劉虹濤
1.甘肅省白龍江林業(yè)科學(xué)研究所,甘肅 蘭州 730070;2.甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,甘肅 舟曲746300
干旱河谷指高山峽谷區(qū)下部干熱,四周環(huán)境相對濕潤,植被稀疏,以灌叢和草本為主的區(qū)域[1],屬于局部干旱生境[2],中國的干旱河谷主要分布在岷江、金沙江、大渡河、雅礱江上游和嘉陵江支流等地區(qū)[3],該區(qū)域降雨量少,蒸發(fā)量大,水熱矛盾突出,土壤質(zhì)地不良,蓄水能力低下,水土流失嚴(yán)重,地質(zhì)災(zāi)害頻發(fā),生態(tài)敏感脆弱[4],該區(qū)域植被恢復(fù)與重建已是當(dāng)前主要任務(wù)之一。
白龍江干旱河谷是長江水系北部的生態(tài)脆弱帶和敏感區(qū),也是長江上游至關(guān)重要的水源涵養(yǎng)、水土保持區(qū)[5],近年來由于人為過度放牧、采藥、采礦、亂砍濫伐等,致使植被嚴(yán)重退化,泥石流和滑坡等地質(zhì)災(zāi)害頻發(fā),水土流失嚴(yán)重,植被恢復(fù)困難[6-7],具有向荒漠化發(fā)展的趨勢[2]。選擇適宜樹種造林,成為改善干旱河谷生態(tài)植被的重要措施之一[8]。陳峰等[9]研究篩選出5 種喬木樹種適宜岷江干旱河谷造林。謝飛等[10]采用盆栽試驗(yàn),通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶和葉綠素等指標(biāo)研究認(rèn)為狼牙刺(Sophora davidii)、酸 棗(Ziziphus jujubavar.spinosa)、荊條(Vitex negundovar.heterophylla)抗旱性較強(qiáng)。王飛[2]、李玉[11]等人對白龍江干旱河谷主要灌叢調(diào)查研究表明:狼牙刺、酸棗、荊條、檸條(Caragana korshinskii)、文冠果(Xanthoceras sorbifolium)和側(cè)柏(Platycladus orientalis)是白龍江干旱河谷區(qū)主要建群種。干旱河谷區(qū)域分布廣,不同區(qū)域生境也不同,本研究在前人調(diào)查的基礎(chǔ)上選取白龍江干旱河谷主要建群種狼牙刺、酸棗、荊條、檸條、文冠果和側(cè)柏等為研究對象,通過育苗和造林試驗(yàn),統(tǒng)計(jì)造林成活率,分析抗旱生理指標(biāo)等生態(tài)學(xué)特征,分析不同樹種的適應(yīng)特征,提出適宜白龍江干旱河谷區(qū)域栽植樹種,豐富白龍江干旱河谷造林樹種多樣性。
試驗(yàn)地位于白龍江干旱河谷區(qū),102°46′—104°52′E、33°04′—35°09′N,屬典型的西南高山地形;亞熱帶氣候,氣候干燥,氣溫度、降水垂直梯度和水平差異明顯。年均降水300~500 mm,集中在5—10 月,占比>85%;年蒸發(fā)量是降水量的3~5倍;年均氣溫13.1 ℃,年均無霜期223 d。白龍江地處青藏高原東北邊緣,為長江二級支流,河道落差大,流域區(qū)內(nèi)滑坡、泥石流等災(zāi)害頻發(fā),植被以旱生灌叢和草叢為主,建群種主要為旱生具刺灌木和耐旱草本。試驗(yàn)造林地海拔1 100~1 200 m,坡向半陽坡,坡度19.2°,土壤以山地褐土為主,植被蓋度小于50%[12-13]。
供試容器苗同圃自育,播種所用種子為白龍江拱壩河流域自采,基質(zhì)為3 泥炭土:1 蛭石。酸棗、檸條、狼牙刺、文冠果、荊條苗齡2 年,苗高酸棗34 cm、檸條62cm、狼牙刺52 cm、文冠果16.5 cm、荊條71.5 cm,容器選用規(guī)格8 cm×10 cm 的營養(yǎng)缽;側(cè)柏苗齡4 年,苗高76 cm,容器規(guī)格8 cm×10 cm。
造林試驗(yàn)于2019 年4 月20 日進(jìn)行。采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì),每個樹種3 次重復(fù),每個重復(fù)小區(qū)植苗200株,株行距為1 m×2 m。次年秋季調(diào)查成活率,一次隨機(jī)抽查100 株,分別記錄成活和死亡株數(shù)。
樣品采集。2020 年7 月25 日在每個重復(fù)小區(qū)隨機(jī)選取10 株長勢良好、健壯、無病蟲害和無機(jī)械損傷的植株,在每個樹冠上部、中部和下部的東、西、南、北四個方向采集葉片,每種植物葉片均勻混合裝入液氮瓶密封帶回實(shí)驗(yàn)室備用。
抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測定:氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍(lán)四唑法測定,過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法測定,過氧化氫酶(CAT)采用紫外吸收法測定;滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸采用茚三酮比色法測定,可溶性糖采用蒽酮比色法測定,可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán) G-250 染色法測定[10]。
測定數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010 和SPSS Statistics 17.0 軟件進(jìn)行處理和分析。
成活率是反映栽培樹種應(yīng)對干旱環(huán)境的抵抗能力的體現(xiàn),白龍江干旱河谷6 種不同造林樹種成活率見圖1,由圖1 可知,狼牙刺成活率最高(92%),文冠果成活率最低(57%)。狼牙刺、側(cè)柏、檸條、文冠果互相之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05),說明四者數(shù)值差異不屬于隨機(jī)變化范疇,即差異真實(shí)存在,造林成活率依次降低;酸棗與狼牙刺差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,說明二者的數(shù)值差異屬于隨機(jī)變化范疇,即酸棗造林成活率與狼牙刺相同;荊條與狼牙刺、側(cè)柏差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,說明荊條造林成活率分別等同于狼牙刺、側(cè)柏,即介于二者之間。因此,6 個樹種抗旱造林適宜性能優(yōu)劣順序?yàn)槔茄来獭?cè)柏、檸條、文冠果,酸棗等同于狼牙刺,荊條介于狼牙刺與側(cè)柏之間。
圖1 白龍江干旱河谷不同造林樹種成活率Fig.1 Survival rate of different afforestation tree species in Bailongjiang arid valley
抗氧化物質(zhì)通過清除植物體內(nèi)活性氧,減少由于干旱引起的氧化脅迫對植物造成的不良影響,從而提高植物的抗旱性[14]。由圖2 可知,不同樹種抗氧化物酶的含量相差較大。荊條的SOD 含量最大(218.72 U·g-1),荊條和酸棗的SOD 相差不大,文冠果的最?。?12.86 U·g-1),僅是荊條的一半;狼牙刺POD 含量最大為221.84 U/g,文冠果最小為48.96 U/g,狼牙刺POD 含量是文冠果的4.5 倍,檸條、荊條、側(cè)柏和文冠果的相差不大;CAT 含量相差不大,最大的為狼牙刺,最小的為檸條;酸棗與荊條的SOD 含量差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,二者之間差異屬于隨機(jī)變化范疇,酸棗、狼牙刺、側(cè)柏、檸條、文冠果SOD 含量相互之間有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義且含量依次減少;荊條與側(cè)柏的POD 和CAT 含量差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,其他之間均呈顯著相關(guān)性;酸棗的3 種不同抗氧化酶含量均較高,整體呈現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。
圖2 白龍江干旱河谷不同抗氧化物酶含量的相關(guān)性Fig.2 Correlation of different antioxidant enzyme contents in Bailongjiang arid valley
可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),為植物提供能量,提高細(xì)胞信號傳遞和細(xì)胞質(zhì)濃度,進(jìn)而提高植物抗旱性[15]。由圖3可知,不同造林樹種3 種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量相差較大。酸棗的可溶性糖含量最大是文冠果的3 倍,荊條與側(cè)柏的可溶性糖含量無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,及不存在顯著性差異,其他物種之間可溶性糖含量均呈顯著性差異;脯氨酸含量在289.63~573.79 ug·g-1之間,狼牙刺最大,文冠果最小,酸棗和側(cè)柏之間無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,側(cè)柏與檸條之間無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,其他相互之間均存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,呈顯著性差異;可溶性蛋白含量依次是文冠果<側(cè)柏<檸條<荊條<酸棗<狼牙刺,狼牙刺的含量最大(26.97 ug·g-1)是酸棗(13.62 ug·g-1)的2 倍,是文冠果(5.79 ug·g-1)的3 倍,狼牙刺3 種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均較高,則抗旱性較強(qiáng)。
圖3 白龍江干旱河谷不同造林樹種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量Fig.3 Content of osmotic adjustment substances of different afforestation tree species in Bailongjiang arid valley
植物的抗旱性是植物受到不適宜生長發(fā)育條件而產(chǎn)生的階段性反應(yīng),不同樹種的抗旱性不同[10]。通過對白龍江干旱河谷6 種不同樹種造林試驗(yàn)成活率分析可知:狼牙刺和酸棗的成活率最高且都超過了90%,荊條和側(cè)柏成活率大于80%,文冠果的成活率僅為57%,文冠果的根為肉質(zhì)根,在植株生長過程中需要較多的光照和水分[10],因干旱河谷區(qū)域干燥少雨,土壤水分低,故成活率較低;對6 種不同造林樹種的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性的6 個指標(biāo)進(jìn)行差異性分析可以看出,不同指標(biāo)其抗旱性評價所篩選出的抗旱樹種不盡相同,這與謝飛[10]等人的研究一致,本研究中SOD 含量最高的是荊條,其次是酸棗和荊條,且兩者相差不大,然后是狼牙刺;POD 和CAT 含量狼牙刺的最高,酸棗和荊條次之,說明狼牙刺、荊條和酸棗具有較好的抗旱性,文冠果抗氧化物酶含量最低,抗旱性差;滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白的含量和抗氧化物酶的含量相吻合,即狼牙刺、酸棗和荊條含量最高,文冠果最低。通過存活率、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性綜合可知在6 種不同造林樹種中狼牙刺、酸棗和荊條的抗旱性最強(qiáng),文冠果的最低。因此,不同區(qū)域應(yīng)根據(jù)樹咱的抗旱性進(jìn)行選擇配置。