陳佳佳 周梅 趙鵬武

(內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué))，呼和浩特，010019)

石亮 許重陽

( 地表過程分析與模擬教育部重點實驗室( 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院) )

王滿才

( 巴林右旗森林草原保護(hù)發(fā)展中心)

中國北方半干旱區(qū)森林生長受氣候干旱化制約明顯，并且這種趨勢還在增加[1]，天然林內(nèi)已經(jīng)出現(xiàn)了不同程度的生長下降現(xiàn)象[2-3]。氣候變化對半干旱區(qū)樹木徑向生長以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能的影響巨大[4]，因此，掌握樹木生長對氣候的響應(yīng)規(guī)律和應(yīng)對干旱脅迫的調(diào)節(jié)機(jī)制，探討氣候變化對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，對半干旱區(qū)森林的管理及可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

大興安嶺南段是我國北方半干旱區(qū)的典型區(qū)域，以往對這一區(qū)域內(nèi)山楊徑向生長響應(yīng)氣候變化的研究是基于年際尺度上進(jìn)行的[5-6]，對于天或季節(jié)尺度上的徑向生長動態(tài)及其與氣候變化關(guān)系的研究相對較少。以往年際尺度上的樹木徑向生長研究主要通過相關(guān)分析獲得徑向生長與環(huán)境因子之間的關(guān)系，缺乏明確的生理基礎(chǔ)[7-8]。而運用樹木徑向生長測量儀則可以開展高分辨率的連續(xù)監(jiān)測，明確樹木的年內(nèi)徑向生長動態(tài)，并從機(jī)理上解釋樹木生長對氣候的響應(yīng)。樹木徑向生長測量儀是一種常用的連續(xù)監(jiān)測方法，其原理是通過安裝感應(yīng)探頭監(jiān)測樹木的徑向變化，具有分辨率高、穩(wěn)定性和可操作性強(qiáng)、對樹木傷害小等優(yōu)點[9]，因此我們可以通過高分辨率的數(shù)據(jù)獲得天或季節(jié)尺度上樹干徑向生長對氣候的響應(yīng)規(guī)律。

本研究以我國北方半干旱區(qū)內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū)域，針對研究區(qū)內(nèi)廣泛分布的山楊次生林開展樹木徑向生長的日尺度和季節(jié)尺度的動態(tài)監(jiān)測，并分析樹木徑向生長對氣候因素的響應(yīng)。本研究旨在從樹木個體生長角度揭示北方半干旱區(qū)山楊次生林的日尺度和季節(jié)尺度上的動態(tài)變化規(guī)律，明確山楊的生長過程及其影響因子，進(jìn)一步在氣候變化背景下為半干旱區(qū)樹木生長機(jī)制提供新的認(rèn)識，為區(qū)域森林的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站山楊次生林內(nèi)，地處內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)(118°18′～118°55′E，43°59′～44°27′N)。研究區(qū)屬溫帶半濕潤溫寒氣候區(qū)，年降水量約為400 mm，降水集中在6—8月。2021年最高氣溫達(dá)34 ℃，最低至-32 ℃；大興安嶺南段是草原向森林、東亞闊葉林向大興安嶺寒溫帶針葉林雙重交匯的過渡地帶，是典型的半干旱區(qū)域。本研究區(qū)域在山楊次生林內(nèi)，伴生白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)等樹種；林下灌木有土莊繡線菊(Spiraeapubes-censTurcz.)、虎榛子(OstryopsisdavidianaDeca-isne)等[5]；土壤類型以山地黑土、灰色森林土、棕壤土和暗栗鈣土為主[10]。

表1 試驗地山楊樣木的基本情況

2 材料與方法

2020年7月在內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站山楊次生林內(nèi)布設(shè)30 m×30 m的樣地，在樣地內(nèi)按平均木法選擇4棵樣樹(表1)，在其胸徑位置(1.3 m高)安裝點觸式樹木徑向生長儀(德國Ecomatik公司的dendrometer)，為了避免樹皮膨脹收縮過程對數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性的影響，在安裝前需要除去胸徑處的部分樹皮；在4棵樣樹周圍選擇1棵樹在1.3m高位置安裝大氣溫濕度記錄儀(美國Onset公司的HOBO pro v2 U23)，在附近選擇地勢平緩處挖一個深度為90 cm的垂直剖面埋放土壤溫濕度記錄儀(美國Decagon公司的Em50/G土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)采集器)，觀測深度為10、20、40、60、90 cm，每隔30 min記錄1次數(shù)據(jù)，記錄時間為2020年8月22日—2021年9月3日。

氣象數(shù)據(jù)中的空氣溫度(Ta)、相對濕度(HR)來自山楊次生林樣地布設(shè)的大氣溫濕度記錄儀；土壤溫度和土壤含水量來自山楊次生林樣地布設(shè)的土壤溫濕度記錄儀，本研究只取用深度為40 cm的土壤溫度和土壤含水量用作分析；降雨來自賽罕烏拉生態(tài)站綜合氣象站觀測場；飽和水汽壓差[11](DVP)根據(jù)空氣溫度(T)和相對濕度(HR)計算：

DVP=(1-HR)×0.610 8×exp[17.27/(T+273.3)][11]

本研究所用的是2020年8月—2021年9月觀測的樹干徑向生長數(shù)據(jù)和氣候因子數(shù)據(jù)。徑向生長數(shù)據(jù)采用最大值法[12]獲得徑向生長的信息，即從每日所獲得的48個原始樹木莖干數(shù)據(jù)中提取每日徑向數(shù)據(jù)中的最大值，計算連續(xù)兩日最大值的差值，得到日變化的數(shù)值；將每日記錄的起始值記為0，每日記錄的48個值與每日的起始值相減，分析樹木徑向生長的日循環(huán)模式。采用日平均值法[12]，提取樹干的徑向累積變化量。因采集到的數(shù)據(jù)較為離散，無法排除水分對山楊在某一時間點生長速率的干擾，所以利用Gompertz生長模型對徑向累積變化量進(jìn)行函數(shù)擬合，模擬樹木的生長過程[13]。對Gompertz函數(shù)進(jìn)行一階求導(dǎo)得到樹木的生長速率曲線，生長速率大于(4 μm·d-1)的時期確定為樹木的主要生長時期[8，14]，即樹木持續(xù)生長的時間，Gompertz函數(shù)式中(Y為樹干徑向累積變化量；Y0為下漸近線，代表樹木生長季開始時的初始狀態(tài)；A為上漸近線；β為與Y初始值有關(guān)的參數(shù)；k為生長率；t為年積日。)

Y=Y0+A×exp[-exp(β-kt)]。

數(shù)據(jù)采集器內(nèi)收集到的數(shù)據(jù)在Excel內(nèi)進(jìn)行整理，利用Origin、SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、繪圖制作。

3 結(jié)果與分析

3.1 山楊莖干的日變化特征

山楊莖干日動態(tài)變化見圖1，山楊2020年10月—2021年9月的莖干日動態(tài)變化在生長季節(jié)與非生長季節(jié)的振幅具有反相位的變化特征，有明顯的季節(jié)性特點。山楊莖干日動態(tài)在生長季(5—9月)表現(xiàn)為在白天達(dá)到谷值、在夜間達(dá)到峰值，其中6月份的振幅最大；在非生長季(2020年10月—2021年4月份)則表現(xiàn)為在白天達(dá)到峰值，在夜晚達(dá)到谷值，2、3月份的振幅最大，在4月振幅顯著減小。在生長季山楊莖干日動態(tài)最大值出現(xiàn)在上午06:00—09:00，日最小值出現(xiàn)在下午14:00—17:00；在非生長季，山楊莖干日動態(tài)最大值出現(xiàn)在下午15:00—18:00，日最小值出現(xiàn)在上午06:00—09:00。由于2020年12月—2021年1月中旬日最高溫與日最低溫均在0 ℃以下，晝夜溫差小，振幅較小。因此，2020年12月—2021年1月的莖干日動態(tài)變化幅度與其他非生長季月份相比較小。

(a)生長季山楊莖干日變化特征 (b)非生長季山楊莖干日變化特征

3.2 山楊莖干的季節(jié)變化特征

從山楊莖干變化的累積曲線來看(如圖2)，4棵樣樹的變化趨勢一致，莖干變化在春季(4月上旬—5月中旬)迅速增加，山楊啟動生長；在夏季在(5月中旬—7月下旬)樹木進(jìn)入快速生長期，在秋季(8月上旬—11月中旬)徑向生長曲線平穩(wěn)波動；在冬季(11月中旬—4月上旬)生長曲線有明顯波動且緩慢降低的特點。

利用Gompertz函數(shù)對樹木徑向生長數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合(圖2a)，生長速率超過4 μm·d-1的時間認(rèn)為是持續(xù)生長的時間。擬合結(jié)果顯示(圖2b)，4棵樣樹開始生長的時間為第(132.25±2.26)d(5月12日左右)；最大生長速率出現(xiàn)在第(156.75±3.10)d(6月5日左右)，生長速率為(25.79±6.18)μm·d-1；生長結(jié)束時間為202.25±10.81 d(7月21日左右)，平均生長時長為70 d。

(a)山楊累積徑向生長曲線擬合 (b)山楊徑向生長速率

3.3 山楊莖干徑向變化與環(huán)境因子的關(guān)系

通過分析山楊莖干徑向變化與空氣溫度、土壤溫度和土壤水分等氣候因子的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，不同時期影響山楊莖干徑向變化的氣候因子不同。在春季(4月上旬—5月中旬)山楊進(jìn)入生長季之前，山楊莖干徑向變化主要受土壤溫度和土壤含水量的影響(R=0.526，P<0.001)(表2)；進(jìn)入生長季后(5月中旬—7月下旬)，莖干徑向變化主要受到溫度(空氣溫度、土壤溫度)、降水和飽和水汽壓差的顯著影響(圖3)。

表2 不同生長階段山楊樹木徑向變化與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)

圖3 山楊樹木莖干變化與氣候因子的季節(jié)動態(tài)

4 討論

4.1 山楊莖干徑向日變化模式

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)我國北方半干旱區(qū)山楊的莖干日動態(tài)變化在生長季和非生長季出現(xiàn)反相位模式，在生長季表現(xiàn)為在白天達(dá)到谷值、在夜晚達(dá)到峰值，在非生長季表現(xiàn)為在白天達(dá)到峰值，在夜晚達(dá)到谷值。在生長季，空氣溫度逐漸升高，樹木的蒸騰作用引起樹木失水，樹木通過根系吸水來維持細(xì)胞間的水分平衡，使莖干日動態(tài)變化出現(xiàn)了白天收縮和夜間膨脹的現(xiàn)象[15-17]。在非生長季環(huán)境溫度逐漸降低，樹干的凍融作用導(dǎo)致樹木莖干日動態(tài)發(fā)生了變化，出現(xiàn)白天膨脹、夜間收縮的現(xiàn)象。夜間由于溫度持續(xù)降低，細(xì)胞外的水開始凍結(jié)，此時細(xì)胞內(nèi)的水分由于滲透作用轉(zhuǎn)移到木質(zhì)部細(xì)胞，從而使細(xì)胞體積減小并最終導(dǎo)致莖干收縮，白天溫度上升，這個過程被逆轉(zhuǎn)，水分流回細(xì)胞，導(dǎo)致樹干擴(kuò)張達(dá)到每天的最大值。所以導(dǎo)致山楊莖干日動態(tài)在生長季與非生長季出現(xiàn)反相位模式[12]。

前人的研究表明，樹木在夏季的日動態(tài)變化振幅要高于冬季[18]，但本研究區(qū)域的山楊日動態(tài)變化在冬季的變化振幅要高于夏季，這是由于該研究區(qū)季節(jié)溫差大，導(dǎo)致山楊在秋冬季節(jié)的日動態(tài)變化振幅要高于夏季[19]。孟盛旺等[20]人對杉木的研究結(jié)果表明樹木莖干日動態(tài)變化也可以反映出樹木的水分利用狀態(tài)與光合能力。還有研究表明，在生長季莖干日動態(tài)變化模式受水分(降水、土壤水分)的控制，這也反映出水分在“根系-土壤”運輸中的平衡狀態(tài)[21，35]，而在非生長季莖干日動態(tài)變化模式與空氣溫度密切相關(guān)，綜上可知水分和溫度是影響本研究區(qū)山楊莖干日動態(tài)變化的主要因素。

4.2 山楊莖干徑向季節(jié)變化模式

在季節(jié)尺度下山楊莖干徑向變化具有明顯的季節(jié)特征。在冬季(2020年10月上旬—2020年4月上旬)，山楊莖干徑向變化在2020年10月上旬—2021年2月上旬呈持續(xù)下降的趨勢，在2—3月上旬出現(xiàn)強(qiáng)烈的徑向波動現(xiàn)象，隨后生長曲線趨于平穩(wěn)。這是由于在生長季末期，溫度保持在0 ℃以下，樹木中儲存的水分凍結(jié)，造成細(xì)胞內(nèi)外形成水勢差，細(xì)胞體積減小，導(dǎo)致樹木莖干收縮[17，22，36]。在2—3月出現(xiàn)強(qiáng)烈的徑向波動現(xiàn)象主要是由于該階段內(nèi)氣溫逐漸上升，白天氣溫會高于0 ℃，樹干凍結(jié)的液體會融化，使樹干徑向迅速增加，當(dāng)夜晚氣溫降至0 ℃以下，解凍的水分會重新凍結(jié)，造成樹干徑向迅速收縮，頻繁的凍融造成了這段時期內(nèi)劇烈的莖干徑向收縮現(xiàn)象。Zweifel et al.[23]在研究中指出在冬季，由于溫度的變化，霜凍收縮和解凍膨脹交替進(jìn)行，導(dǎo)致莖干變化非常劇烈。

在春季(4月上旬—5月中旬)，隨著早春期間的氣溫上升，土壤溫度也逐漸升高，土壤含水量回升，并在5月8日達(dá)到最大值，此時樹木莖干組織的水分得到補(bǔ)充，這一過程為形成層細(xì)胞分裂和伸長提供動力[24，37]。但此時的土壤溫度仍處在0 ℃左右，并未達(dá)到樹木生長所需的環(huán)境條件，樹木未開始生長。董滿宇等[25]對蘆牙山林線華北落葉松的研究結(jié)果表明，土壤低溫會抑制樹木的光合作用，影響樹木徑向生長。土壤低溫也會影響樹木根系對水分的吸收，抑制形成層細(xì)胞的活力，無法保證樹木的正常生長[26]。

在夏季(5月中旬—7月下旬)，山楊在5月中旬進(jìn)入生長期，在5月10日之后，空氣溫度上升，春季積雪融化為樹木早期生長提供了充足的水分，土壤溫度保持在0 ℃以上，形成層活動開始，山楊開始生長。孟盛旺等[20]對杉木徑向生長動態(tài)的研究表明，溫度是影響生長季初期木質(zhì)部活動的主要因素，春季升溫也會導(dǎo)致樹木形成層活動時間提前。山楊的徑向生長主要集中在6—8月，生長速率在6月上旬達(dá)到了最大值，徑向生長量也在8月上旬有明顯的增加。該研究區(qū)在6月中旬出現(xiàn)了連續(xù)降水，此時的外界環(huán)境條件對早材的形成起主導(dǎo)作用。高佳妮等[27]在對賀蘭山油松的研究中發(fā)現(xiàn)，生長季早期的降水為樹木生長提供豐富的水源，保證樹木的正常生長，生長季中期的降水也對樹木生長具有同樣的意義。

在秋季，8月上旬開始，徑向生長曲線趨于平緩，此時形成層細(xì)胞生長緩慢[28，38]。在生長季后期，細(xì)胞壁木質(zhì)化過程完成[29，39]。在9月份之后，空氣溫度、土壤溫度逐漸降低，降水量減少，樹木生長趨于停止。

4.3 山楊莖干徑向變化與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系

山楊莖干徑向變化在生長季早期主要受到土壤溫度和土壤水分的顯著影響，生長季前期土壤水分是山楊徑向變化的主要影響因素。山楊徑向變化在進(jìn)入生長季之前，樹木莖干組織水分通過土壤水分得到補(bǔ)充，使莖干組織中的水分含量滿足了生長開始的需要[30]。山楊在進(jìn)入生長季后，溫度(土壤溫度、空氣溫度)和降水對山楊的徑向生長呈顯著正相關(guān)，與飽和水汽壓差呈顯著負(fù)相關(guān)。大量的研究表明，溫度和降水是形成層活動開始的主要氣候因素[31]，升溫有利于植物體內(nèi)的非結(jié)構(gòu)性糖轉(zhuǎn)化為糖類為細(xì)胞生長提供能量基礎(chǔ)[32，40]。該研究區(qū)降水集中在6—8月，降水是補(bǔ)充生長在干燥的有機(jī)層上的樹木內(nèi)部水儲備的一個重要因素[19]。對大興安嶺南段山楊徑向生長與氣候變化的研究結(jié)論也表明生長季降水對山楊徑向生長有積極作用，而春季降水會促進(jìn)樹木形成寬年輪[5]。前人對北方森林的樹木氣候?qū)W研究表明，初夏的降水對樹木徑向生長有積極的影響[33-34]。

5 結(jié)論

我國半干旱地區(qū)的山楊莖干日動態(tài)變化，在生長季和非生長季出現(xiàn)反相位模式，在生長季，山楊莖干日動態(tài)變化是由空氣溫度上升，樹木蒸騰作用增強(qiáng)而引起的；在非生長季，山楊莖干是由凍融作用引起的日動態(tài)變化；水分和溫度是影響本研究區(qū)域內(nèi)山楊樹干徑向生長日動態(tài)變化的主要因素。山楊莖干徑向變化在生長季前期受到土壤水分的顯著影響，在進(jìn)入生長季之后，山楊徑向生長在降水和溫度(土壤溫度、空氣溫度)的共同作用下生長，而飽和水汽壓差則在生長季顯著限制了山楊的徑向生長。