徐軍亮 竹 磊 師志強(qiáng) 武 靖 章異平

(1.河南科技大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院 洛陽 471023；2.北京市懷柔區(qū)園林綠化局 北京 101400)

碳水化合物是植物葉片光合作用產(chǎn)生的重要產(chǎn)物，對(duì)維持植物體內(nèi)的生理活動(dòng)有重要作用，根據(jù)其存在的形式可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物(structural carbohydrate, SC)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrate, NSC)。結(jié)構(gòu)性碳水化合物(纖維素、木質(zhì)素及果膠等物質(zhì))用于植物形態(tài)的構(gòu)建(潘慶民等，2002)；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(果糖、果聚糖、葡萄糖、蔗糖及淀粉)為植物生長(zhǎng)代謝提供能量(于麗敏等，2011)，其代謝活動(dòng)及含量的變化將對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有直接影響，能夠反映植物生長(zhǎng)過程中的碳供應(yīng)狀況(Chapinetal., 1990)。因此，研究植物各組織中NSC含量的季節(jié)變化有利于了解植物的生長(zhǎng)狀況及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略。

根系是樹木代謝最旺盛的組織，具有復(fù)雜的分支系統(tǒng)，其中粗根是根系中的高級(jí)根，主要起運(yùn)輸和儲(chǔ)藏功能，是植物儲(chǔ)存NSC的主要器官(王文娜等，2018；于麗敏等，2011；Guoetal.,2004)。粗根作為與地上部分的連接組織，NSC含量變化可表征地上部分的生長(zhǎng)以及物質(zhì)積累(Lattetal.,2001)。莖干在整個(gè)樹木中占有較大的生物量，同時(shí)也是成熟木的NSC庫(Krameretal.,1979)，對(duì)其NSC含量動(dòng)態(tài)變化的研究，有利于了解樹木體內(nèi)碳吸收與碳消耗之間的平衡，也體現(xiàn)碳在植物體內(nèi)分配情況的動(dòng)態(tài)變化(Shietal.,2006)。樹體內(nèi)各器官間是存在碳調(diào)配關(guān)系，但目前大部分的研究往往針對(duì)單個(gè)器官(李娜妮等，2015；Palacioetal.,2011；楊振亞等，2018)，無法將各個(gè)器官間NSC含量的關(guān)系進(jìn)行分析。

栓皮櫟(Quercusvariabilis)是溫帶、亞熱帶天然分布最廣泛的樹種之一，對(duì)林業(yè)生產(chǎn)和保護(hù)生態(tài)環(huán)境有重要作用(鄧云鵬，2016；劉茂松等，1998)。有研究指出，栓皮櫟莖干生長(zhǎng)早于展葉(Zhangetal.,2019)，但其莖干生長(zhǎng)所需的能量是來自莖干前1年積累的碳還是其他器官為莖干生長(zhǎng)提供能量還不明確。本研究通過對(duì)栓皮櫟半月(月)尺度，分析粗根和莖干NSC及其組分含量的動(dòng)態(tài)變化特征，掌握NSC含量在粗根和莖干間的分配規(guī)律，探索器官間碳分配機(jī)制，為進(jìn)一步評(píng)估栓皮櫟群落固碳潛力提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 野外樣地位于河南省洛寧縣全寶山國有林場(chǎng)，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為10.5 ℃，年平均降水量為863.6 mm，年平均蒸發(fā)量為1 562.8 mm，全年無霜期186天。該樣地地貌類型以中山為主，兼有部分亞高山地段，山地起伏較大。土壤以棕壤為主，主要有殼斗科(Fagaceae)、槭樹科(Aceracea)、胡桃科(Juglandaceae)等植被類型。櫟屬(Quercus)植物在低海拔(< 1 000 m)常為優(yōu)勢(shì)種，以次生林群落分布較多，栓皮櫟在此范圍內(nèi)常形成純林(曹新向等，2003)。樣地設(shè)置在栓皮櫟作為優(yōu)勢(shì)種的分布下限，海拔650 m。

1.2 粗根和莖干樣品采集 采樣時(shí)間在2016年5月—2017年5月，采樣頻率依據(jù)栓皮櫟生長(zhǎng)物候確定(Zhangetal., 2019)。2—6月(生長(zhǎng)季前期)，每15～30天采樣1次，生長(zhǎng)季后期或非生長(zhǎng)期(7月—次年2月)每1～3個(gè)月采樣1次，共采樣13次。每次選擇非孤立、直立、健康、大小(樹齡、樹高和胸徑)基本一致的栓皮櫟3棵(表1)。栓皮櫟是主根系發(fā)達(dá)樹種，鑒于樹種根系特性，故主要采集粗根樣品。用直徑為5.15 mm的Haglof生長(zhǎng)錐在胸徑處鉆取莖干樣芯3個(gè)，在樣樹基部分枝等級(jí)最高的根處鉆取粗根樣芯5個(gè)(>5 mm)(于麗敏等，2011)。去除樹皮后，每個(gè)樣芯截取外側(cè)3 cm部分，包含邊材和韌皮部。采集后立即放入冷藏箱，當(dāng)天將采集樣品在105 ℃殺青10 min，然后75 ℃烘干至恒質(zhì)量。粉碎過40目篩，將樣品放入塑封袋中密封保藏。

1.3 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物測(cè)定 稱取粗根或莖干樣品粉末0.1 g，采用蒽酮濃硫酸法分別測(cè)定樣品中可溶性糖(soluble sugar，SS)和淀粉(starch，S)的吸光值(張應(yīng)等，2013)。根據(jù)葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線，換算成可溶性糖和淀粉的含量(%)。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量為可溶性糖和淀粉含量之和。單個(gè)采樣日單株樣樹測(cè)定3個(gè)重復(fù)。

1.4 葉片物候和年內(nèi)徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè) 選取生長(zhǎng)狀況基本一致且健康的優(yōu)勢(shì)木3棵，做好標(biāo)記后進(jìn)行周期性觀測(cè)。用直尺量測(cè)葉片長(zhǎng)度(cm)，利用Gompertz模型擬合葉片生長(zhǎng)曲線，得到葉片物候主要階段的具體日期，包括展葉初期(4月上旬)、展葉中期(4月中下旬)和展葉末期(5月中旬)(章異平等，2019)。同時(shí)，栓皮櫟徑向生長(zhǎng)啟動(dòng)時(shí)間為3月中旬，結(jié)束時(shí)間為9月中旬(Zhangetal., 2019)，通過微樹芯法觀察年內(nèi)徑向生長(zhǎng)節(jié)律。

1.5 數(shù)據(jù)處理 采用多因素方差分析法，分析不同器官、日期及其交互作用對(duì)NSC及其組分含量影響的顯著性(顯著性水平α=0.05)；采用Pearson相關(guān)，分析NSC及其組分含量指標(biāo)在同一器官內(nèi)及不同器官間的相關(guān)性。利用SPSS20.0 for Windows(SPSS，USA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，圖表制作采用Origin9.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 粗根和莖干中可溶性糖含量的季節(jié)波動(dòng) 栓皮櫟粗根和莖干可溶性糖含量隨時(shí)間的變化有顯著性差異(P<0.05)(表1)?？傮w上看，粗根可溶性糖平均含量(3.98%)高于莖干可溶性糖平均含量(2.78%)(圖1)。

在非生長(zhǎng)季(前1年11月—次年3月)，粗根的可溶性糖含量基本維持在較高的水平(5.14%)，隨著生長(zhǎng)季的到來，粗根的可溶性糖含量呈持續(xù)下降趨勢(shì)，從3月底的最高值(5.51%)下降到6月中旬并達(dá)到最低值(1.06%)，之后一直保持在3.11%左右。

與粗根相比，莖干的可溶性糖含量在非生長(zhǎng)季基本保持在3.21%左右。從3月中旬開始，莖干的可溶性糖含量開始上升，并在4月中旬達(dá)到最高值(5.06%)，之后開始下降并在6月中旬達(dá)到最低值(0.54%)。

2.2 粗根和莖干中淀粉含量的季節(jié)波動(dòng) 和可溶性糖含量相似，栓皮櫟粗根和莖干中淀粉含量隨時(shí)間變化亦存在顯著性差異(P<0.05)，且粗根的淀粉平均含量(9.98%)高于莖干的淀粉平均含量(3.46%)(圖2)。粗根淀粉含量在2月中旬達(dá)到年內(nèi)最高值(20.54%)，隨著生長(zhǎng)季的到來，粗根的淀粉含量持續(xù)下降，在5月中旬達(dá)到年內(nèi)最低值(1.63%)，之后回升，并保持在8.94%左右(6月中旬—11月中旬)。

與粗根相比，莖干淀粉含量的變化規(guī)律與粗根淀粉含量的變化規(guī)律較為相似(r=0.518，P=0.07)。莖干淀粉含量于3月達(dá)到最高值(6.62%)，6月達(dá)到最低值(0.87%)，極值出現(xiàn)的時(shí)間較粗根晚1月左右。

2.3 粗根和莖干中NSC含量的季節(jié)波動(dòng) 栓皮櫟粗根和莖干中NSC含量隨著時(shí)間的變化有顯著性差異(P<0.05)?？傮w上看，粗根的平均NSC含量(13.96%)高于莖干的平均NSC含量(6.24%)(圖3)。粗根的NSC含量在2月達(dá)到年內(nèi)最高值(25.87%)，隨著生長(zhǎng)季的到來，粗根的NSC含量持續(xù)下降，5月中旬達(dá)到最低值(6.59%)，之后回升，并保持在12.96%左右(5月中旬—11月中旬)。

圖3 栓皮櫟粗根和莖干中NSC含量的季節(jié)波動(dòng)

與粗根相比，莖干NSC含量波動(dòng)幅度較小且較有規(guī)律，其NSC含量從前1年5月中下旬開始持續(xù)上升，并于3月達(dá)到最高值(9.48%)。之后持續(xù)下降，在6月中旬達(dá)到最低值(1.41%)。

2.4 可溶性糖與淀粉比值的季節(jié)波動(dòng) 栓皮櫟粗根和莖干的可溶性糖與淀粉的比值均隨著時(shí)間的變化存在顯著性差異(P<0.05)(圖4)?？傮w上看，可溶性糖與淀粉比值粗根(0.63)低于莖干(1.01)。粗根和莖干可溶性糖與淀粉比值變化規(guī)律基本一致，均在5月中旬達(dá)到最大值(分別為3.51和2.44)，但是最小值出現(xiàn)的時(shí)間略有不同，分別在6月中旬(0.15)和3月(0.46)。

圖4 栓皮櫟粗根和莖干可溶性糖與淀粉比值的季節(jié)波動(dòng)

2.5 粗根和莖干中NSC及其組分含量相關(guān)性 栓皮櫟同一器官，無論粗根或莖干，其淀粉含量與NSC含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。此外粗根淀粉與其SS/S比值呈顯著負(fù)相關(guān)，莖干可溶性糖含量與NSC含量呈顯著正相關(guān)。栓皮櫟兩器官間，除淀粉外，NSC各指標(biāo)均呈顯著性正相關(guān)(P<0.05)，此外粗根可溶性糖和莖干NSC含量，粗根NSC含量和莖干淀粉亦顯著正相關(guān)(P<0.05)(表2)。

表2 粗根和莖干中NSC及其組分之間的相關(guān)性①

3 討論

3.1 栓皮櫟粗根和莖干NSC含量的基本特征 栓皮櫟粗根和莖干中NSC含量存在差異。栓皮櫟粗根NSC含量大于莖干，兩者NSC含量分別在6.59%～25.87%和1.41%～9.48%之間波動(dòng)。上官淮亮等(2019)對(duì)內(nèi)蒙古4種常見樹種的研究中指出，樹木不同器官間的NSC含量并不相同，這主要與器官的功能性差異有關(guān)。于麗敏等(2011)研究認(rèn)為，在樹葉、枝、根、莖干4個(gè)器官中，莖干NSC含量最小，分別為10.65%、7.29%、10.57%和3.29%，這一規(guī)律不隨樹種差異而變化。Barbaroux等(2003)在對(duì)歐洲水青岡(Fagussylvatica)和無?；?Quercuspetraea)的研究中發(fā)現(xiàn)，NSC含量均在粗根中含量高(歐洲水青岡和無?；捣謩e為13.3%和16.2%)，在莖干中含量低(歐洲水青岡和無?；捣謩e為2.5%～4.6%和4.1%～8.8%)。這可能是因?yàn)榇指鳛楦呒?jí)根，主要行使運(yùn)輸和儲(chǔ)存功能，是主要的能量?jī)?chǔ)存器官，而莖干利用更多的碳進(jìn)行結(jié)構(gòu)性生長(zhǎng)，而非儲(chǔ)存NSC。Gaucher等(2005)研究認(rèn)為，糖槭(Acersaccharum)和加拿大黃樺(Betulaalleghaniensis)幼苗地上部分的生物量高于粗根，但粗根NSC的濃度卻高于地上部分。這與本研究栓皮櫟NSC含量粗根高于莖干的結(jié)論一致，由于器官功能不同，導(dǎo)致栓皮櫟粗根和莖干NSC含量有差異。

NSC主要由可溶性糖和淀粉組成，可溶性糖為植物的直接供能物質(zhì)(koch，1996)，淀粉是植物體內(nèi)長(zhǎng)期儲(chǔ)存物質(zhì)(劉萬德等，2017)。本研究栓皮櫟粗根和莖干中NSC均以淀粉為主，分別占71.49%和55.45%。由表2可知，無論粗根還是莖干NSC含量均與其淀粉含量高度正相關(guān)，說明NSC含量的季節(jié)波動(dòng)主要由淀粉引起。在糖槭和加拿大黃樺幼苗中，根系淀粉占NSC的95%，且粗根淀粉濃度高于其他根(Gaucheretal., 2005)。王文娜等(2018)也發(fā)現(xiàn)，水曲柳(Fraxinusmandshurica)中粗根淀粉濃度在NSC中平均占75%，這與本研究結(jié)果類似。另一方面，有研究指出當(dāng)小鉆楊(Populus×xiaozhuanica)幼苗在水分脅迫條件下時(shí)，隨著水分脅迫程度的增加，NSC和可溶性糖含量上升，淀粉含量呈下降趨勢(shì)(王凱等，2019)。崔之益等(2018)也發(fā)現(xiàn)，旱季黃檀(Dalbergiaodorifera)體內(nèi)NSC總量基本保持不變，但可溶性糖含量上升，淀粉含量下降。這是因?yàn)橹参镌谀婢持型ǔ１憩F(xiàn)為可溶性糖含量增加，淀粉含量下降的變化趨勢(shì)(馬文靜等，2019)。植物在脅迫環(huán)境中，通過將大量淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖來應(yīng)對(duì)脅迫。而本研究區(qū)水分、光照充足，碳源豐富，適宜栓皮櫟的生長(zhǎng)(曹新向等，2003)，因此栓皮櫟組織中大量積累淀粉，以便越冬后用于新組織的迅速生長(zhǎng)，占據(jù)有利生態(tài)位，提高競(jìng)爭(zhēng)力。

3.2 栓皮櫟粗根和莖干NSC含量的動(dòng)態(tài)變化及相關(guān)性 栓皮櫟粗根和莖干中NSC及其組分(可溶性糖和淀粉)的含量均隨季節(jié)有明顯波動(dòng)(P<0.05)。粗根和莖干中NSC、可溶性糖及淀粉的變異系數(shù)分別為36.34%和38.64%、41.46%和42.10%、47.00%和52.45%，粗根NSC含量在非生長(zhǎng)季(2月中旬)達(dá)到最高值(25.87%)，在生長(zhǎng)季初期持續(xù)下降，并在5月中旬達(dá)到最低值(6.59%)，之后開始上升。與粗根相比，莖干NSC含量在3月達(dá)到最高值(9.48%)，在6月中旬達(dá)到最低值(1.41%)。莖干NSC峰值出現(xiàn)的時(shí)間較粗根晚半個(gè)月。2月中旬—3月初，粗根內(nèi)NSC含量迅速下降，而同期莖干NSC含量達(dá)到峰值，這可能是因?yàn)樗ㄆ荡指鶠樵缙谇o干徑向生長(zhǎng)提供碳源。筆者前期研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，栓皮櫟在4月上旬開始展葉，5月中旬完成展葉(章異平等，2019)，而莖干徑向生長(zhǎng)早于展葉，于3月中旬開始(Zhangetal., 2019)。因此早期莖干生長(zhǎng)所需的碳無法通過葉片光合作用獲得，而需要通過調(diào)配樹體內(nèi)其他器官中的碳來獲得。此時(shí)粗根NSC含量的下降，同期莖干NSC含量的上升，從而確保徑向生長(zhǎng)正常啟動(dòng)，因此可以推測(cè)栓皮櫟粗根和莖干NSC之間很可能存在一定的動(dòng)態(tài)調(diào)配關(guān)系。

盡管粗根和莖干NSC含量波動(dòng)變化并不完全一致，但除淀粉外，NSC、可溶性糖和可溶性糖與淀粉的比值，3個(gè)指標(biāo)在兩器官間均存在較強(qiáng)的相關(guān)性(P<0.05，表2)，這進(jìn)一步表明栓皮櫟粗根和莖干之間存在NSC相互調(diào)配。在展葉未完成前，粗根中NSC含量大幅下降為莖干早期的徑向生長(zhǎng)提供能量。生長(zhǎng)季前期，在光合作用積累的碳尚不足以支持各個(gè)組織需求時(shí)，粗根和莖干中積累的NSC被用于樹體生長(zhǎng)，NSC含量呈下降趨勢(shì)。待地上部分生長(zhǎng)結(jié)束后，植物光合作用的產(chǎn)物被更多地分配到地下根系的生長(zhǎng)，并在根系中儲(chǔ)存(Senseretal.,1975)。隨著植物停止生長(zhǎng)和生命活動(dòng)的減弱，粗根和莖干中NSC含量開始回升，并將可溶性糖轉(zhuǎn)換為淀粉儲(chǔ)藏(劉萬德等，2017)，淀粉大量的積累有利于應(yīng)對(duì)來年植物生長(zhǎng)發(fā)育的能量供應(yīng)以及低溫期可溶性糖的供應(yīng)不足(Hansenetal.,1994)。

4 結(jié)論

栓皮櫟粗根和莖干NSC及其組分含量存在明顯的季節(jié)波動(dòng)(P<0.05)。除淀粉外，粗根和莖干間NSC及組分含量指標(biāo)均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。2月中旬—3月初，粗根NSC含量迅速下降，而莖干NSC含量達(dá)到峰值，同期莖干徑向生長(zhǎng)啟動(dòng)。栓皮櫟莖干徑向生長(zhǎng)啟動(dòng)所需的碳水化合物很可能來自粗根中儲(chǔ)存的NSC。栓皮櫟樹體內(nèi)粗根和莖干間良好的碳調(diào)配關(guān)系，有助于合理分配NSC用于不同器官的生長(zhǎng)，增強(qiáng)樹木的固碳作用。栓皮櫟內(nèi)部存在的良好碳調(diào)節(jié)機(jī)制將有助于促進(jìn)其對(duì)未來氣候變化的適應(yīng)性，可提升區(qū)域森林生產(chǎn)力和碳儲(chǔ)量。