林偉山，德科加，向雪梅，錢詩祎，魏希杰，馮廷旭

(1.青海大學農(nóng)牧學院，西寧 810013；2.青海大學畜牧獸醫(yī)科學院，西寧 810016)

據(jù)統(tǒng)計，全球天然草地面積為3.5×109hm2，覆蓋約26%的陸地面積，我國天然草地的面積約在3.37×106km2，居于世界第二[1]。天然草地作為陸地最大的植物生產(chǎn)層，具有維持生物多樣性、維護全球CO2平衡、氮平衡和水分循環(huán)等重要的生態(tài)功能[2]，是人類賴以生存的重要環(huán)境條件和畜牧業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎。碳、氮、磷和鉀元素是植被生長發(fā)育的關鍵因子。中國草地碳庫在區(qū)域尺度上對全球碳平衡具有很重要的意義，特別是草地土壤碳庫。草地有機碳庫的變化會導致CO2濃度升高、氣溫升高，降水格局與土地利用發(fā)生變化，從而造成草地退化[3]。磷是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長的主要限制因素[4]，鉀元素作為3大營養(yǎng)元素之一，是植物生長發(fā)育所必需的，對促進蛋白質(zhì)的合成和碳水化合物的形成與運輸有著十分重要的作用[5]。碳、氮、磷元素在天然草地植被和土壤中的分布直接作用于土壤理化性質(zhì)、微生物活性、土壤黏粒。根據(jù)碳密度和草地面積均值進行估算，得出中國草地總碳庫約為41.67 Pg C(其中草地生物量碳儲量為2.02 Pg C，草地土壤碳儲量約為39.65 Pg C)。研究發(fā)現(xiàn)，中國天然草地土壤氮虧缺量為2.7 kg N·hm-2，且各區(qū)域間差異很大[6]。中國天然草地生態(tài)系統(tǒng)中氮、磷輸出大于輸入，草地氮、磷的利用率超過100%，青海等部分地區(qū)的磷利用率甚至超過200%[6]。綜上所述，天然草地碳、氮、磷元素嚴重虧缺，草地大面積退化與此相關。天然草地氮磷的不足，導致牧草生產(chǎn)力下降，嚴重影響草地的生態(tài)功能。

天然草地由于過度利用，加之牲畜糞便被牧民當作燃料揀拾，并未全部回歸草地生態(tài)系統(tǒng)，造成天然草地植被-土壤系統(tǒng)內(nèi)養(yǎng)分輸出大于輸入，并且由于特殊的氣候條件，獨特的地理位置，降水量較少，通過雨水補給土壤的營養(yǎng)元素量有限，這些因素打破了天然草地植被-土壤系統(tǒng)中原有營養(yǎng)元素的平衡，導致草地土壤肥力水平降低、養(yǎng)分平衡失調(diào)、物種多樣性減少、生態(tài)景觀及草地生態(tài)功能嚴重受損[7，8]。碳、氮、磷等主要營養(yǎng)元素的流失是引起上述不利影響的主要原因之一，字洪標等[9]關于高寒草甸不同類型草地的研究發(fā)現(xiàn)，植被生物量減產(chǎn)及土壤肥力水平降低均受養(yǎng)分供應不足影響。

溫度、水分、生物、地形是影響碳、氮、磷含量及其動態(tài)變化的限制性因素，全球氣候因子直接影響植被-土壤系統(tǒng)中碳、氮、磷元素的時空分布格局，不同草地類型其養(yǎng)分因季節(jié)變化存在明顯差異。因此，應充分考慮草地類型、植被種類、土壤類型等因素作用，系統(tǒng)總結出天然草地植被-土壤系統(tǒng)中碳、氮、磷的時空分布規(guī)律，探索其在植被、土壤中的異質(zhì)性效應和影響機制。本文分析了當前天然草地植被-土壤系統(tǒng)中碳、氮、磷元素的時空差異變化規(guī)律的研究進展，旨在為天然草地生物多樣性的保護、退化草地恢復及碳、氮、磷等主要營養(yǎng)元素的管理等提供理論依據(jù)和技術支撐。

1 碳、氮、磷在天然草地牧草中的時空分布

牧草體內(nèi)養(yǎng)分含量反映了植物根系從土壤中獲取各營養(yǎng)元素的能力以及在植物體內(nèi)部的遷移分配，是植物體與外界養(yǎng)分吸收與損失之間的動態(tài)平衡[10]。在植物與環(huán)境長期協(xié)同進化過程中，組成植物體的結構性物質(zhì)(C元素)和非結構性物質(zhì)(N、P、K元素)會對環(huán)境變化表現(xiàn)出不同的響應差異[11]。不同類型草地碳庫、氮庫、磷庫的含量與分配及動態(tài)變化的研究，是草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要基礎內(nèi)容。

1.1 碳、氮、磷在不同草地類型中的分布

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，尤其在土壤養(yǎng)分循環(huán)、轉(zhuǎn)化和調(diào)控等方面具有重要作用[12]。中國草地碳儲量主要集中于高寒草甸、高寒草原和溫性草原，主要位于中國北部和西部，占中國草原面積的38.56%，卻儲存了大約中國草地土壤51.65%的碳。其中高寒草甸類和高寒草原類主要分布于青藏高原地區(qū)，該地區(qū)海拔高、溫度低，有機質(zhì)分解緩慢，碳儲量較高[13，14]，對全球碳循環(huán)具有重要意義。其他草地類型如荒漠、沼澤、山坡等,碳儲量較低[3]。周啟龍等[15]研究發(fā)現(xiàn)，高寒沼澤草甸有機質(zhì)含量最高，這與藏北嵩草生物量高有直接關系，且每年新舊更替時產(chǎn)生大量植物殘體，最終形成土壤有機質(zhì)，這也是碳庫的主要來源。也有研究發(fā)現(xiàn)，草甸草原、溫性草原、草原化荒漠和荒漠草原植被的碳儲量分別為470.26 g·m-2、192.23 g·m-2、117.17 g·m-2和83.36 g·m-2，表現(xiàn)為草甸草原>溫性草原>草原化荒漠>荒漠草原[16]，該研究中荒漠草原碳儲量遠高于馬文紅等[17]研究中荒漠草原的碳儲量值，也高于王冬[18]研究的甘肅溫性草甸草原和溫性荒漠草地碳儲量(分別為57.19 g·m-2和18.09 g·m-2)。一方面可能與所在區(qū)域物種不同有關，另一方面可能與降雨量、氣溫、海拔和土壤類型有關。

Chen等[19]認為中國天然草地的土壤氮虧缺量為-31.7 kg N·hm-2，養(yǎng)分輸出方面，牧草攜出氮量為80 kg N·hm-2，糞尿氮的輸入量僅為13 kg N·hm-2，兩方面的原因?qū)е缕溆嬎愕牡~戶為負值。研究表明，高寒草甸類夏季(7月末至8月初)濕潤涼爽，日照充足，其植被組成中蒿草屬、苔草屬有較高的氮含量[20]。說明隨著海拔的升高，植被蛋白質(zhì)、脂肪及可溶性糖等營養(yǎng)物質(zhì)含量顯著升高，粗蛋白質(zhì)與植被的氮代謝有密切聯(lián)系[21]。周啟龍等[15]研究表明，高寒灌叢草甸、高寒草甸全磷含量較高?；哪菰郝渲参锏厣喜康A量很少，僅占整個群落的0.01%～0.04%，植物地下部分與植物地上部分氮素貯量的比率隨群落植物生長而下降，但在群落植物枯黃后又迅速上升[22]。

中國天然草地的土壤磷虧缺量為1.2 kg P·hm-2[4]。土壤全磷含量的高低受土壤母質(zhì)、成土作用的影響很大。高寒灌叢草甸全磷含量達到1.17 g·kg-1，為土壤全磷含量最高區(qū)域[23]。宋雄儒等[24]研究表明，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤全磷含量可以達到0.2～0.8 g·kg-1。張文彥等[25]通過研究溫性草甸草原、溫性草原、溫性荒漠草原、低地草甸等13種草地類型發(fā)現(xiàn)，草地植物的磷含量相對不穩(wěn)定，變化幅度較大，同時，其研究結果表明高寒草地的磷含量高于溫帶草地。張苗苗等[26]研究表明，不同高寒草地土壤全磷含量變化規(guī)律無一致性。

1.2 碳、氮、磷在不同牧草種類中的分布

天然草地資源豐富，草地類型多樣，地域跨度較大，物種組成及種類不同，導致牧草所含碳、氮、磷元素存在明顯差異，此外，降雨量、光照時長、溫度、海拔、地形地貌等外在因子的影響，導致碳、氮、磷元素在牧草中的含量與動態(tài)變化不一。

有研究表明荒漠草原短花針茅在6月氮含量較高，冷蒿和羊草的氮含量則在7月最高[27]。貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、斜莖黃芪(Astragalusadsurgens)、無芒雀麥(Bromusinermis)和羊草(Leymuschinense)等牧草體內(nèi)碳、氮、磷含量隨生長季呈遞增趨勢，在秋季(9月份)達到最大值[28]。吳克順[29]研究發(fā)現(xiàn)，阿拉善荒漠草地珍珠柴(Spasserina)、霸王(Zxanthoxylon)、紅砂(Rsoongorica)、綿刺(Pmondolica)、梭梭(Hommodendion)、沙鞭(Pvilosa)等6種牧草磷含量表現(xiàn)出隨生長季呈現(xiàn)降低趨勢，說明該地區(qū)植物氮和磷元素均受同一環(huán)境因子誘導。

上述植被種屬不同，且天然草地植被物種豐富，植被在生長發(fā)育時期的光合作用、同化作用受植被結構所影響，而C3、C4植被的氣孔導度、胞間CO2濃度等也存在差異。因此，天然草地植被牧草中碳、氮、磷元素的含量和動態(tài)變化及季節(jié)變化規(guī)律尚不明確，需開展大量工作探索其分布機制。

1.3 碳、氮、磷在牧草中的季節(jié)動態(tài)變化

植被在不同生長發(fā)育時期所吸收的養(yǎng)分是有明顯差異的，由生殖生長到營養(yǎng)生長，其物質(zhì)生產(chǎn)及主要營養(yǎng)元素的吸收均存在一個大致的規(guī)律。研究發(fā)現(xiàn)，荒漠草原群落植物地上部氮貯量在9月中旬達到高峰[22]。宋希娟[30]研究發(fā)現(xiàn)，東祁連山高寒草甸不同植被中氮、磷元素的含量變化表現(xiàn)出7月下降，9月、11月略有升高的趨勢，說明不同植被在7月份是生長旺季，需要大量養(yǎng)分維持生長，到了9月一部分凋落物攜帶的養(yǎng)分經(jīng)微生物分解回歸土壤。張東杰[31]等研究表明6月份是植物生長的旺盛時期，植被體內(nèi)碳、氮、磷元素含量達到峰值。賀斌等[32]研究表明，高氮水平下植被生物量的分配表現(xiàn)為地下部分小于地上部分，有利于植株對地上資源的獲取，與劉永萬[33]的研究結果相一致。說明高寒草甸植被受環(huán)境因素影響，生長季較短，植被為了快速生長發(fā)育而從土壤吸收大量所需的碳、氮、磷等營養(yǎng)元素。也有研究表明，植被的養(yǎng)分都有明顯的季節(jié)性波動，禾本科表現(xiàn)為高濃度的碳、氮、磷含量，其中磷含量隨生長季從0.07%增加到0.21%，在12月達到最大值[34]。

上述研究表明，植被在生長發(fā)育初期，主要吸收土壤中的養(yǎng)分來維持自身的生長發(fā)育，此時植被需要的營養(yǎng)物質(zhì)較少，隨著植被物候期推移，植被需要大量的營養(yǎng)物質(zhì)供自身快速生長發(fā)育，直到生長末期植被成熟之后，其體內(nèi)的碳、氮、磷等主要營養(yǎng)元素快速向地下運輸儲存以供來年春季所需。但由于植被物種不一，其生長初期光合作用強弱決定自身產(chǎn)生營養(yǎng)物質(zhì)的多少，加之土壤本身對植被所需碳、氮、磷元素的供應能力也存在差異，因此大部分植被體內(nèi)的碳、氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的變化規(guī)律并不是很明顯。

1.4 碳、氮、磷在牧草不同部位的分布

植被器官的分化、形態(tài)和牧草產(chǎn)量及物種組成受養(yǎng)分的吸收、利用和分配的直接或間接影響[35]。劉文輝等[36]研究發(fā)現(xiàn)，披堿草(ElymusdahuricusTurcz)氮儲量分配表現(xiàn)為葉>莖>穗>根，與Alexandra[37]的研究結果一致。說明植物為了提高適應和競爭能力，會向主要的生長部位投入較多的氮[38]。而王鑫等[39]研究結果則相反,其研究表明植物器官的氮素分配表現(xiàn)為根>葉>莖，說明根是植物生長發(fā)育最旺盛的部位，其次是葉片，最后是莖。馮雨峰[22]的研究結果與上述相似，氮素在地上部僅占0.38%～1.21%，根系占98.79%～99.62%?？梢?，根系在牧草體內(nèi)氮素分配中起著調(diào)節(jié)和穩(wěn)定的作用，在植物土壤氮的分配、轉(zhuǎn)移中亦起主導作用。

有研究表明，由于植被群落結構的物種組成產(chǎn)生變化，顯著降低了地上生物量的養(yǎng)分含量[40]。出現(xiàn)差異的原因可能與不同的植被類型、環(huán)境因素等有關，通過影響凋落物的分解，進而使養(yǎng)分分配在植被不同器官中[41]。碳、氮、磷元素在不同牧草中的分布受氣候條件、地理位置等因素影響，同時土壤類型、理化性質(zhì)及退化程度直接影響植被體內(nèi)的碳、氮、磷含量，植被在生長前期需吸收營養(yǎng)物質(zhì)供應自身，到生長末期完成碳、氮、磷積累并快速轉(zhuǎn)運至根系供來年生長發(fā)育需要。因此，并沒有統(tǒng)一的結論或是適用于大部分牧草的規(guī)律，未來需要研究天然草地中主要營養(yǎng)元素分配的規(guī)律性。

2 碳、氮、磷在天然草地土壤中的時空分布

碳、氮、磷是構成物質(zhì)的重要基礎元素，也是生態(tài)系統(tǒng)中重要的循環(huán)物質(zhì)。土壤是生態(tài)系統(tǒng)中重要的環(huán)境因子，為植物的生長發(fā)育提供所需的水分、碳、氮、磷，影響植物群落的結構和功能。土壤有機碳、氮、磷和鉀是土壤主要的養(yǎng)分指標，同時有機碳是形成土壤結構的首要因素，直接決定土壤肥力狀況、抗侵蝕能力和土壤容重等[42]。

2.1 碳、氮、磷在不同草地類型土壤中的分布

土壤碳、氮、磷的供給能力，影響植物群落的物種組成和生產(chǎn)力[43]。隨著土壤碳、氮、磷元素的變化，適應不同土壤微生物活性、土壤環(huán)境中的物種會相互替代[44]，進而改變土壤碳、氮、磷元素的空間異質(zhì)性，影響植物對資源的利用率，形成植物群落的鑲嵌分布[45]。

土壤溫度、含水量、黏粒、容重、孔隙度等因素可直接影響碳、氮、磷元素在土壤中的分布。韓福貴[46]研究發(fā)現(xiàn)，典型濕地土壤有機碳與全磷、全氮和全鉀含量的變化趨勢相對比較一致，其含量總體偏低，且含量分布不均，總體表現(xiàn)為“富鉀、富氮、貧磷、有機質(zhì)含量較低”的規(guī)律，這與郭春秀等[47]的研究結果相似。典型草原土壤全氮和有機質(zhì)含量中等、全磷含量很缺乏；草甸草原土壤有機質(zhì)含量豐富、全氮含量中等、全磷含量很缺乏，全鉀含量豐富；荒漠化草原土壤全鉀含量豐富、有機質(zhì)含量缺乏、全氮和全磷含量很缺乏[48]。土壤是荒漠草原氮素的巨大貯存庫，占整個群落的97%以上，在土層中呈“倒金字塔”型分布，土壤氮素隨時間變化不明顯[49]。高寒草甸和高寒草原土壤有機碳、全氮含量較高，結構復雜[26]。上述研究表明，碳、氮、磷等主要元素在不同草地類型土壤中的含量、變化及影響尚無統(tǒng)一的結論，需展開跨區(qū)域及時空尺度方面的研究來探索碳、氮、磷等營養(yǎng)元素在不同草地類型中的分布及其機制。

2.2 碳、氮、磷在土壤中的季節(jié)動態(tài)變化

近年來，眾多學者開展了天然草地土壤養(yǎng)分變化的研究，但由于草地土壤質(zhì)地、氣候條件、地理位置等因素的影響，天然草地土壤養(yǎng)分的變化存在一定差異性[33]。馮雨峰等[22]研究發(fā)現(xiàn)，氮素在7月中旬、10月中旬更加集中于表層，在9月中旬達到全年的高峰。高雪峰等[50]研究發(fā)現(xiàn)，土壤中全碳含量的峰值出現(xiàn)在夏季，全氮含量的峰值出現(xiàn)在春季，全磷和全鉀含量的峰值出現(xiàn)在秋季。上述研究結果并沒有一致的季節(jié)變化規(guī)律。肖向明等[51]的研究結果表明，全球氣溫升高、酸雨等因素的影響將導致羊草草原和大針茅草原初級生產(chǎn)力和土壤碳、氮、磷含量顯著下降?？赡苁且驗闇囟壬?，土壤中水分蒸發(fā)量增加，而蒸發(fā)會損失土壤中的有機碳及氮素。

2.3 碳、氮、磷在不同土壤層的分布

有研究表明，高寒灌叢草甸土壤0～10 cm土層有機碳含量顯著高于20～40 cm土層[15]，與王東[18]的研究結果類似，說明影響土壤有機碳空間分布的主要因素為地下生物量、土壤含水量及群落密度。范燕敏等[52]研究發(fā)現(xiàn)，0～5 cm土層有機碳含量遠遠高于5 cm以下，與李強[53]、楊合龍[54]的研究結果一致。陳智勇等[55]也發(fā)現(xiàn)0～30 cm土層有機質(zhì)含量最高，這可能是由于凋落物堆積在土壤表層，由于土壤性質(zhì)和容重的影響只能在表層被微生物降解。于雙等[56]的研究結果則與此相反，發(fā)現(xiàn)5～20 cm有機碳含量最高。周啟龍等[15]研究發(fā)現(xiàn)，高寒沼澤草甸10～20 cm土層有機碳含量略高于 0～10 cm土層，這可能與沼澤地中根系主要集中在10～20 cm土層有關，土壤有機碳易受淋溶作用的影響而向下層土壤遷移，有利于土壤有機碳的駐留[57]。

洪江濤等[58]在藏北高寒草原的研究發(fā)現(xiàn)，土壤全氮含量表現(xiàn)為隨土層深度增加而顯著降低，與董曉玉等[59]、馬志良[60]、王艷麗等[61]的研究結果相似，其原因是凋落物礦化分解中有機質(zhì)淋溶過程隨土層深度增加而降低[62]。張恒恒[63]研究發(fā)現(xiàn)土壤的氮含量隨海拔的升高在0～30 cm深度均呈下降趨勢，這與陳曉鵬[64]的研究結果相似。李素英等[65]研究表明土壤氮含量隨土壤剖面深度的增加而減少，土壤總氮含量在0～5 cm表層高于深層土壤總氮含量?？赡苁怯捎谕寥辣韺佑袡C質(zhì)直接受人類土地利用的影響，土壤中含碳量和含氮量主要與土壤生物、土壤溫度、土壤水分、蒸發(fā)量以及它們的季節(jié)變化有關，這些因素直接影響植被生長發(fā)育，進而牽動土壤系統(tǒng)碳氮的輸出量，還干擾土壤生物的活動[66]。

李香真[67]對內(nèi)蒙古羊草草原的研究發(fā)現(xiàn)，退化草地磷儲量隨土層深度增加而降低，與李耀等[68]、郭穎[69]和字洪標等[9]的研究結果一致。表明高寒草甸土壤營養(yǎng)成分在空間上是異質(zhì)性分布的，且主要集中在土壤表層。而李亞娟等[70]研究結果與上述相反，發(fā)現(xiàn)退化草地表層的有效磷含量明顯升高，不同利用方式草地有效磷含量的變化不明顯。干友民等[71]研究發(fā)現(xiàn)速效磷和速效鉀含量隨退化程度增加而逐漸上升。高寒灌叢草甸不同土層全磷含量為0～10 cm最高，10～20 cm次之，20～40 cm最低[15]。目前尚無明確的統(tǒng)一性的規(guī)律來說明磷元素在土壤層的空間分布。因此，土壤碳、氮元素在垂直變化中存在明顯的地表富集性特征，而磷素是一種沉積性礦物，遷移率低，其主要來源是成土母質(zhì)，空間分布較為均勻，在0～30 cm各層土壤沒有較為明顯的變化特征，而深層土壤磷素受土壤容重、黏粒、質(zhì)地、含水量等因素影響，需進一步探索。

3 碳、氮、磷在牧草地上部-根系-土壤系統(tǒng)的變化

草地生態(tài)系統(tǒng)包含地上和地下兩個相對獨立的部分，它們之間通過強烈的互作性調(diào)控草地系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)轉(zhuǎn)換[3]。根系作為土壤、植株、大氣間物質(zhì)循環(huán)過程中的重要環(huán)節(jié)，利用呼吸和周轉(zhuǎn)消耗光合產(chǎn)物向土壤輸入有機質(zhì)，是植株吸收水分、碳、氮、磷等主要營養(yǎng)元素的主要器官[72]。根系養(yǎng)分特征(碳、氮、磷)的變化可以反映植物對環(huán)境變化的響應和適應，同時也是植物自身養(yǎng)分特征的體現(xiàn)。根系營養(yǎng)元素含量及其分配受到自身因素、環(huán)境因素以及生長規(guī)律的制約[15]。

土壤養(yǎng)分是氣候、植被、地形、地貌、水文及土壤因素等自然條件的綜合反映[30]。碳、氮、磷元素在草地生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)化和循環(huán)過程不是從單獨某一方面進行的，而是通過牧草地上部-根系-土壤間綜合作用的結果。因此，探究草地碳、氮、磷轉(zhuǎn)化要從整體出發(fā)，進行綜合分析，才會更加深入地探究草原養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化對草地生態(tài)環(huán)境調(diào)控的意義[73]。牧草主要通過根系的生物學功能實現(xiàn)對土壤碳、氮、磷元素的吸收和利用[74]。植被-土壤系統(tǒng)是草地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，在元素的循環(huán)過程中存在密切聯(lián)系。但Luo等[75]認為植被體內(nèi)碳、氮、磷含量與自身對養(yǎng)分的需求有關，而與土壤供給無關。楊振安等[76]指出，不同的草地生產(chǎn)力水平會改變植被與土壤養(yǎng)分分配及其平衡關系，且植被與表層土壤主要養(yǎng)分含量之間的關聯(lián)性僅存在于部分營養(yǎng)元素與部分植物器官之間。上述研究表明，目前對植被、土壤系統(tǒng)中營養(yǎng)元素循環(huán)關聯(lián)性方面的結論尚不統(tǒng)一。

馮雨峰[22]研究結果表明，氮素在植物地上部分僅占0.38%～1.21%，根系占98.79%～99.62%。可見，根系在牧草體內(nèi)氮素分配中起著調(diào)節(jié)和穩(wěn)定的作用，在植物-土壤系統(tǒng)中氮的分配、轉(zhuǎn)移中亦起主導作用。白曉云[77]在研究典型草原草地的植被-土壤系統(tǒng)氮儲量的變化及差異時發(fā)現(xiàn)，生長季中，植物根系氮儲量是逐漸增加的，與土壤氮儲量的變化趨勢相反。植被-土壤系統(tǒng)中,土壤氮儲量占總氮儲量的比例高于根系和地上植物。研究表明，隨著生長季的持續(xù)，植物氮儲量也逐漸增加，植物地上部分氮儲量在8月份達到最大值，而植物根系氮儲量是逐漸累積的，在植物生長季末期達到最大值。土壤氮儲量季節(jié)性變化不明顯，這是由于土壤性質(zhì)的變化滯后于植物的變化，在典型草原上的研究也與上述研究結果相似[78]。地上、地下生物量主要受自然氣候和環(huán)境條件的制約[79]。深根系的牧草具有明顯的“表聚效應”[80]，這與趙棟等[81]對灌叢土壤理化性質(zhì)的研究結果相似。

4 展望

目前，草地生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素儲量的研究成為草地物質(zhì)循環(huán)研究的熱點之一，估算養(yǎng)分庫儲量對系統(tǒng)分析草地植被在全球氣候變化中的生態(tài)價值和貢獻，研究陸地養(yǎng)分循環(huán)機制和全球養(yǎng)分收支平衡以及準確估計和判斷由于植被變化造成系統(tǒng)中營養(yǎng)庫的變化，從而引起氣候變化的過程、規(guī)律和特點等方面的研究都具有重要意義[29]。盡管關于天然草地碳、氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的報道很多，但是大部分研究只關注施肥對土壤草地植被、土壤養(yǎng)分的影響，而且關于天然草地的報道也只是關注青藏高原高寒草甸的外源氮素、磷肥施加對其的響應，并沒有指出碳、氮、磷在天然草地的分配機理及動態(tài)變化規(guī)律，因此碳、氮、磷等主要營養(yǎng)元素在天然草地植被-土壤系統(tǒng)中的影響機理及其機制的研究亟待加強，為此需要更多的關注土壤類型、土壤微生物種類與活性強弱、凍土層厚度、以及與氣候、水分等環(huán)境因子多重因素之間的關系。