(jù)國內(nèi)外現(xiàn)有森林地被層水文研究成果，闡述森林地被層水文過程，分析生物因素、環(huán)境因素、氣候因素在森林地被層中作用機制，概括其蓄水保土、凈化水質(zhì)功能，總結(jié)當前研究中亟需解決的問題，提出該領(lǐng)域未來研究重點，為森林地被層水文研究提供參考。

1 林下地被層水文過程及機理

林下地被層是連接森林地上植被和土壤的橋梁，是森林生態(tài)系統(tǒng)水文過程的第二個作用層，一方面承接大氣降雨穿過林間空隙或枝葉吸水飽和后降落的穿透雨，另一方面，當?shù)乇粚咏亓麸柡秃?，對穿透雨進行再分配，一部分形成地表徑流，一部分在重力等的作用下向土壤入滲，形成壤中流或地下徑流，最終匯集到江河[7-8]。除此之外，地被層以蒸散發(fā)的形式將水分歸還給大氣完成整個水文循環(huán)過程[9-10]。

地被層的水文過程主要受自身生物學(xué)特性和外在環(huán)境因素的共同影響[11]。自身生物學(xué)特性主要包括地被物的組分、含量和凋落物分解狀況。一般認為凋落物儲量與其持水量成正比。余新曉等[12]對峨眉冷杉林地被物的分布及其水文效益研究表明，隨著群落正向演替的發(fā)展，凋落物的儲量增大，分解程度增加，枯落物最大持水量也增加。陳禮清等[13]研究川西亞高山枯落物持水性能時發(fā)現(xiàn)，不同林分地被物組成不同，岷江冷杉(Abies faxoniana)林地被物以苔蘚為主，白樺(Betula platyphylla)林以枯落物為主，冷杉林地被物的持水量高于白樺林。根據(jù)最大持水量的公式也可證明枯落物量越大，其持水能力越大。趙艷云等[14]對寧夏六盤山不同森林群落地被物的持水量測定過程中發(fā)現(xiàn)，不同植被類型的地被物持水量順序為闊葉林＞針葉林，這是因為不同枯落物的持水能力不同主要與組分孔隙結(jié)構(gòu)有關(guān)，闊葉枯落物孔隙較大，可以吸收較多的水，而針葉枯落物表明光滑，容易形成拮抗水層，同時分泌油脂性物質(zhì)[15]。Zhou 等[16]純林的持水能力比針闊混交林弱。鄒奕巧等[17]對浙江省天臺縣不同森林類型的研究結(jié)果也支持針闊混交林的持水能力高于針葉林這一結(jié)論，這主要與凋落物儲量及混合分解的拮抗效應(yīng)有關(guān)。趙玉濤等對長江上游亞高山峨眉冷杉林地被物的截留量進行了研究，發(fā)現(xiàn)不同演替階段地被物的截留量呈現(xiàn)為成熟林＞過熟林＞中齡林＞幼齡林，可能是隨著林齡的增加凋落物量也在增加的原因。趙麗等[18]分析不同林分、不同郁閉度等級林下枯落物的最大持水量，結(jié)果表明天然林與人工林有效攔蓄量隨林分郁閉度變化而不一樣，因為郁閉度的大小調(diào)節(jié)進入林地光照，影響凋落物的分解，最終改變凋落物持水能力；同時還與枯落物組成、蓄積量大小等有關(guān)。胡曉聰?shù)萚19]研究西雙版納熱帶山地雨林枯落物持水特性時，發(fā)現(xiàn)處于高海拔的針葉林的有效攔蓄量高于處于低海拔的針闊混交林，主要與凋落物的儲量有關(guān)。

林下地被層水文過程的研究方法主要有原地試驗和室內(nèi)試驗法。原地試驗是在研究樣地內(nèi)通過模擬降雨、布設(shè)徑流場等實測地被物的持水性能和阻延效果。劉士余等[20]在原地對地被物進行不同處理以研究地被物對土壤水分動態(tài)和水量平衡的影響。余新曉等在研究貢嘎山東坡峨眉冷杉林地被物的水文特征時采用了室內(nèi)浸泡法。劉一霖等[21]采用室內(nèi)浸泡法測定了枯落物的持水與失水特性。浸泡法雖然簡便易行，但誤差較大，自然條件下地被物的持水量達不到理論最大值，最大攔蓄量僅為最大持水量的80%。而且，地被物在截留穿透雨的過程中也會受到風(fēng)速、降雨強度及降雨持續(xù)時間的影響而達不到理論值。相比之下，野外試驗?zāi)軌蜉^真實的反映地被物的持水性能，但對實驗樣地有一定的破壞性。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，大尺度、無破壞的遙感生態(tài)監(jiān)測成為可能，謝字希等[22]基于實測光譜和枯落物含水率的關(guān)系建立了枯落物含水率反演模型。彥小飛等[23]用駐波率原理實現(xiàn)了對林地枯落物的無破壞測量。Kubota 等[24]發(fā)現(xiàn)穿透雨中18O 與雨水中18O 有極顯著的回歸關(guān)系，這為研究降水在森林水文過程中的運移規(guī)律提供了方法。張兵等[25]采用氟氯化碳和同位素研究了地下水與地表水的相互關(guān)系。

2 林下地被層蓄水保土和改變水質(zhì)功能

2.1 林下地被層涵養(yǎng)水源功能

林下地被層水源涵養(yǎng)功能體現(xiàn)在地被物對穿透雨的吸持截留、土壤水分補充以及減少蒸散發(fā)損失方面，主要以地被物的持水能力、蓄水能力、增加土壤入滲能力、抑制蒸散發(fā)能力等表示。黃承標[26]等人分析了某自然保護區(qū)枯枝落葉層涵養(yǎng)水源的功能，結(jié)果表明枯枝落葉層在降雨過程中的吸水量很大，說明在涵養(yǎng)水源保持水土方面發(fā)揮著極大的作用。

2.1.1 地被層的持/留水能力

地被層的持水能力一般用干物質(zhì)重的最大持水量（率）來表示。地被物的持水量與其儲量正相關(guān)。喬冠林和針葉林下地被物儲量分別為72.67 t·hm-2和43.87 t·hm-2，最大持水量分別為21.23 mm 和11.33 mm[27]。但最大持水量僅表示理論值下的地被物持水能力，在自然狀態(tài)下，由于降雨量、降雨強度、自身持水特性等影響下，地被物達不到理論狀態(tài)下的最大持水能力。因此，一般用有效攔蓄量表示地被物的持水能力。溫林生等[28]對江西不同恢復(fù)模式下地被物持水能力的研究表明，馬尾松林下地被物有效攔蓄量、最大攔蓄量、蓄積量均為最大。陳甲瑞和王小蘭[29]對色季拉山不同林分下苔蘚層持水量測定，發(fā)現(xiàn)急尖長苞冷杉（Abies georgeivar.smithii）林苔蘚層平均最大持水量為67.35 t·hm-2，高山松（Pinus densata）林苔蘚層平均最大持水量為8.69 t·hm-2。以上研究表明，地被物層在森林水文中發(fā)揮著極其重要的水源涵養(yǎng)功能。

2.1.2 地被層增加土壤入滲能力

在降雨過程中，地被物會吸持水分達到飽和，在重力的作用下，水分會慢慢向下移動，補充土壤水分。在水分入滲的過程中，高入滲林地可將下滲水通過垂直入滲和側(cè)滲2 種方式入滲土壤，且2 種方式不斷轉(zhuǎn)化，最終以側(cè)滲方式匯入江河[30-31]。這種高入滲性能不僅能夠減少地表徑流，還延滯了降水匯入江河的時間，有效的調(diào)節(jié)了流域水文過程。趙玉濤等研究峨眉冷杉林發(fā)現(xiàn)，有地被物覆蓋的林地，其產(chǎn)流時間和峰值出現(xiàn)、停止時間均比無地被物覆蓋有所延遲。同時地被物的存在，一方面會使植物根系在土壤中盤根錯節(jié)從而增加土壤孔隙度，另一方面凋落物的分解會讓土壤有機質(zhì)增加，促進土壤結(jié)構(gòu)改良，土壤團聚體也會增加，從而增加了土壤入滲和持水能力。

2.1.3 地被層抑制蒸散發(fā)能力

林地土壤中的水分會被植被的蒸騰和地面的蒸發(fā)作用不斷地消耗掉，這些被消耗掉的水分又可以通過降水得到恢復(fù)，森林的這種蒸發(fā)蒸騰作用被稱為蒸散發(fā)，主要涉及三個過程即植物蒸騰、土壤表面蒸發(fā)和林冠截留降水的蒸發(fā)[32-33]。蒸騰和蒸發(fā)是森林生態(tài)系統(tǒng)對水分消耗的主要途徑，對于森林生態(tài)系統(tǒng)水分平衡有重大影響[34]。地被層抑制蒸散發(fā)的能力體現(xiàn)在對土壤蒸散發(fā)的抑制上。劉士余等[23]通過水量平衡法對不同處理方式下地被物抑制土壤蒸散發(fā)的研究，結(jié)果表明裸露地面的蒸散發(fā)量最大，且蒸散是系統(tǒng)內(nèi)第二大支出項。

2.2 林下地被層保持水土功能

林下地被層通過阻擋水滴直接沖擊土壤和改善生物生存環(huán)境實現(xiàn)土壤保育功能，主要體現(xiàn)在提高土壤肥力、改善土壤性質(zhì)、增強抵抗力以及減少泥沙流量方面。吳欽孝[35]等人專門研究了枯枝落葉層保持水土的能力，結(jié)果表明：枯枝落葉的厚度會影響它的某些水文生態(tài)功能，有一個共同規(guī)律就是保持水土的能力會隨著厚度的增加而加強，但是土壤蒸發(fā)量、濺蝕量和沖刷量會減少。

2.2.1 地被層抵抗沖蝕能力

在地被層的保護下，經(jīng)林冠空隙下落或枝葉飽和后超過其張力而形成的穿透雨并不會直接擊打表層土壤，可有效消減雨滴動能，從而使得土壤結(jié)構(gòu)保持完整，增加土壤入滲，阻延徑流。若沒有地被物，降雨會對土壤表面進行擊打，對表層土壤結(jié)構(gòu)進行破壞、濺蝕土壤，被水分飽和并濺散的土粒呈稀泥狀會把土壤孔隙堵塞住，從而造成地表徑流增加，導(dǎo)致水土流失。地被層對土壤的抗沖蝕能力可用抗沖性和抗蝕性分別表示。

土壤抗沖性是指土壤抵抗風(fēng)與徑流等機械力破壞的能力。一般通過降雨強度、流量強度下的泥沙流量分析。王月玲[36]等對四種不同的林型土壤抗沖性進行了研究，發(fā)現(xiàn)四種林型的土壤抗沖性存在顯著差異，其中以山杏×沙棘混交林土壤抗沖性最強，山桃林土壤抗沖性最弱。呂剛[37]等人研究了風(fēng)蝕水蝕交錯區(qū)不同土壤類型的土壤抗沖性特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：樟子松地土壤抗沖強度最大，裸地的抗沖強度最小，在不同的坡位，土壤抗沖性隨著坡度減小、坡位下降而呈現(xiàn)增加的趨勢。

土壤抗蝕性是指土壤抵抗懸浮和徑流分散的能力。一般通過分散率或大于0.25 mm 的團聚體表示，不同土壤類型的抗蝕能力是不一樣的。張鵬等[38]研究了青藏鐵路沿線四種不同土壤類型的抗蝕性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)草甸土的抗蝕性最強，其次是荒漠土，再是灌叢土，草原土的抗蝕性最弱。張華渝[39]等人通過對園地、林地、裸地和坡耕地的研究，得出園地的抗蝕性最強，裸地抗蝕性最弱。

2.2.2 地被層改善土壤理化性質(zhì)

地被層通過凋落物的分解向土壤傳遞養(yǎng)分是土壤獲取養(yǎng)分的主要途徑、發(fā)揮保育功能的前提[40]。SOM 一方面改善土壤膠體，增強土壤的吸附能力將包含較多養(yǎng)分的土壤粘結(jié)起來，從而增強土壤的蓄水保水能力；另一方面提供土壤動物、微生物生命活動所需要的各種有機產(chǎn)物。有研究者認為[41]，土壤環(huán)境的優(yōu)劣會影響植物的生長，同樣，植物的生長也會對土壤造成影響，從而影響土壤涵養(yǎng)水源、保持水土的能力。陸耀東等[42]經(jīng)過8 年清除加勒比松（Pinus caribaea）林林地地表枯落物的試驗，發(fā)現(xiàn)清除地表枯落物后林地SOM 含量降低，水分保持功能減弱，土壤孔隙減少。

2.2.3 地被層減流減沙能力

地被層對土壤保持作用最終都以減少徑流量和泥沙含量的形式體現(xiàn)。馬國飛[43]等人估算和分析了不同林型枯枝落葉層持水量，中海拔云杉林(Picea asperata)的持水量最大，最小的是處在低海拔的云杉楊樹混交林。周允安[44]等人選擇了三種人工林，對其枯枝落葉層的蓄水量進行了取樣測定，結(jié)果表明：同一個樹種枯枝落葉的蓄水量隨著林齡的增加而遞增，其中灰木蓮林(Manglietia glauca)的蓄水量最大，尾巨桉林(Eucalyptus urophylla×E.grandis)的蓄水量最小。當?shù)匦?、土壤、植被相同，降雨量?79.6 mm 時，有人測得沒有枯落物覆蓋比有植被覆蓋土壤侵蝕量增加8.15 倍[45]。

2.3 林下地被層改變水質(zhì)功能

在森林生態(tài)水文循環(huán)過程中，大氣降水補充林地水源、將水溶性營養(yǎng)物質(zhì)傳送給林地，能夠促進林木的生長發(fā)育和維持森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[46]。同時在林冠層、地被層的保護下阻延地表徑流、減少地下徑流[47]。但是也會將大氣中的粉塵顆粒、有害物質(zhì)輸送到林地，危害森林生態(tài)系統(tǒng)的健康，匯入江河后影響流域水質(zhì)安全。大氣降雨經(jīng)過林冠層時與林冠層發(fā)生相互作用，元素會出現(xiàn)淋溶、吸收、交換等現(xiàn)象，并傳輸給林下地被層和土壤[48]。林下地被層和土壤層對降水中的離子進行吸收和沉淀，后又被植物根系吸收利用或隨徑流匯入江河?？迪ｎ５萚49]發(fā)現(xiàn)，三種森林群落的林冠層和枯落物層淋溶釋放了K+、Ca2+和Mg2+。隨著工業(yè)現(xiàn)代化的發(fā)展，工廠廢氣、汽車尾氣排放較多有害物質(zhì)，加之森林濫砍濫伐嚴重，人類活動破壞了自然生態(tài)系統(tǒng)的自凈能力，在降雨的作用下較多有害物質(zhì)隨之進入林地，沉積在土壤中，危害森林植被的健康，匯入江河亦會影響河流生態(tài)系統(tǒng)的安全。高郯等[50]通過對色季拉山高山松林的降雨再分配特征研究，表明大氣降雨經(jīng)過林冠層后，高山松林對重金屬元素Cd、Fe、Zn 具有吸收或吸附性。

3 總結(jié)與展望

森林地被層作為森林水源涵養(yǎng)的第2 層，在截持降雨、重新分配降雨、阻延徑流、保護土壤、改良土壤過程中發(fā)揮重要作用，受到眾多領(lǐng)域?qū)＜覍W(xué)者的關(guān)注，已有較多研究成果。一般認為地被物的持水量與其儲量成正比。馬志良等的研究表明，岷江源頭區(qū)3 種植被類型的儲量和最大持水量均表現(xiàn)為喬灌＞針葉林＞灌叢。但最大持水能力并不代表地被物的截留能力，高甲榮等通過原地實驗?zāi)M人工降雨，發(fā)現(xiàn)在自然條件下，地被物的最大攔蓄量僅為最大持水量的80%。地被物通過增加地表粗糙度阻延徑流或使地表徑流蜿蜒向前，增加土壤入滲能力。地被物的分解程度及比例不僅影響著地被物的蓄水能力，同時也影響?zhàn)B分的釋放[51]。半分解的攔蓄能力高于未分解層主要與其儲量高有關(guān)。林分類型、林齡、干擾、海拔等生物非生物因素對地被物水文效應(yīng)的影響研究都已涉及[52]。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，數(shù)學(xué)模型[53]、遙感技術(shù)[54]和穩(wěn)定同位素技術(shù)[55-56]都已應(yīng)用到生態(tài)學(xué)監(jiān)測評價中[57-58]，為大尺度、無破壞的科學(xué)研究提供技術(shù)手段，為精準量化地被層的水文效應(yīng)及作用過程、機制提供科學(xué)方法。

但是當前研究中仍存在一些問題：(1)基于室內(nèi)單因子法研究較多，無法真實反映復(fù)雜自然條件真實截留阻延特征。(2)短期性實驗并不能準確反映整個年際的水源涵養(yǎng)、水土保持功能，氣候和降雨的變化是否會對地被層的水源涵養(yǎng)功能產(chǎn)生影響，有待長期定位進一步考究。(3)針對地被物的水源涵養(yǎng)功能通常和土壤層結(jié)合在一起考慮，忽略土壤酶活性、微生物等的影響。(4)降水通過地被層之后，不僅水量分配會發(fā)生變化，離子濃度也會發(fā)生變化，僅關(guān)注林地內(nèi)持水特性并不能從根本上維持森林生態(tài)系統(tǒng)的健康，水質(zhì)的變化對林地土壤肥力、植物生長也至關(guān)重要。(5)較多研究從表觀數(shù)量多少的角度分析地被物與土壤結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)間關(guān)系，并未真正追蹤溯源研究物質(zhì)的來龍去脈，不能從機理出發(fā)解釋水文過程、水文效應(yīng)。

因此，準確測得地被層的水文效應(yīng)，為全球氣候變化下水資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)方法，為流域減災(zāi)規(guī)劃建設(shè)提供理論依據(jù)，今后可從以下幾個方面進行研究：(1)在長期監(jiān)測的基礎(chǔ)上，運用遙感、同位素等現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)實現(xiàn)大尺度無破壞動態(tài)監(jiān)測，精確掌握元素的運作機理，以便實時把握流域的水文特征。(2)在此基礎(chǔ)上，考慮將降雨量、降雨強度、降雨持續(xù)時間、風(fēng)速、溫度、濕度等多因子一起納入影響因素的行列中，分析其對地被層的截留阻延功能的影響。(3)同時在研究地被層水文效益時，不僅要考慮地被層對土壤層持水能力、孔隙結(jié)構(gòu)的影響，也要將酶活性和微生物種類、數(shù)量、活性等納入研究體系中，系統(tǒng)性研究地被物與土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系。(4)加強對不同層次水質(zhì)分析，明確地被層對元素的吸持特性，從而科學(xué)評估森林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)。