祁智慧， 張海洋， 田 琳， 唐 芳

(國家糧食和物資儲備局科學(xué)研究院1，北京 100037) (糧食儲運(yùn)國家工程實(shí)驗(yàn)室2，北京 102209)

自然界中真菌無處不在。真菌群落組成是指在一定時(shí)間和空間內(nèi)分布的真菌物種種群集合及種類組成。真菌多樣性是指在一定時(shí)間和一定區(qū)域內(nèi)所有真菌物種及其遺傳變異和生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性總稱，包括物種多樣性、遺傳多樣性、和生態(tài)系統(tǒng)多樣性[1，2]。研究糧食真菌群落組成及多樣性，就是研究糧食在一定的時(shí)間或空間內(nèi)，寄附或生長在其表面或內(nèi)部的真菌種類組成，活動狀態(tài)及遺傳變異等情況。這與糧食行業(yè)中早期提到的糧食真菌區(qū)系調(diào)研所要完成的工作有相似之處，但研究結(jié)果更加深入。糧食作為食物到達(dá)消費(fèi)者餐桌，要經(jīng)歷田間生長、收獲、運(yùn)輸、儲藏、加工等多個(gè)環(huán)節(jié)。若處理不當(dāng)，任何一個(gè)環(huán)節(jié)都會為真菌生長繁殖創(chuàng)造有利條件，從而在糧食表面或內(nèi)部形成真菌群落[3]。例如，糧食作物在田間生長時(shí)，當(dāng)氣候條件適宜，空氣和土壤中的微生物便會不同程度地侵染糧食作物，引發(fā)病害導(dǎo)致減產(chǎn)，有些甚至產(chǎn)生真菌毒素[4]。糧食收獲后會攜帶大量田間真菌進(jìn)入儲藏環(huán)節(jié)，初步形成糧食真菌群落。在儲藏期間，糧堆作為一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，糧倉微環(huán)境的變化可為儲藏真菌的萌發(fā)生長提供條件，從而改變糧食的真菌群落組成。部分儲藏真菌物種的大量繁殖會導(dǎo)致糧堆發(fā)熱霉變，真菌毒素積累，嚴(yán)重影響儲糧安全[5，6]。由此可見，無論自然傳播或人為操作，真菌對糧食的污染難于避免[7]。

糧食上真菌的種類、活動狀態(tài)與糧食質(zhì)量和衛(wèi)生安全密切相關(guān)[3]。有些真菌物種能引起糧食品質(zhì)劣變[8，9]，而有些能產(chǎn)生真菌毒素嚴(yán)重影響食品衛(wèi)生安全[10]。據(jù)報(bào)道，在歐洲和一些發(fā)展中國家，每年由于真菌污染導(dǎo)致的糧食生產(chǎn)損失超過10%[11]。因此，深入研究糧食真菌群落組成以及變化規(guī)律，是保障糧食品質(zhì)優(yōu)良和食品衛(wèi)生安全的基礎(chǔ)前提。我國自20世紀(jì)50年代開始重視糧食微生物的研究，歷時(shí)半個(gè)多世紀(jì)，從最初的翻譯國外文獻(xiàn)到系統(tǒng)研究國內(nèi)糧食微生物區(qū)系，從傳統(tǒng)的微生物培養(yǎng)鑒定方法到分子系統(tǒng)學(xué)及生物信息技術(shù)的應(yīng)用，我國糧食微生物研究逐漸深入，且更加系統(tǒng)規(guī)范。本文對我國糧食真菌群落組成及多樣性研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，初步探討了真菌群落組成及多樣性與真菌毒素污染的關(guān)系，為后續(xù)糧食微生物的深入研究提供參考。

1 糧食真菌分類

糧食微生物研究中常用“霉菌”代表糧食上常見的真菌類群[12]，霉菌是絲狀真菌的通稱，不是分類學(xué)上的名詞，在分類上屬于真菌界的各個(gè)門。糧食真菌包括酵母和絲狀真菌，其中酵母所需水分活度較高，在糧食中分布較少，而絲狀真菌在糧食中分布廣泛，研究較多，這也是部分研究者用“霉菌”一詞的主要原因，而本文使用現(xiàn)代分類系統(tǒng)中“真菌”進(jìn)行后續(xù)綜述。

研究糧食真菌群落組成，首先要明確真菌分類。真菌的分類系統(tǒng)十分復(fù)雜，且不斷發(fā)展演替。早期糧食真菌的分類系統(tǒng)以真菌研究學(xué)術(shù)界采用最為廣泛的Ainsworth分類系統(tǒng)為主[13]。隨著分子系統(tǒng)學(xué)的建立與發(fā)展，真菌分類更為客觀高效，現(xiàn)代真菌分類系統(tǒng)也隨之建立[14, 15]，一些糧食真菌的分類地位也隨著真菌分類學(xué)的發(fā)展而發(fā)生改變，因此，近些年糧食真菌物種分類地位和名稱變化較大，需對其進(jìn)行系統(tǒng)研究，且進(jìn)一步規(guī)范化。

為了便于描述糧食從田間收獲到儲藏期間真菌群落組成的變化，研究者對糧食真菌進(jìn)行了劃分。早期Christensen[16]根據(jù)糧食真菌的侵染環(huán)節(jié)及對水分含量的需求，將其分為田間真菌和儲藏真菌。后期陸續(xù)有研究人員在此基礎(chǔ)上結(jié)合糧食收獲前、收獲期和收獲后環(huán)節(jié)及真菌生長適宜水分活度(Aw)范圍，將糧食真菌分為3種主要類型：田間真菌指親水型的植物病原真菌，主要在糧食作物田間生長或收獲期侵染糧食籽粒，如附球菌屬Epicoccum、鐮孢菌屬Fusarium和鏈格孢屬Alternaria等；過渡真菌：對水分活度要求相對寬泛，以腐生和嗜熱真菌為主，主要在收獲前后污染谷穗或受傷的植株，如毛霉屬M(fèi)ucor、枝孢屬Cladosporium和根霉屬Rhizopus等；儲藏真菌為嗜旱真菌，對水分活度要求相對低，主要在糧食儲藏期間侵染糧粒，如曲霉屬Aspergillus和青霉屬Penicillium等[17]。將糧食真菌分為3種類型，充分體現(xiàn)了環(huán)境因素對糧食上優(yōu)勢菌的決定性作用，是糧食真菌群落組成及演替規(guī)律的研究基礎(chǔ)，對后續(xù)研究起到很好的指導(dǎo)作用。

2 真菌對糧食造成的危害

長期以來國內(nèi)外研究者非常關(guān)注真菌對于糧食造成的危害。糧食上真菌污染產(chǎn)生的危害主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面，一是對糧食質(zhì)量的影響，二是產(chǎn)生真菌毒素威脅食品衛(wèi)生安全。真菌污染對糧食質(zhì)量的影響主要包括：種子退化、變色、干物質(zhì)損失、氣味異常、霉變發(fā)熱等。具體表現(xiàn)為真菌侵染糧粒能使糧食種子喪失活力，發(fā)芽率降低。種子胚部營養(yǎng)豐富且種皮最為薄弱，易受真菌侵染，Prom[18]發(fā)現(xiàn)彎孢屬Curvularia和鐮孢菌屬Fusarium物種侵染與種子發(fā)芽率下降之間存在高度相關(guān)性，Moshiur 等[19]也發(fā)現(xiàn)玉米種子的發(fā)芽率下降與籽粒上的真菌之間存在密切聯(lián)系；真菌感染谷粒的穎片或內(nèi)核是引起糧食變色的主要原因，稻平臍蠕孢Bipolarisoryzae、禾谷鐮孢Fusariumgraminearum、稻梨孢菌Pyriculariaoryzae、稻黑孢霉Nigrosporaoryzae和黑色附球菌Epicoccumnigrum等均能引起糧食變色[20, 21]；引起糧食干物質(zhì)損失，真菌生長要消耗糧食籽粒上營養(yǎng)成分，進(jìn)而導(dǎo)致質(zhì)量損失[22]，掃描電子顯微鏡顯示真菌菌絲能滲透到小麥胚乳中，代謝產(chǎn)生蛋白酶和淀粉酶，降解營養(yǎng)成分(淀粉和蛋白)為己所用，從而加速干物質(zhì)損失[23]；產(chǎn)生霉變氣味，真菌在富含營養(yǎng)物質(zhì)的基質(zhì)(例如谷物)上生長時(shí)會產(chǎn)生揮發(fā)性化合物，20世紀(jì)70年代，研究人員證明腐生真菌會產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)，引起糧食霉變異味[24]；引起糧堆霉變發(fā)熱[25]，真菌生長會呼吸產(chǎn)生熱量，熱量在糧堆中聚集后，會引起糧堆溫度升高。高溫會使糧食脂肪酸值等指標(biāo)發(fā)生變化，加速品質(zhì)劣變[26]，Sinha等[27]研究表明，環(huán)境溫度為-5 ℃時(shí)，真菌快速生長繁殖釋放的熱量可能導(dǎo)致谷物溫度升高至64 ℃。

糧食部分產(chǎn)毒真菌生長能產(chǎn)生具有強(qiáng)烈毒性和致癌性的真菌毒素，可通過食入、吸入或皮膚接觸進(jìn)人體內(nèi)，威脅人類的身體健康，造成嚴(yán)重的食品衛(wèi)生安全問題[28]。聯(lián)合國糧農(nóng)組織估計(jì)，全世界谷物供應(yīng)的25%受真菌毒素污染[29]。糧食中常見的真菌毒素主要是由曲霉屬Aspergillus、鐮孢菌屬Fusarium和青霉屬Penicillium物種產(chǎn)生的黃曲霉毒素(Aflatoxins, Afs)、伏馬毒素(Fumonisins, FBs)、嘔吐毒素(Deoxynivalenol, DON)和玉米赤霉烯酮(Zearalenon, ZEA)等[30, 31]。其中一些真菌毒素的毒性較強(qiáng)，具有致命性且化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，給人類造成的損失和危害難以估量[32]。為確保食品衛(wèi)生安全，歐盟委員會對真菌毒素水平進(jìn)行了嚴(yán)格的限制。研究不同階段糧食真菌群落組成及多樣性，了解真菌污染情況，提出真菌及真菌毒素污染精準(zhǔn)防控策略，對于保障糧食品質(zhì)優(yōu)良，確保食品衛(wèi)生安全具有十分重要的意義。

3 糧食真菌群落組成及多樣性研究發(fā)展歷程

我國早在20世紀(jì)50年代開始重視糧食微生物的研究，已歷時(shí)半個(gè)多世紀(jì)。最初糧食微生物研究以梳理和翻譯國外研究結(jié)果為主，80年代首次針對我國糧食真菌區(qū)系進(jìn)行了全面系統(tǒng)的調(diào)研。隨著研究技術(shù)和手段的不斷更新，從傳統(tǒng)的培養(yǎng)及表觀形態(tài)學(xué)鑒定，到分子測序分析及生物信息技術(shù)的應(yīng)用，研究結(jié)果從簡單的真菌區(qū)系調(diào)研、分類、鑒定，發(fā)展到真菌群落組成與環(huán)境因子、真菌毒素等相互關(guān)系的復(fù)雜研究。隨著研究不斷深入，對于真菌及真菌毒素的精準(zhǔn)防控更加具有指導(dǎo)意義。

3.1 基于傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)鑒定的研究

我國科學(xué)家20世紀(jì)80年代初首次全面開展糧食微生物的研究，對主要糧食作物小麥、稻谷、玉米等微生物區(qū)系進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)研[33]。此次調(diào)研參考了國外對于糧食真菌的分類，以真菌區(qū)系調(diào)研為主，分離的菌株約50屬，182種[33]。稻谷中分離的真菌約30屬，84種，優(yōu)勢菌26種[34]。小麥中分離鑒定的真菌為30屬，101種[35]。玉米中分離鑒定的真菌為15屬，60種[36](“種”指菌株種類的數(shù)量，很多菌株未鑒定到物種水平)。調(diào)研結(jié)果顯示糧食上常見的田間真菌主要包括枝孢屬Cladosporium、鏈格孢屬Alternaria、鐮孢菌屬Fusarium和附球菌屬Epicoccum等，儲藏真菌主要包括曲霉屬Aspergillus、青霉屬Penicillium、根霉屬Rhizopus和毛霉屬M(fèi)ucor等[33]。全國范圍內(nèi)的調(diào)研結(jié)束后，陸續(xù)有科研人員選取我國特定的省份，針對單一糧倉研究糧食真菌區(qū)系[37, 38]，分析不同儲藏條件下真菌群落組成的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在黃熟期和新收入庫的糧食上以田間真菌為優(yōu)勢菌，腐生的儲藏真菌極少，儲藏2年后，田間真菌減少直至消失，儲藏真菌逐漸增加，而后又減少[34, 39]。

這一時(shí)期的真菌區(qū)系調(diào)研，主要采用純培養(yǎng)獲得菌株，基于傳統(tǒng)形態(tài)特征比對進(jìn)行菌種鑒定，受當(dāng)時(shí)菌種鑒定資料及鑒定技術(shù)限制，只有部分分離株鑒定到種，大部分的分離株只能鑒定到屬，田間真菌和儲藏真菌群落組成的研究結(jié)果最終以種、屬混合列出。而且，真菌群落組成與環(huán)境因子關(guān)聯(lián)密切，時(shí)隔30多年，我國糧食種植環(huán)境、耕種習(xí)慣、收儲條件以及氣候因素等均發(fā)生了較大變化。因此，有必要重新對全國糧食真菌的群落組成及多樣性進(jìn)行詳細(xì)研究。

3.2 基于形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)鑒定的研究

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，真菌物種的基因數(shù)據(jù)庫不斷擴(kuò)充完善，利用核酸序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹使真菌的分類和鑒定更加客觀高效。近些年，糧食行業(yè)研究人員逐漸將真菌的分子系統(tǒng)分析方法引入到糧食真菌研究中。都立輝等[40]研究了淮稻5號的真菌群落組成，對稻谷原糧上分離培養(yǎng)得到的菌株，在傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)鑒定的基礎(chǔ)上，選擇內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(Internal Transcribed Spacer，ITS區(qū))及 28S rDNA 兩種基因片段比對，將大部分菌株鑒定到種水平并構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹，明確了物種之間的親緣關(guān)系。葛志文等[12]以湖南和湖北倉儲稻谷為研究對象，對稻谷儲藏期間主要優(yōu)勢菌進(jìn)行了分離純化，通過觀察其形態(tài)特征，結(jié)合ITS區(qū)分子測序結(jié)果，明確湖南和湖北倉儲稻谷的主要優(yōu)勢菌為黃曲霉Aspergillusflavus、黑曲霉A.niger、亮白曲霉Aspergilluscandidus和灰綠曲霉Aspergillusglaucus等。祁智慧等[41]基于形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)鑒定首次對我國13個(gè)稻谷主產(chǎn)省收儲環(huán)節(jié)的稻谷系統(tǒng)的開展真菌組成和多樣性的調(diào)研，共分離到600多株菌，這些菌株分屬于17屬，73個(gè)物種。研究發(fā)現(xiàn)北方地區(qū)收獲期稻谷主要優(yōu)勢菌為芽孢狀枝孢Cladosporiumcladosporioides和Cladosporiumanthropophilum(暫無明確中文名稱)，南方收獲期稻谷主要優(yōu)勢種為黃曲霉A.flavus和黑曲霉A.niger。進(jìn)入儲藏期后，儲藏微環(huán)境相對穩(wěn)定，耐旱真菌阿姆斯特丹曲霉Aspergillusamstelodami和多育曲霉Aspergillusproliferans成為優(yōu)勢菌。南方收獲期感染的黃曲霉A.flavus和黑曲霉A.niger(主要產(chǎn)毒真菌)進(jìn)入儲藏期后仍保持優(yōu)勢比例，導(dǎo)致儲藏期間潛在的毒素污染風(fēng)險(xiǎn)增加。針對收獲和儲藏環(huán)節(jié)真菌群落組成的研究及優(yōu)勢菌分析，能夠準(zhǔn)確了解糧食真菌污染情況，有利于對糧食真菌及真菌毒素污染危害進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評估。

3.3 基于高通測序技術(shù)的研究

3.1和3.2提到的研究，均是基于純培養(yǎng)方法獲得樣品中可培養(yǎng)真菌的群落組成，然而，自然界中還有大部分真菌是不可培養(yǎng)的或在某種培養(yǎng)條件很難生長。隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，高通量測序技術(shù)(High-throughput Sequencing, HTS)有效解決了大量不可培養(yǎng)真菌物種的難題。通過對樣品中全部微生物基因組測序，結(jié)合環(huán)境因子等多種影響因素，采用生物信息分析方法，可對糧食微生物的群落組成及多樣性進(jìn)行深入研究。近幾年，基于HTS研究糧食真菌組成及多樣性已經(jīng)得到應(yīng)用。

徐圓程等[42]基于HTS研究儲藏稻谷中的真菌群落結(jié)構(gòu)與優(yōu)勢菌，結(jié)果顯示稻谷中的優(yōu)勢種不僅包含黃曲霉A.flavus等常見的菌種，同時(shí)還包括糧食中鮮有報(bào)道的物種，如球孢白僵菌Beauveriabassiana和小孢暗球腔菌Phaeosphaeriamicroscopica等。Chai等[43]通過高通量16S rRNA和ITS區(qū)擴(kuò)增子測序分析儲藏條件對稻谷微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，進(jìn)一步證實(shí)儲藏溫度和水分對稻谷中微生物群落的活動影響明顯，嚴(yán)控儲藏條件是防止稻谷儲藏過程中霉變的有效措施。岳曉禹等[44]應(yīng)用HTS研究小麥在儲藏過程中真菌群落的變化，明確儲藏時(shí)間和糧堆深度是影響小麥真菌生長和演替的主要因素。Solanki等[45]采用HTS研究了磷化氫熏蒸對于小麥真菌菌群組成和多樣性的影響，全面闡述了熏蒸在抑制霉菌生長方面的作用和局限性。本課題組通過HTS對全國13個(gè)主產(chǎn)區(qū)稻谷的真菌群落組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行系統(tǒng)分析，發(fā)現(xiàn)冬季平均溫度、年平均降雨量和收獲季節(jié)的風(fēng)速是影響真菌群落組成的主要因素。

利用高通量測序技術(shù)從基因組水平上研究真菌組成及多樣性，打破了傳統(tǒng)培養(yǎng)鑒定的限制，獲取信息量大，通過生物信息學(xué)分析，可以深入研究糧食真菌群落組成差異及環(huán)境因素之間的關(guān)系，為產(chǎn)毒真菌及真菌毒素污染精準(zhǔn)防控提供了新的思路。

4 糧食真菌群落組成與真菌毒素污染的關(guān)系

真菌毒素是由真菌產(chǎn)生的次級代謝產(chǎn)物，是真菌在競爭空間資源和營養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，作為抗菌素抑制其他物種生長的手段[46]。糧食上不同的真菌群落組成，產(chǎn)生真菌毒素種類和數(shù)量存在差異[47]，而真菌群落組成受氣候條件、土壤、地理位置等多種因素影響[48，49]。MüllerF.graminearum[50]研究表明，禾谷鐮孢與細(xì)極鏈格孢Alternariatenuissima共同生長時(shí)，細(xì)極鏈格孢A.tenuissima產(chǎn)毒能力顯著降低；黃色鐮孢Fusariumculmorum與細(xì)極鏈格孢A.tenuissima共同生長，黃色鐮孢F.culmorum產(chǎn)DON和ZEN的能力明顯提高。Giorni等[51]研究黃曲霉A.flavus、禾谷鐮刀菌F.graminearum、串珠鐮刀菌F.verticillioide3種產(chǎn)毒真菌共同生長對單個(gè)真菌產(chǎn)毒能力的影響，發(fā)現(xiàn)兩種鐮孢菌產(chǎn)毒能力會受黃曲霉A.flavus影響大幅降低，而黃曲霉A.flavus產(chǎn)毒能力不受影響。Neme[52]在研究糧食儲藏期間環(huán)境因子對真菌生長及產(chǎn)毒情況影響時(shí)，提出了自然界中真菌以共生與競爭兩種模式共存，共生過程中通過改變代謝途徑產(chǎn)生真菌毒素以提高競爭力，不同的真菌組成會影響產(chǎn)毒情況。糧食在田間、收獲及儲藏期多個(gè)環(huán)節(jié)都可能感染真菌。氣候及農(nóng)耕習(xí)慣(土壤)等條件差異會引起的糧食真菌組成的差異，進(jìn)而影響到產(chǎn)生真菌毒素的種類及積累量[53，54]。Edwards[49]的研究也表明，糧食上真菌毒素污染情況不僅受氣候條件(環(huán)境溫濕度)的影響，還受土壤環(huán)境中真菌種類、數(shù)量及分布的影響，主要因?yàn)橥寥勒婢M成會影響糧食真菌組成。

由此可見，真菌毒素的污染程度與真菌物種組成及環(huán)境因子之間存在復(fù)雜的關(guān)系。真菌毒素污染的預(yù)測，除了考慮環(huán)境氣候條件、成熟期溫濕度及產(chǎn)毒真菌的產(chǎn)毒能力外，還應(yīng)該考慮真菌群落組成，真菌共生與競爭的生物驅(qū)動因素，這樣可以進(jìn)一步提高毒素污染預(yù)測的準(zhǔn)確率。

5 糧食真菌群落組成及多樣性的研究應(yīng)用

真菌物種之間以共生與競爭兩種模式共存，有些真菌物種之間通過競爭可抑制產(chǎn)毒真菌生長，降低真菌毒素含量，在毒素的生物防控方面發(fā)揮重要作用[55, 56]。在真菌毒素生防菌研究中，木霉屬Trichoderma真菌具有很大的拮抗?jié)摿Γ梢种飘a(chǎn)毒真菌的生長，降解真菌毒素，其中綠色木霉Trichodermavirens抑制黃曲霉A.flavus生長降低黃曲霉毒素(AFs)含量效果良好[56]，棘孢木霉T.asperellum能抑制串珠鐮刀菌F.verticillioide的生長。木霉屬Trichoderma一些物種不但能抑制的禾谷鐮刀菌F.graminearum生長，還能降解玉米赤霉烯酮(ZEN)[57, 58]。讓不產(chǎn)毒素的黃曲霉A.flavus分離株與產(chǎn)毒素的分離株競爭抑制，是目前用于減少玉米和花生中AFs污染廣泛使用的生物防治方法，防治效果明顯[59]。

生物防控技術(shù)是化學(xué)藥品有效替代品之一，在控制田間有害真菌發(fā)生，減少谷物真菌毒素污染中發(fā)揮著重大作用。在研究糧食真菌群落組成及多樣性時(shí)，從全國糧食主產(chǎn)區(qū)收集糧食樣品，采用傳統(tǒng)的分離培養(yǎng)法獲得大量真菌菌種資源，結(jié)合形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)進(jìn)行真菌物種鑒定，構(gòu)建菌種資源庫。同時(shí)運(yùn)用高通量測序技術(shù)獲得糧食上覆蓋全部真菌群落的基因信息，進(jìn)行生物信息分析，研究不同地區(qū)、不同環(huán)節(jié)糧食上真菌物種的共存模式及物種之間的競爭拮抗關(guān)系，為真菌毒素的生物防控菌種的篩選提供一個(gè)新的途徑。

6 結(jié)語

我國糧食真菌研究始于20世紀(jì)50年代中期，60年代初通過翻譯國外研究資料，編著了糧食微生物學(xué)的專著教本，20世紀(jì)80年代初對全國范圍內(nèi)主要糧種的真菌區(qū)系(群落組成及多樣性)進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)研和匯總整理，為我國糧食微生物研究奠定了基礎(chǔ)。但早期受研究方法及技術(shù)的限制，真菌組成以種、屬并列形式給出，結(jié)果不夠精準(zhǔn)和深入。進(jìn)入21世紀(jì)后，隨著分子技術(shù)的快速發(fā)展和應(yīng)用，研究技術(shù)手段逐步增加，可以從基因?qū)用嫒嫦到y(tǒng)的研究糧食真菌組成，研究結(jié)果更準(zhǔn)確。隨著生物信息分析學(xué)的發(fā)展，使得糧食真菌群落組成差異及其影響因素的深入研究成為可能，使我國糧食真菌群落組成及多樣性的研究邁入新階段，為糧食真菌毒素污染精準(zhǔn)防控及生防菌株篩選開拓了新路徑。