王 靜 王志紅 程建梅 張志方 王幫太

（鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/鶴壁市玉米作物育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//河南省玉米良種培育工程技術(shù)研究中心 河南鶴壁 458031）

玉米是我國(guó)重要的糧食作物,其種植面積和產(chǎn)量均居首位。 玉米的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對(duì)保障國(guó)家糧食安全具有重要意義。 高密度栽培是目前提高玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵措施之一， 但是密度的增加往往會(huì)增加玉米植株發(fā)生倒伏的概率，造成玉米產(chǎn)量和品質(zhì)大幅降低，同時(shí)給機(jī)械化收獲帶來(lái)困難。 據(jù)統(tǒng)計(jì)，倒伏可導(dǎo)致玉米減產(chǎn)5%～25%， 我國(guó)每年因倒伏造成的玉米產(chǎn)量損失近100 萬(wàn)t[1]。 近年來(lái)由于極端惡劣天氣頻繁發(fā)生，倒伏現(xiàn)象也日趨嚴(yán)重。 玉米倒伏的發(fā)生已成為制約玉米超高產(chǎn)進(jìn)程的重要因素， 如何提高玉米的抗倒伏能力是目前玉米生產(chǎn)上亟待解決的問(wèn)題。

玉米倒伏的發(fā)生主要取決于植株自身的支持能力，莖稈和根系為植株提供了固定和支持作用，遭遇大風(fēng)天氣時(shí)，常在這2個(gè)部位發(fā)生傾倒或折斷，因此依據(jù)發(fā)生部位可以分為莖倒伏（莖折）和根倒伏。 有學(xué)者報(bào)道[2-3]，近年來(lái)夏玉米倒伏發(fā)生年份，根倒伏發(fā)生率呈明顯增加趨勢(shì)， 關(guān)于根倒伏方面的研究也越來(lái)越受到關(guān)注。 玉米氣生根是地上部分莖節(jié)處著生的支持根， 是植株生長(zhǎng)發(fā)育后期根系的主要組成部分， 它的存在為玉米成株期后植株的穩(wěn)定性提供了重要保障。 因此，關(guān)于根系抗倒特性的研究主要集中在氣生根方面。 本文作者通過(guò)分析近年來(lái)玉米氣生根性狀與抗倒伏關(guān)系， 以及相關(guān)遺傳特點(diǎn)和分子機(jī)制的研究現(xiàn)狀，總結(jié)有效的抗倒伏評(píng)價(jià)指標(biāo)，提出通過(guò)改良?xì)馍誀钐岣呖沟狗芰Φ挠N思路，以期為優(yōu)良抗倒伏玉米品種的選育提供參考。

1 氣生根性狀與抗倒伏關(guān)系

國(guó)內(nèi)外學(xué)者將玉米的抗倒伏特性分為植株形態(tài)、莖稈特性和根系特征3個(gè)主要方向研究，目前已篩選出與玉米抗倒性有關(guān)的株高、穗位高、穂上節(jié)間數(shù)、莖粗、莖稈穿刺強(qiáng)度、莖稈纖維成分、氣生根解剖結(jié)構(gòu)等諸多指標(biāo)和性狀。 有學(xué)者指出，在影響玉米抗倒性諸多因素中，根系性狀是主要的影響因素[4]。 玉米氣生根為植株提供固著力和側(cè)向支撐力，其形態(tài)、數(shù)量、發(fā)育時(shí)間等與抗倒性的關(guān)系密切。 玉米生長(zhǎng)至成株期，易遭遇大風(fēng)降雨惡劣天氣，氣生根作為這一階段根系的主要組成部分， 其發(fā)育質(zhì)量是決定植株抗倒伏能力的關(guān)鍵因素。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者一致認(rèn)為[5-7]，入土氣生根條數(shù)和氣生根層數(shù)對(duì)抗倒性有重要影響， 入土氣生根條數(shù)和層數(shù)越多，玉米抗倒性越強(qiáng)。 王永學(xué)等[6]的研究表明，玉米的倒伏率與莖稈強(qiáng)度、 莖粗和入土氣生根條數(shù)呈負(fù)相關(guān)，進(jìn)一步通徑分析表明，入土氣生根條數(shù)對(duì)倒伏率影響最大。 于大偉等[7]調(diào)查了190個(gè)玉米自交系的氣生根角度和入土氣生根條數(shù)，結(jié)果表明，抗倒型玉米自交系氣生根角度均大于易倒型自交系，抗倒型玉米自交系第1 層氣生根條數(shù)均大于易倒型玉米自交系， 即氣生根角度越大， 入土氣生根條數(shù)越多，植株抗倒能力越強(qiáng)。 豐光等[8]對(duì)不同密度條件下玉米抗倒性的研究表明， 玉米的倒伏率與根部氣生根層數(shù)呈顯著正相關(guān)， 氣生根層數(shù)的增加能提高玉米的抗倒能力。 有研究發(fā)現(xiàn)，氣生根發(fā)育的早晚和抗倒性也有關(guān)， 在大喇叭口期就已經(jīng)形成第1 層氣生根的玉米自交系抗倒性強(qiáng)，說(shuō)明氣生根發(fā)育越早，對(duì)植株抗倒越有利[9]。 朱延姝等[10]對(duì)不同類(lèi)群的骨干自交系進(jìn)行氣生根發(fā)生時(shí)間和抗穿刺強(qiáng)度的分析，結(jié)果表明， 蘭卡斯特和瑞德亞群的玉米自交系氣生根發(fā)生時(shí)間比旅大紅骨、塘四平頭和PN 的早，氣生根形成時(shí)間較早的家系， 在吐絲后30 d 氣生根形成較完整，抗穿刺強(qiáng)度大，不易折斷。

2 氣生根抗倒伏相關(guān)性狀的遺傳分析

發(fā)達(dá)的氣生根有助于提高玉米植株的抗倒伏能力，充分了解氣生根性狀的遺傳特性，對(duì)玉米抗倒伏育種具有實(shí)際指導(dǎo)意義。王秀全等[11]對(duì)玉米根系性狀的遺傳研究表明， 氣生根條數(shù)的遺傳以加性效應(yīng)為主，遺傳力較高。李得孝等[12]選用10個(gè)抗倒性不同的自交系進(jìn)行抗倒伏性狀遺傳分析，結(jié)果顯示，氣生根條數(shù)受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同作用影響， 且非加性效應(yīng)略高， 所以要增加玉米雜交種氣生根數(shù)應(yīng)使雙親或其中一個(gè)親本的氣生根條數(shù)較多。 于大偉[9]對(duì)氣生根性狀進(jìn)行了遺傳參數(shù)估計(jì)和遺傳模型測(cè)驗(yàn)，結(jié)果表明，氣生根角度的最適遺傳模型為加性—顯性—上位性多基因遺傳模型， 在控制氣生根角度的多基因中，加性效應(yīng)基因占主要地位，選配組合時(shí)應(yīng)注重對(duì)親本的選擇， 選擇氣生根角度大的親本以充分利用基因的加性效應(yīng)； 入土氣生根條數(shù)的最適遺傳模型為一對(duì)加性—顯性主基因+加性—顯性—上位性多基因遺傳模型， 入土氣生根條數(shù)受加性和非加性效應(yīng)共同作用， 入土氣生根條數(shù)的多基因遺傳率要高于主基因遺傳率， 對(duì)氣生根條數(shù)的改良應(yīng)多代選擇以累加有利的多基因； 氣生根入土深度主要由非加性基因效應(yīng)控制， 由親本預(yù)期后代氣生根入土深度大小的準(zhǔn)確性不高，因此在選配組合時(shí)，可以適當(dāng)放寬親本的選擇標(biāo)準(zhǔn)。

3 氣生根抗倒伏相關(guān)性狀形成的分子機(jī)制

隨著生物技術(shù)的發(fā)展， 運(yùn)用分子手段改良目標(biāo)性狀已經(jīng)成為常規(guī)的技術(shù)方法， 但由于根部受環(huán)境條件影響較大， 關(guān)于氣生根形態(tài)建成方面的分子研究還很少?？缀昀賉13]運(yùn)用全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法得到16個(gè)與氣生根層數(shù)和氣生根抓地半徑顯著相關(guān)的SNP， 通過(guò)候選基因預(yù)測(cè)， 找到了9個(gè)影響氣生根層數(shù)的基因和1個(gè)影響氣生根抓地半徑的基因，這些基因主要通過(guò)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素， 或者通過(guò)與鋅離子、 鈣離子結(jié)合而影響氣生根的生長(zhǎng)。 Liu 等[14]運(yùn)用qRT-PCR 方法鑒定了對(duì)氣生根發(fā)育重要的15個(gè)靶基因，其中4個(gè)是與生長(zhǎng)素相關(guān)的基因。 將編碼生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸中關(guān)鍵蛋白PIN、AUX1 和AXR4 等突變后，側(cè)根的生長(zhǎng)受到抑制[15-17]，說(shuō)明生長(zhǎng)素對(duì)氣生根的發(fā)育有重要作用。

4 展望

氣生根作為根系的重要組成部分， 對(duì)支撐植株防止倒伏發(fā)揮著重要作用。 前人研究表明，氣生根發(fā)生時(shí)間、 氣生根開(kāi)張角度和入土氣生根條數(shù)等性狀對(duì)玉米抗倒性有重要影響，在玉米育種過(guò)程中，將這些和抗倒性顯著相關(guān)且易于改良的性狀作為篩選指標(biāo)，有助于選育抗倒伏能力強(qiáng)的品種。 隨著生物育種的發(fā)展，很多控制氣生根形態(tài)建成的基因被挖掘，根據(jù)關(guān)鍵基因開(kāi)發(fā)分子標(biāo)記， 可以實(shí)現(xiàn)快速篩選抗倒性強(qiáng)的種質(zhì)資源。 同時(shí)，關(guān)于氣生根發(fā)育的一些分子機(jī)制顯示生長(zhǎng)素參與了氣生根的形成過(guò)程， 可通過(guò)開(kāi)展激素和營(yíng)養(yǎng)調(diào)控方面的研究， 建立有利于氣生根生長(zhǎng)的栽培技術(shù)體系，實(shí)現(xiàn)良種選育和良法應(yīng)用的有效結(jié)合，以期最大可能地降低玉米根倒伏的風(fēng)險(xiǎn)。