徐立軍， 黃窈軍， 汪亞萍， 沈阿林， 高敬文*

(1.桐廬縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，浙江 杭州 311500； 2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境 資源與土壤肥料研究所，浙江 杭州 310021)

由于長期礦物源磷肥的施用、農(nóng)藥施用、污水灌溉、工業(yè)廢棄物排放、大氣沉降等，世界范圍內(nèi)大面積農(nóng)田遭受重金屬污染。并且，Cd不具有生物降解能力，具有較強(qiáng)的移動(dòng)性和可吸收性，即使是輕度的農(nóng)田Cd污染也會導(dǎo)致作物食用部分的Cd積累，因此，Cd污染情況尤其嚴(yán)重。這種輕度Cd積累對作物生長發(fā)育的影響微乎其微，但會導(dǎo)致人類飲食中Cd攝入，造成“伊泰骨痛病”的流行。小麥?zhǔn)侨虺^一半人口的主糧作物，與其他谷類作物相比，小麥籽粒會積累更多的重金屬[1]。因此，降低小麥籽粒Cd積累對于人類健康具有重要意義。

受品種特性、環(huán)境條件和栽培方式等因素的影響，小麥籽粒Cd積累變異系數(shù)大。Perrier等[2]研究發(fā)現(xiàn)，法國和加拿大不同小麥品種籽粒Cd含量從0.03～0.08 mg·kg-1不等，存在2.4倍的變差。而中國農(nóng)田土壤Cd污染情況則更為嚴(yán)重，季書勤等[3]調(diào)查發(fā)現(xiàn)河南省小麥籽粒重金屬積累變差為0.102～0.168 mg·kg-1，陸美斌[4]調(diào)查發(fā)現(xiàn)中國黃淮海麥區(qū)和長江中下游麥區(qū)兩大小麥優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)8個(gè)省(市)的小麥籽粒Cd含量變差為0.003～0.869 mg·kg-1。籽粒Cd積累受以下因素的影響：1)根際Cd生物有效性，2)根系對Cd的吸收能力，3)Cd向地上部分運(yùn)輸，4)Cd向籽粒運(yùn)輸。明確籽粒Cd積累差異形成的原因及其生理機(jī)理，對于低積累Cd小麥品種育種工作和小麥安全生產(chǎn)的栽培措施具有重要的意義。

1 根際Cd生物有效性

植物對Cd的吸收取決于土壤最終生物有效性Cd，而Cd的生物有效性受pH、氧化還原電位、溶解性有機(jī)碳(DOC)、有機(jī)質(zhì)等土壤化學(xué)性質(zhì)影響[5-6]。Tessier等[7]根據(jù)金屬元素在土壤最終的結(jié)合方式，將金屬元素分為5種形態(tài)：水溶交換態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)、鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)、有機(jī)結(jié)合態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài)。其中水溶交換態(tài)Cd最易被植物吸收，而碳酸鹽結(jié)合態(tài)Cd、鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)Cd、有機(jī)結(jié)合態(tài)Cd容易受環(huán)境影響而被釋放出來，但殘?jiān)鼞B(tài)Cd較為穩(wěn)定[8-9]。

水分管理、有機(jī)物料施用等農(nóng)藝措施是影響土壤鎘(Cd)生物有效性的重要途徑。Cd在旱地主要以離子態(tài)Cd2+的形態(tài)存在，在水田則以碳酸鉻(CdCO3)、腐殖酸鰲合Cd等形態(tài)存在。淹水土壤中硫化鎘(CdS)、膠體Cd等形成使其鈍化，而排水則將CdS轉(zhuǎn)化為Cd2+，提高其有效性[10]，旱地中較高的Cd生物有效性可能導(dǎo)致小麥相較于其他谷類作物吸收更多Cd。小麥秸稈源的生物碳施用促進(jìn)土壤中羥基、碳酸根和有機(jī)結(jié)合態(tài)Cd的形成，提高土壤pH，從而降低土壤中Cd的生物有效性[11-12]。水稻秸稈還田，降低了土壤Cd有效性，并減少小麥植株各部分和籽粒中Cd積累[13]。并且，有機(jī)物料施用后，增加土壤腐殖質(zhì)，有利于鰲合Cd2+，降低Cd的生物有效性[14]。然而，也有研究表明，綠肥、秸稈和有機(jī)糞肥等有機(jī)物料的施用可能導(dǎo)致酸性土壤中水稻根系鐵膜的生成及其對Cd的吸附，提升Cd向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)[15]。因此，關(guān)于有機(jī)物施用對不同性質(zhì)土壤上作物Cd吸收的影響應(yīng)綜合考慮其對土壤Cd有效性和作物Cd吸收等因素。

此外，根系活動(dòng)也影響土壤Cd的生物有效性。根系分泌的小分子有機(jī)酸，如草酸、檸檬酸、蘋果酸等，與Cd形成螯合物可降低其有效性[16]。因此，通過調(diào)控植物有機(jī)酸分泌的植物修復(fù)途徑可作為降低土壤Cd生物有效性的創(chuàng)新途徑。

2 根系Cd吸收

在植物體內(nèi)，大多數(shù)二價(jià)金屬離子的轉(zhuǎn)運(yùn)載體都具有Cd2+吸收活性[17]。例如，調(diào)控Fe2+、Zn2+和Mn2+吸收的鐵調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)運(yùn)載體家族(IRTs)和鋅調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)運(yùn)載體家族(ZIPs)，都具有Cd2+吸收活性。巨噬細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白(Nramp)家族也調(diào)控Cd2+和Fe2+、Zn2+、Mn2+、Co2+、Ni2+等離子的吸收[18]。另外，在小麥中研究發(fā)現(xiàn)，根系Cd2+吸收與低親和性鈣離子通道TaCT1也有關(guān)，TaCT1主要參與Ca、Cd、K等元素的轉(zhuǎn)運(yùn)，TaCT1對Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)在高鈣和高錳條件下被抑制[19-20]。由于Cd2+和Ca2+、Fe2+、Zn2+、Mn2+等二價(jià)金屬離子共用相同的轉(zhuǎn)運(yùn)載體，并具有相似的化學(xué)性，因此，Cd與Ca、Fe、Zn、Mn的根系吸收存在拮抗作用[1,16]。

水分管理、大量和中微量元素施用等農(nóng)藝措施對根系Cd吸收具有顯著的影響。在淹水土壤中有效態(tài)鐵濃度下降，上調(diào)IRTs基因，會導(dǎo)致排水后Cd2+被釋放出來后Cd的吸收增加[17]。因此，南方麥田中干濕交替可能會導(dǎo)致Cd吸收量的增加。氮肥的施用對Cd的吸收積累具有顯著的影響。增施氮肥會增加小麥植株中Cd含量而降低Zn含量。另外，施用不同形態(tài)的氮肥也會影響Cd吸收，在水稻中研究發(fā)現(xiàn)，與施用硝態(tài)氮相比，施用銨態(tài)氮可顯著降低Cd含量，這可能與Cd2+和NH4+的拮抗吸收有關(guān)[16]。但是，在小麥中研究發(fā)現(xiàn)，與施用硝酸銨和尿素相比，銨肥的施用導(dǎo)致小麥Cd吸收增加。這可能與銨態(tài)氮在根系吸收和硝化作用過程中導(dǎo)致土壤酸化，并活化Cd2+有關(guān)[1]。并且，相比硫酸銨，氯化銨的施用導(dǎo)致小麥吸收更多的Cd，這也可能與Cl-1的致酸作用有關(guān)[21]。中微量元素肥料如鈣鎂肥、氧化鋅和氧化鐵晶體的施用有助于降低小麥Cd積累并增加小麥產(chǎn)量[22-24]。

3 Cd由根系向地上部運(yùn)輸

大量研究表明，根系Cd積累量高的品種可能地上部Cd積累量反而小，并且籽粒Cd高積累的品種并不一定是Cd吸收量高的品種[25-28]，說明根系對Cd的吸收能力并非籽粒Cd積累的唯一決定性因素，Cd向地上部分的運(yùn)輸也是決定籽粒Cd積累的重要因素。木質(zhì)部運(yùn)輸是Cd由根系向地上部分運(yùn)輸?shù)闹饕緩絒1]。小麥根系中Cd向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)速率顯著高于水稻和玉米[18]。ATPase(HMAs)負(fù)責(zé)重金屬的跨膜運(yùn)輸，在Zn和Cd由根系向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)發(fā)揮重要的作用[20]。在擬南芥中研究發(fā)現(xiàn)，定位于質(zhì)膜上的AtHMA2和AtHMA4調(diào)控Cd和Zn由根系向地上部分運(yùn)輸[17]，在小麥中也發(fā)現(xiàn)同源基因TaHMA2與Cd由根系向地上部分運(yùn)輸有關(guān)[25]，但是否是Cd和鋅的共用載體還不清楚。

Cd在根系細(xì)胞的液泡中的分隔可有效降低Cd向地上部分的運(yùn)輸[25-29]。在水稻中發(fā)現(xiàn)定位于液泡膜上的OsHMA3調(diào)控Cd向液泡內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)，但與同源基因AtHMA2和AtHMA4不同，OsHMA3不參與轉(zhuǎn)運(yùn)其他金屬離子如Zn[17]。在小麥中研究發(fā)現(xiàn)，TaHMA3調(diào)控Cd向液泡內(nèi)運(yùn)輸，提高TaHMA3表達(dá)可降低Cd向地上部分的運(yùn)輸[25]。另外，植物可以合成植物鰲合肽(PCs)，可以在細(xì)胞質(zhì)中鰲合Cd2+，一方面降低Cd2+毒性，另一方面將Cd運(yùn)輸隔離到液泡中。植物首先合成小分子硫醇如谷胱甘肽(GSH)和半胱氨酸，再在谷胱甘肽合成酶(PCS)的催化下合成PCs[29]。此過程需要消耗硫酸鹽，因此，增施硫素可能在降低Cd向地上部運(yùn)輸中發(fā)揮重要的作用。其中，GSH主要是由谷氨酰半胱氨酸合成酶(GSH1)和谷胱甘肽合成酶(GSH2)消耗ATP催化合成。GSH1的調(diào)控是調(diào)控GSH合成的主要途徑，GSH1主要受轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控，與環(huán)境脅迫有關(guān)。并有研究發(fā)現(xiàn)，脅迫響應(yīng)激素茉莉酸(JA)調(diào)控GSH的合成[30]。因此，深入全面的研究GSH合成的調(diào)控，可有助于探究降低Cd向地上部分運(yùn)輸?shù)耐緩健?/p>

4 Cd向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)

小麥籽粒Cd積累與小麥籽粒灌漿時(shí)間同步，籽粒灌漿高峰時(shí)間為花后14～28 d，而這段時(shí)間籽粒積累了60%的總干物重和61%～66%的總Cd含量[31]。但有研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期調(diào)控氮素再利用并不影響籽粒Cd積累，說明氮素再利用過程與Cd的再動(dòng)員過程不相關(guān)[32]。

籽粒Cd來源于兩種途徑，一是源于灌漿期根系吸收，二是源于營養(yǎng)器官中儲存Cd再動(dòng)員。根系吸收的Cd以Cd2+的形態(tài)通過木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部后，先在節(jié)處積累，再通過韌皮部分配到葉片和籽粒中，而且節(jié)處積累的Cd優(yōu)先分配到新葉和籽粒等新生組織中[10,17,33]。在韌皮部汁液中發(fā)現(xiàn)高比例的[PCs]/[Cd]和[GSH]/[Cd]，說明PCs和GSH可能是Cd在韌皮部中的運(yùn)輸載體[29]。Cd在節(jié)處的區(qū)隔可降低Cd向籽粒的運(yùn)輸，籽粒Cd低積累小麥品種在節(jié)和節(jié)間處積累較高濃度的Cd。節(jié)處維管束結(jié)構(gòu)是影響籽粒Cd積累的重要因素，其中旗葉鏈接節(jié)對籽粒Cd積累影響最大，而穗鏈接節(jié)的影響最小[34]。此外，谷類作物花前葉片和莖稈中積累的Cd在灌漿階段逐漸降低，再轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中[31]。水稻中研究發(fā)現(xiàn)60%的籽粒Cd源于再分配，而僅有40%源于灌漿期根系吸收分配[10]，而在小麥中研究發(fā)現(xiàn)40%～45%的籽粒Cd源于再分配[35]。有研究發(fā)現(xiàn)，在土壤Cd濃度較低時(shí)，不同小麥品種Cd積累差異受灌漿期根系吸收轉(zhuǎn)運(yùn)和營養(yǎng)器官Cd再分配的共同影響，而在土壤Cd濃度較高時(shí)，不同品種Cd積累差異主要受灌漿期根系吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的影響[36]。因此，采取措施降低籽粒Cd積累時(shí)，應(yīng)根據(jù)小麥品種特性和土壤Cd污染程度決定采取措施的時(shí)期。

5 小結(jié)與展望

綜上所述，農(nóng)田Cd污染引起小麥籽粒Cd積累，威脅人類生命健康。前人研究發(fā)現(xiàn)小麥籽粒Cd積累變異系數(shù)大，小麥籽粒Cd積累受土壤Cd生物有效性、根系Cd吸收能力、Cd由根系向地上部分運(yùn)輸能力、Cd向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)能力等的影響。因此，深入研究小麥籽粒Cd的影響因素具有重要意義。土壤Cd的生物有效性受土壤pH、氧化還原電位、溶解性有機(jī)碳(DOC)、有機(jī)質(zhì)等因素的影響，水分管理、有機(jī)肥施用等農(nóng)業(yè)措施和根系活動(dòng)等可影響土壤Cd的生物有效性。根系對Cd2+的吸收與Ca2+、Fe2+、Zn2+、Mn2+等金屬離子共用相同的轉(zhuǎn)運(yùn)載體，因此，Cd與Ca、Te、Zn、Mn等的吸收存在拮抗作用，水分管理、大量和中微量元素施用等農(nóng)藝措施影響根系對Cd的吸收。Cd以Cd2+的形式由木質(zhì)部向地上部分運(yùn)輸，而Cd在根系細(xì)胞的液泡中的分隔可有效降低Cd向地上部分的運(yùn)輸。小麥籽粒Cd來源于兩種途徑，一是源于灌漿期根系吸收，二是源于營養(yǎng)器官中儲存的Cd再動(dòng)員。

結(jié)合目前的研究進(jìn)展，提出該領(lǐng)域的研究方向如下，以期為低積累Cd小麥品種育種工作和小麥安全生產(chǎn)的栽培措施提供理論支撐。1)根系分泌物顯著影響土壤Cd生物有效性。因此，根據(jù)根系分泌物篩選適宜的植物修復(fù)品種，與小麥輪作、套作或間作可能是降低小麥Cd積累的有效途徑。2)水分管理對土壤Cd生物有效性和小麥根系Cd吸收能力具有顯著的影響，而相關(guān)的研究仍需進(jìn)一步深入。3)GSH和PCs等物質(zhì)一方面可以在根系中鰲合Cd2+并運(yùn)輸隔離在液泡中，減少Cd向地上部分的運(yùn)輸；另一方面可能作為地上部分Cd向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的載體。但是，關(guān)于地上部分和根系中GSH和PCs的合成與調(diào)控的相關(guān)研究仍較為匱乏。4)籽粒灌漿期間Cd的再動(dòng)員與氮素再動(dòng)員不相關(guān)，而Cd再動(dòng)員的調(diào)控機(jī)理仍不清楚。5)籽粒Cd積累受前期營養(yǎng)器官積累Cd再動(dòng)員和灌漿期根系吸收的共同影響，二者的影響在不同品種和土壤Cd污染程度下不同。因此，應(yīng)根據(jù)品種特性和土壤Cd濃度，選擇合適的生育時(shí)期采取安全利用類措施。