王曉琴 ,王莉* ,秦世豪

1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；2.成都理工大學(xué)旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，四川 成都 610059

由于歷史上的不合理采伐和森林的退化，我國的原始林已經(jīng)遭到不同程度的破壞，造成我國已經(jīng)出現(xiàn)可采資源匱乏的局面，同時引發(fā)一系列環(huán)境問題[1]。全球變化和一些自然災(zāi)害也對森林產(chǎn)生影響，所以針對不同階段退化天然林的恢復(fù)與重建變得尤為迫切[2]。世界各國都在關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建，我國在開展的相關(guān)工作已經(jīng)走在全球前列[3,4]。東北和西南是我國的兩大林區(qū)，在西南的亞高山通常是云杉和冷杉為建群種的森林分布，現(xiàn)存的一些原始林也遭到一定的擾動和干擾，形成大面積的次生林[5]，劉興良等對中國天然次生林進(jìn)行了診斷、類型分類與評價方法的探討，為我國次生林恢復(fù)提供了科學(xué)依據(jù)[6]。天然林的恢復(fù)也是植被演替過程，特別是原生裸地開始的演替，將會展現(xiàn)出原生演替序列。Clements 的植被演替理認(rèn)為演替是一個有序，并可以預(yù)測的過程，演替是生物群落與環(huán)境相互作用導(dǎo)致環(huán)境變化的結(jié)果[7]。植被恢復(fù)是合理的結(jié)構(gòu)、高效的功能和和諧的關(guān)系[8]。只要對退化生態(tài)系統(tǒng)停止擾動，植被就會向原群落方向進(jìn)展演替，并且恢復(fù)過程與原群落結(jié)構(gòu)相比是由低到高的[9]。鄢武先對臥龍地震災(zāi)后植被恢復(fù)和大熊貓棲息地選種研究，對植被恢復(fù)的植物選擇提供了依據(jù)[10]。因此，研究植被恢復(fù)應(yīng)首先搞清楚植被的自然恢復(fù)全過程，對長時時間序列自然恢復(fù)過程的研究，更有助于科學(xué)規(guī)劃和布局，提出針對性自然可行的恢復(fù)技術(shù)手段，發(fā)揮森林生態(tài)系統(tǒng)良好的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貢嘎山海螺溝海拔 3 000～3 100 m的地段,黃崩溜溝是海螺溝的一條支流，年平均氣溫4.2℃，年最高氣溫為23.2℃，年最低氣溫為-14.0℃。由于受季風(fēng)和地形的影響，該地區(qū)降水比較充沛，降水量大，年降水日數(shù)多達(dá)261d，蒸發(fā)量小。氣候特征總體表現(xiàn)為寒涼氣候，降水豐沛，霧日、雨日長，日照時數(shù)少，日照百分率低，濕度大。從上世紀(jì)初至今共爆發(fā)了7 次大規(guī)模泥石流，堆積的泥石流扇都是在毀壞森林和土壤后形成的，泥石流扇周邊的峨眉冷杉林為跡地提供了豐富的種源。在不同時期形成的泥石流跡地上發(fā)育著不同的植物群落，形成間斷的植被原生演替序列。不同植被恢復(fù)時期的群落與海螺溝冰川退縮區(qū)相應(yīng)階段群落有著高度的相似性，通過對比可以更好地研究泥石流跡地植被自然恢復(fù)的過程和機(jī)制。雖然貢嘎山黃崩溜溝泥石流跡地植被恢復(fù)不是典型的原生演替過程，但是各個自然恢復(fù)階段還是形成了恢復(fù)序列。黃崩溜溝泥石流跡地可對比觀測不同恢復(fù)階段的群落特征，是研究近百年天然林自然恢復(fù)的理想場所。

2 研究方法

2021 年在泥石流跡地樣地上的不同植被恢復(fù)階段分別布設(shè)10×10 m2和20×20 m2的樣方3 個，調(diào)查各測樹因子，按曲仲湘提出的劃分標(biāo)準(zhǔn)對優(yōu)勢群的5 個立木級進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。對灌木層和草本層分別設(shè)立5×5 m2和1×1 m2的樣方調(diào)查，記錄種類和數(shù)量?；謴?fù)的前中期采用收獲法測定生物量，后期采用解析木和生長方程計(jì)算生物量，對不同植被恢復(fù)階段的立地作土壤剖面調(diào)查，按照土壤發(fā)生層次采集土樣，測定土壤中N、P、K 等元素的含量。樣地形成的年代，在近30 年按照觀測資料確定，早于30 年的樣地根據(jù)樹齡推算。光合作用采用美國制造的 CI -301PS 和Li-6400 分別進(jìn)行測定，生產(chǎn)力是通過測定光合速率并結(jié)合樣地調(diào)查數(shù)據(jù)獲得。

3 結(jié)果與分析

3.1 泥石流跡地植被恢復(fù)過程中群落動態(tài)

泥石流跡地形成的原生裸地由大量的沙粒和大小不一的石塊、巖屑組成，有利于植物生長和土壤快速發(fā)育[11]。豆科草本植物蜀西黃芪（Astragalus souliei）分布廣，固氮作用增強(qiáng)，跡地植被恢復(fù)速度快[12]。在跡地形成后的第4 年，先鋒樹種川滇柳（Salix rehderiana）和冬瓜楊（Populus purdomii）開始侵入跡地。在演替早期，大量的川滇柳侵入跡地，生長速度很快，冬瓜楊在初期比川滇柳生長慢一些。這一侵入過程持續(xù)10～15 年后結(jié)束。川滇柳在樹齡約25 年時達(dá)到6.5 m 高，在這段時間里群落均是以川滇柳為主的川滇柳、冬瓜楊群落，隨后冬瓜楊生長速度加快，逐漸在高生長上超過川滇柳，在群落中不斷擴(kuò)大覆蓋度和土壤養(yǎng)分資源的占有率。川滇柳則逐漸失去這些資源，生長緩慢，死亡率增大，群落逐漸演替成以冬瓜楊為優(yōu)勢的冬瓜楊、川滇柳林。

峨眉冷杉在跡地形成后第5 年開始進(jìn)入跡地，此時，由于土壤中的養(yǎng)分稀少，土壤微生物缺乏，對依靠外生菌根真菌吸收土壤養(yǎng)分的峨眉冷杉影響很大，所以峨眉冷杉在演替早期的存活率很低，生長十分緩慢。到跡地形成第8 年時，川滇柳和冬瓜楊形成幼樹群落，土壤和地表微生物環(huán)境得到較大改善，峨眉冷杉侵入后存活率明顯增大，生長較好。群落演替到冬瓜楊、川滇柳林階段，經(jīng)過冬瓜楊、川滇柳和其他灌木、草本的改造，土壤養(yǎng)分有了明顯增加，土壤微生物環(huán)境得到改善，川滇柳種群進(jìn)一步衰退，峨眉冷杉逐漸在樹高、胸高斷面等方面超過川滇柳，群落演替為冬瓜楊、峨眉冷杉林。糙皮樺（Betula utilis）出現(xiàn)較晚，在恢復(fù)后期對立地的養(yǎng)分循環(huán)發(fā)揮著一定作用，在峨眉冷杉成熟林中形成林下第二層。

隨著環(huán)境條件不斷改善，峨眉冷杉數(shù)量不斷增加，對資源的占有率不斷增大，逐漸對冬瓜楊構(gòu)成很強(qiáng)的競爭壓力，致使冬瓜楊進(jìn)入衰退狀態(tài)[13]。這一過程持續(xù)進(jìn)行，直到峨眉冷杉樹高超過冬瓜楊時，冬瓜楊種群密度已經(jīng)大大減少，胸高斷面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于峨眉冷杉，群落演替為峨眉冷杉中齡林。在以后的近百年里，如果不發(fā)生災(zāi)害性干擾事件，峨眉冷杉將一直控制上層林冠，保持建群種地位。參照臨近的海螺溝冰川退縮區(qū)植被原生演替序列，峨眉冷杉中齡林需要經(jīng)過50 年后，才能逐步恢復(fù)到峨眉冷杉頂級群落，但是土壤還需要更大的時間尺度來恢復(fù)，形成頂極群落后群落進(jìn)入較為穩(wěn)定的狀態(tài)（見表1）。

表1 泥石流跡地喬木優(yōu)勢種種群密度（trees·hm-2）Tab.1 Density of dominant tree populations in debris flow sites（trees·hm-2）

在不同植被恢復(fù)階段由于群落組成發(fā)生變化，光能在群落中的分配發(fā)生了很大的改變[14]。跡地和林緣生長的草本和灌木凈光合速率迅速升高，生長加速，但由于葉面積指數(shù)低，呼吸作用較強(qiáng)等因素，群落的生產(chǎn)力還是不高，光合作用種間和季節(jié)變化都很大。

灌木顯脈莢蒾（Viburnum nervosum）、冰川茶藨子（Ribes glaciale）和美容杜鵑（Rhododendron calophytum）林緣的光合速率通常比林下的高出2—3 倍，它們之間的差異比草本植物小。草本雙花蟹甲草（Sinacalia davidii）、鹿蹄草（Pyrola rotundifolia）、早熟禾（Poa annua）和扇羽陰地蕨（Botrychium lunaria），林緣的光合速率比林下的一般草本更高，通常高出5 倍左右，其凈光合速率季節(jié)變化較大。測得林緣醉魚草（Buddleja lindleyana）的瞬時光合速率最高，可達(dá)30 μmol·m-2·s 以上（見表2 和表3）。位于主林層的喬木層植物全年生長時間長，先鋒植物凈光合速率比峨眉冷杉高很多。喬木凈光合速率通常比林下植物高1 倍以上（見表4）。

表2 主要灌木光合速率的年變化（μmol·m-2·s）Tab.2 Annual variation of photosynthetic rates of main shrubs（μmol·m-2·s）

表3 主要草本植物光合速率的年變化（μmol·m-2·s）Tab.3 Annual variation of photosynthetic rate of main herbs（μmol·m-2·s）

表4 喬木主要樹種光合速率的年變化（μmol·m-2·s）Tab.4 Annual variation of photosynthetic rates of main tree species（μmol·m-2·s）

3.2 林分組成和結(jié)構(gòu)以及生物量和生產(chǎn)力的變化

位于貢嘎山東坡海拔3 000 m 附近的峨眉冷杉成熟林（樣地7）為地帶性植被，在不同時期經(jīng)泥石流破壞的跡地，現(xiàn)分別恢復(fù)到落葉闊葉幼樹林（樣地1）和小樹林（樣地4）以及峨眉冷杉中齡林（樣地6），將上述4 類樣地的生物量和生產(chǎn)力進(jìn)行比較，可獲得生態(tài)系統(tǒng)自然恢復(fù)的一般特征。

原生裸地環(huán)境變化大，缺乏營養(yǎng)元素，先鋒群落結(jié)構(gòu)單一，生物量和生產(chǎn)力都不高群落結(jié)構(gòu)單一，生物多樣性不高，植物光能利用效率最低，草本植物比較發(fā)達(dá)[15]。植被經(jīng)47 年恢復(fù)，生物多樣性提高，植物生長季光能利用效率有所升高，在形成郁閉的小樹林后，生物量和生產(chǎn)力顯著提高，林下灌木和草本生長良好，種間競爭加劇，群落組成在這一時期雖然變化最大，喬灌草層次結(jié)構(gòu)趨于合理。峨眉冷杉中齡林種內(nèi)競爭加劇，自疏加強(qiáng)，建群種數(shù)量極不穩(wěn)定，年齡結(jié)構(gòu)單一，生物多樣性降低。在植被恢復(fù)的各個階段，峨眉冷杉成熟林生物多樣性最高，生物量和生產(chǎn)力也最高，光能利用效率最高，生物量和生產(chǎn)力在林分中分配合理（見表5）。

表5 泥石流跡地不同恢復(fù)階段群落的生物量和生產(chǎn)力Tab.5 Community biomass and productivity at different restoration stages in debris flow sites

3.3 泥石流跡地的草本植物

對泥石流跡地7 個恢復(fù)階段中的4 個群落的草本植物進(jìn)行調(diào)查，共有約34 科59 種，以峨眉冷杉中齡林?jǐn)?shù)目最少，有11 科16 種；冬瓜楊與峨眉冷杉林混交林和峨眉冷杉成熟林最高，分別為21 科32 種和20 科33 種（見表6）。雖然在一些恢復(fù)階段草本的生物量和生產(chǎn)力不高，但是，在泥石流跡地的植被恢復(fù)過程中，草本總物種數(shù)表現(xiàn)為由少到多的增加趨勢[16]。

表6 泥石流跡地不同恢復(fù)階段群落草本分布Tab.6 Distribution of herbaceous community at different restoration stages in debris flow sites

4 結(jié)果與討論

在高山峽谷區(qū)泥石流扇上發(fā)生的是原生演替，植被自然恢復(fù)過程特點(diǎn)明顯：整個演替過程比較簡單，最初草本群落階段豆科植物的固氮作用至關(guān)重要，演替初期、中期和后期共有三個建群種，分別是川滇柳、冬瓜楊和峨眉冷杉；頂極群落建群種峨眉冷杉自跡地形成后的第5 年即開始進(jìn)入，從鄰近原始峨眉冷杉林傳播的種子能萌發(fā)出幼苗，但成活率很低，在跡地形成第20 年以后群落恢復(fù)速度加快，跡地形成后第80 年即能恢復(fù)到峨眉冷杉中齡林；在整個演替過程中，建群種數(shù)量變化在減小，從原生裸地開始，自然恢復(fù)到頂級群落需要150 年以上，但是形成地帶性土壤需要更漫長的時間[17]；草本植物物種組成和密度隨演替進(jìn)程變化明顯，生物多樣性變化較大。

聯(lián)合國已將2021—2030 年定為“生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的十年”。森林恢復(fù)方式的選擇上，倡導(dǎo)天然林自然恢復(fù)。天然林的恢復(fù)需要對自然恢復(fù)過程中植被和環(huán)境變化的進(jìn)行連續(xù)觀測，探索恢復(fù)過程和機(jī)理，才能進(jìn)行植被恢復(fù)技術(shù)集成與模式優(yōu)化篩選，構(gòu)建不同目的的物種配置模式，建立生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和管理的指標(biāo)體系，確保群落更加有序和穩(wěn)定，有效扭轉(zhuǎn)生態(tài)系統(tǒng)退化趨勢，為可持續(xù)發(fā)展做出貢獻(xiàn)[18,19]。

森林恢復(fù)還需要關(guān)注生物多樣性的保護(hù)，需要衡量森林恢復(fù)能在多大程度上實(shí)現(xiàn)其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的目標(biāo)。與結(jié)構(gòu)簡單的人工林相比，天然林可以更好地支持生物多樣性保護(hù)和實(shí)現(xiàn)地表碳貯存、土壤保持、水源涵養(yǎng)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[20,21]。對長時間序列的天然林恢復(fù)過程的研究，有助于探索不同恢復(fù)目標(biāo)之間的協(xié)同與權(quán)衡關(guān)系，為制訂森林恢復(fù)的政策提供科學(xué)支持。