陸愛君 高慧淋 卜鵬圖 楊圓圓 戰(zhàn)金偉 馮 健 李興忠

（1. 遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽 110032；2. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，遼寧 沈陽 110161；3. 國有清原滿族自治縣大孤家林場(chǎng)，遼寧 撫順 113305；4. 本溪滿族自治縣國營草河掌林場(chǎng)，遼寧 本溪 117108）

人工林集約化經(jīng)營雖帶來可觀的經(jīng)濟(jì)效益，但也由于施加人為因素而干擾了生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力，削弱其生態(tài)服務(wù)功能、群落穩(wěn)定性和生產(chǎn)力水平[1]，因此，人工林生態(tài)效益凸顯并受到重視[2]。林下物種多樣性及其變化能夠反映并衡量森林群落的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、功能復(fù)雜性和能量流動(dòng)速率[3-4]，有研究也指出人工林生物多樣性在一定程度上可以反映并指導(dǎo)人工林可持續(xù)經(jīng)營水平[5-7]。對(duì)云杉（Piceaasperata）人工林的研究表明，在70 a的演替過程中，其林下灌草多樣性指數(shù)逐漸增加，但依然遠(yuǎn)低于天然林，需要積極施加諸如間伐等人工干擾提升生態(tài)效益[6]。近年來，人工林物種多樣性一直備受關(guān)注，多個(gè)研究指出林下植被通過其占據(jù)的生態(tài)位及其一系列的生理生化活動(dòng)，改變林下微環(huán)境，從而對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、演替和發(fā)展起著重要作用，特別是以單一樹種為主的人工林健康發(fā)展和可持續(xù)經(jīng)營能力更加依賴于林下植被在增加凋落物、改善土壤質(zhì)量和提高林地生產(chǎn)力等方面的重要功能[8-11]，必須予以足夠重視。

因其可觀的用材和食用等經(jīng)濟(jì)效益和較強(qiáng)的生態(tài)防護(hù)功能，紅松（Pinus koraiensis）人工林在我國東北地區(qū)廣泛營造并進(jìn)行集約化經(jīng)營，現(xiàn)已成為相應(yīng)地區(qū)商品林主要經(jīng)營模式之一[12]。關(guān)于紅松人工林植被特征研究較少，主要集中在闊葉紅松林林下灌草多樣性格局及影響因素[13-15]，如于立忠等[16]重點(diǎn)關(guān)注了間伐對(duì)紅松人工林林下植物多樣性的影響，但關(guān)于紅松人工林演替過程中林下灌草的組成、優(yōu)勢(shì)種和物種多樣性的變化尚未見報(bào)道。鑒于此，本研究以不同林齡紅松人工林為研究對(duì)象，采用空間代替時(shí)間的方法，分析不同林齡紅松林下灌草多樣性變化及其與林分因子的關(guān)系，旨在探求紅松人工林不同發(fā)育階段的林下植被特征，以期為紅松人工林的生產(chǎn)力維護(hù)及生態(tài)系統(tǒng)管理提供參考，推動(dòng)紅松人工林高質(zhì)量發(fā)展。

1 研究區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)研究區(qū)位于遼寧省撫順市清原滿族自治縣，地理坐標(biāo)為124°20′～125°29′E，41°48′～42°29′N，該縣地處遼寧東部山區(qū)，系長白山余脈延伸區(qū)域，海拔400～600 m。氣候?yàn)橹袦貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫5℃，年平均降雨量700～800 m，主要集中在6—9月，無霜期120 d。土壤多為山地棕色森林土[17]。該區(qū)植被屬于長白植物區(qū)系，主要以人工林為主，主要包括紅松、長白落葉松（Larix olgensis）和日本落葉松（L. kaempferi）。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2020年7月在研究地挑選立地條件大致相似的10年 生、24年 生、34年 生、43年 生、54年生5個(gè)不同林齡的紅松人工林作為樣地（分別記為KP-10、KP-24、KP-34、KP-43和KP-54），不同林齡紅松人工林樣地概況見表1。每個(gè)林齡林地內(nèi)分別選取3個(gè)20 m ×20 m 的樣地，在每個(gè)樣地內(nèi)根據(jù)對(duì)角線法選取3個(gè)5 m ×5 m的樣方調(diào)查灌木層，同時(shí)選取5個(gè)1 m ×1 m 的小樣方調(diào)查草本層，記錄每種植物的種名，株數(shù)/叢數(shù)、高度、蓋度、冠幅等[18]。

表1 不同林齡紅松人工林樣地概況Table 1 Overview of P.koraiensis plantationswith different stand ages

2.2 物種多樣性指標(biāo)計(jì)算方法

1）物種重要值。物種重要值計(jì)算方法見式（1）～（4）。

2）多樣性指數(shù)。物種豐富度指數(shù)（S）即為樣地內(nèi)出現(xiàn)物種的數(shù)量。Simpson多樣性指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）的計(jì)算方法見式（5）～（6）。

3）物種均勻度指數(shù)。以Simpson多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielou群落均勻度指數(shù)（JD）計(jì)算方法見式（7），以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielou群落均勻度指數(shù)（JH）計(jì)算方法見式（8）。

式中：S為樣方內(nèi)的物種數(shù)目；N為樣方內(nèi)所有物種的個(gè)體總數(shù)；Pi=ni/N，Pi為物種i的相對(duì)多度，ni指樣方中物種i的個(gè)體數(shù)，并且∑ni=N。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，使用SPSS 21.0對(duì)不同林齡紅松人工林林下灌草物種豐富度指數(shù)（S）、Simpson多樣性指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）和Pielou群落均勻度指數(shù)（JD、JH）等進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較，以探尋不同林齡間相關(guān)指標(biāo)的差異。用Pearson法分析紅松胸徑、樹高、冠幅和密度等林分因子與灌草多樣性指數(shù)的相關(guān)性，以探尋不同林齡紅松對(duì)林下灌草多樣性的影響。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡紅松人工林林下灌草重要值

從物種數(shù)量上看，紅松人工林林下灌草總數(shù)量和草本數(shù)量隨林齡增加總體上呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，其中KP-54林下灌草有55種，隸屬27科45屬，草本植物46種，隸屬于21科36屬，KP-10林下灌草有33種，隸屬24科30屬，草本28種，隸屬于19科25屬；而灌木數(shù)量隨林齡增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，其中KP-34灌木最多，為11種，隸屬7科10屬，KP-10灌木最少，僅有5種，隸屬5科5屬。

遼東山區(qū)不同林齡紅松人工林林下灌草重要值見表2。由表2可知，紅松人工林林下灌木中衛(wèi)矛（Euonymusalatus）和遼東楤木（Araliaelatavar.glabrescens）在不同林齡中重要值均較高，是灌木層的優(yōu)勢(shì)種，其中，衛(wèi)矛在KP-24中的重要值最高，在KP-10和KP-54中也處于第二；遼東楤木KP-43中的重要值最高。在草本層中，白屈菜、透骨草和白花碎米薺在不同林齡中的重要值均較高，是草本層的優(yōu)勢(shì)種。

4.3 社會(huì)效益 “雙珍”樹種資源是重要的戰(zhàn)略資源，不僅具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)環(huán)境效益，而且對(duì)于科學(xué)技術(shù)進(jìn)步、社會(huì)精神文明建設(shè)等都具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)“雙珍”模式，對(duì)調(diào)整林業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、提升林業(yè)產(chǎn)業(yè)的效益和科技含量、提高林地高附加值、帶動(dòng)農(nóng)民脫貧致富等方面都具有重要意義，可解決農(nóng)村富余勞動(dòng)力就業(yè)，推動(dòng)種植業(yè)、加工業(yè)、貿(mào)易業(yè)、旅游業(yè)、運(yùn)輸業(yè)等行業(yè)持續(xù)共同發(fā)展。

表2 遼東山區(qū)不同林齡紅松人工林林下灌草的重要值Table2 Important valuesof shrub and herb in undergrowth of P.koraiensis plantations with different ages in eastern Liaoning mountain region

續(xù)表 2

從具體物種來看，東北山梅花（Philadelphus schrenkii）連續(xù)出現(xiàn)在KP-10至KP-34之間，表明其主要出現(xiàn)在中幼齡林中，山葡萄（Vitis amurensis）則主要出現(xiàn)在中齡林，且重要值表現(xiàn)出隨著林齡的增加而增加的趨勢(shì)，刺五加（Eleutherococcus senticosus）和狗棗獼猴桃（Actinidiakolomikta）連續(xù)出現(xiàn)在KP-34至KP-54之間，表明其主要出現(xiàn)在中齡林和近熟林，其中狗棗獼猴桃重要值隨著林齡的增加而持續(xù)降低，朝鮮接骨木（Sambucuscoreana）和接骨木（Sambucuswilliamsii）分 別 出 現(xiàn) 在KP-24、KP-43和KP-54中，且重要值均隨著林齡的增加而增加。另外，白屈菜（Chelidoniummajus）、猴腿蹄蓋蕨（Athyriummultidentatum）、苔 草（Carexspp.）和小黃紫堇（Corydalisraddeana）等物種主要出現(xiàn)在除了KP-54之外的其他4個(gè)林齡中，表明其主要出現(xiàn)在中幼齡林中；白花碎米薺（Cardamineleucantha）、寬葉苔草（Carex siderosticta）和透骨草（Phrymaleptostachyasubsp.asiatica）等物種主要出現(xiàn)在除了KP-10之外的其他4個(gè)林齡中，表明其主要出現(xiàn)在中齡林和近熟林中。

3.2 不同林齡紅松人工林林下灌草共有性

遼東山區(qū)不同林齡紅松人工林林下灌草共有性見表3。由表3可知，分別在2、3、4個(gè)林齡中共有的紅松林下灌草總數(shù)量、灌木數(shù)量和草本數(shù)量總體表現(xiàn)為隨著林齡的增加而增加的趨勢(shì)。灌木中，衛(wèi)矛在5個(gè)林齡中全部出現(xiàn)，刺龍芽出現(xiàn)在除KP-24外的其余林齡中，而3個(gè)林齡共有的灌木則最多，達(dá)到7種；草本中，在2、3、4、5個(gè)林齡共有的分別為17、6、10、6種。其中，在4個(gè)林齡中共有的灌草中，KP-10灌草總數(shù)量和草本數(shù)量均為最低，其他林齡明顯高于KP-10，灌木層物種數(shù)量無明顯差別；在3個(gè)林齡中共有的林下灌草總數(shù)量、灌木和草本數(shù)量表現(xiàn)為KP-10和KP-24低于其他林齡；在2個(gè)林齡中出現(xiàn)的林下灌草總數(shù)量和草本數(shù)量均表現(xiàn)為隨著林齡的增加而增加的趨勢(shì)，但灌木數(shù)量則表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)。從不同林齡上看，在KP-10中，林下灌草總數(shù)量和草本數(shù)量表現(xiàn)為從在2個(gè)林齡中共有到在5個(gè)林齡中共有依次增加的趨勢(shì)；在KP-24、KP-34和KP-43中，灌草總數(shù)量均表現(xiàn)為從在2個(gè)林齡中共有到在5個(gè)林齡中共有先增加后減少的趨勢(shì)；在KP-54中，灌草總數(shù)量和草本數(shù)量均為在2個(gè)林齡中共有最高，可達(dá)14種，在5個(gè)林齡中共有最低，分別為7種和6種，而灌木層物種數(shù)量為在3個(gè)林齡中共有最高，為5種。

表3 遼東山區(qū)不同林齡紅松人工林林下灌草共有性Table 3 Commonness of shrub and herb in undergrowth of P.koraiensis plantations with different ages in eastern Liaoning mountain region

3.3 不同林齡紅松人工林林下灌草多樣性指數(shù)

不同林齡紅松人工林林下灌草層植物的物種多樣性指數(shù)見表4。

表4 不同林齡紅松人工林林下灌草層植物的物種多樣性指數(shù)Table 4 Species diversity index of shrub and herb in undergrowth of P.koraiensis plantations with different ages

在灌木層，物種豐富度指數(shù)（S）表現(xiàn)出隨著林齡的增加而波動(dòng)上升的趨勢(shì)，其中KP-10最低，為1.83，與其余各林齡間存在極顯著差異（P＜0.01），在KP-43中達(dá)到最高值4。Simpson多樣性指數(shù)（D）最低值為KP-10中的0.3，最高值為KP-34的0.61，兩者間達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）在不同林齡中的變化同D一致，但是從KP-10至KP-24上升的幅度和KP-43至KP-54下降的幅度均更大，其中，最低值同樣出現(xiàn)在KP-10中，為0.45，最高值出現(xiàn)在KP-43中，為1.08，兩者間達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。以Simpson多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielou群落均勻度指數(shù)（JD）和以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielou群落均勻度指數(shù)（JH）在不同林齡間變化不大，只是在KP-34中略有上升，均達(dá)到最大值0.96。

在草本層，除KP-43略有下降外，S表現(xiàn)出隨著林齡的增加而持續(xù)上升的趨勢(shì)，最低值和最高值分別出現(xiàn)在KP-10和KP-54，分別為9.00和15.83，兩者間存在極顯著差異（P＜0.01）。H表現(xiàn)出隨著林齡的增加而波動(dòng)上升的趨勢(shì)，最低值和最高值分別出現(xiàn)在KP-24和KP-54，分別為1.64和2.35，差異極顯著（P＜0.01）。D、JD和JH等3個(gè)指數(shù)的變化趨勢(shì)同H類似，均表現(xiàn)為從幼齡林至近熟林持續(xù)上升的趨勢(shì)，且JD在各林齡間均達(dá)到極顯著差異（P ＜0.01）；在這3個(gè)指標(biāo)中，最低值均出現(xiàn)在KP-24，分別為0.67、0.74和0.68；最高值略有不同，D出現(xiàn)在KP-54，為0.88，JD出現(xiàn)在KP-54，為0.93，JH的變化趨勢(shì)同H一致，出現(xiàn)在KP-34，為0.88，最高值與最低值之間均達(dá)到極顯著差異（P ＜0.01）。

3.4 紅松人工林灌草多樣性指數(shù)與林分因子的相關(guān)性

紅松人工林灌草物種多樣性指數(shù)與紅松各指標(biāo)的相關(guān)性見表5。由表5可知，灌木層S與紅松胸徑、樹高、優(yōu)勢(shì)木高及冠幅呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與林分密度極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；草本層S與紅松胸徑、樹高、優(yōu)勢(shì)木高及冠幅呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與林分密度則呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。灌木層JD、H、JH與林分密度則顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.05）。

表5 紅松各指標(biāo)與灌草層物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性Table5 Correlation between stand factorsand speciesdiversity index of shrub and herb in P.koraiensis

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

4.1.1 林齡對(duì)紅松人工林林下物種組成的影響

物種多樣性是反映群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、復(fù)雜性及群落演替進(jìn)程的有效特征指標(biāo)，研究群落物種多樣性可以很好地認(rèn)識(shí)群落組成與結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化[20-22]。本研究表明，從物種數(shù)量上看，隨著紅松人工林林齡的增加，林下灌草總數(shù)量和草本數(shù)量總體呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，而灌木數(shù)量呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì)，這一研究結(jié)果與國內(nèi)一些研究結(jié)果相似，如蘇永中等[23]在科爾沁沙地對(duì)不同年齡的小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）人工林進(jìn)行了植物多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，隨著林齡增加植物多樣性明顯增大。李新榮等[24]的研究表明，干旱沙漠地區(qū)人工植被其多樣性隨群落演替的進(jìn)行呈增加趨勢(shì)。從物種共有性上看，灌木層中衛(wèi)矛和遼東楤木為紅松人工林優(yōu)勢(shì)物種，草本層中白屈菜（Chelidoniummajus）、穿龍薯蕷（Dioscorea nipponica）、猴 腿 蹄 蓋 蕨（Athyriummultidentatum）、雞腿堇菜（Violaacuminata）、龍常草（Diarrhena mandshurica）和苔草（Carexspp.）在所有紅松人工林樣地中均出現(xiàn)，這表明上述物種對(duì)紅松人工林不同發(fā)育階段的林下生境都具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，分析不同林齡紅松人工林物種共有性和特有性的原因在于，隨著林齡的增加，林下環(huán)境發(fā)生了變化，包括光照、空氣溫濕度、地溫和土壤含水量等，在幼齡林階段，林分郁閉度較低，林下有充足的光照條件，隨著林分發(fā)育，到中林齡階段，林分郁閉度增大，隨后林分持續(xù)發(fā)育為近熟林階段，林下種類對(duì)生存空間和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)加劇[25-27]。上述環(huán)境的變化導(dǎo)致了物種組成也發(fā)生了相應(yīng)的變化，幼齡林階段為一些喜光植物提供良好的生存條件，中齡林階段則引來大量耐蔭性植物，物種也相應(yīng)增加。

本研究表明，隨著紅松人工林林齡的變化，演替也在進(jìn)行，不同物種的重要值在各樣地群落中有所波動(dòng)，說明不同林齡紅松人工林不同的生長狀況對(duì)林下植被的生長造成了顯著的影響，各林齡樣地間存在著生境差異，因而適合不同種類的植物生長[28-29]。

4.1.2 林齡對(duì)紅松人工林林下物種多樣性的影響

植物物種多樣性指數(shù)可反映群落組成、結(jié)構(gòu)類型、穩(wěn)定程度和生境差異[30]。本研究的不同林齡紅松人工林灌木組成和分布符合“兩頭低，中間高”的規(guī)律，這與一些學(xué)者的研究結(jié)果相同，即生長初期林下物種豐富度較低，隨年齡增加，物種豐富度先升高后降低[31]。在草本中，S、H、D、JD和JH等5個(gè)多樣性指數(shù)總體上均表現(xiàn)出隨著林齡的增加而持續(xù)上升的趨勢(shì)，產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能在于植物多樣性與林分郁閉度、林齡和群落結(jié)構(gòu)等密切相關(guān)，紅松人工林隨著林齡的增加，其林分密度降低，林內(nèi)光照和水分條件變得充裕，有利于種子萌發(fā)和傳播，使一些喜光物種和隨機(jī)種在林內(nèi)定居[32-36]。本研究中的紅松胸徑、樹高、冠幅和林分密度與灌草多樣性指數(shù)的相關(guān)性結(jié)果也印證了這一點(diǎn)。本研究結(jié)果也與以往紅松人工林植物多樣性研究結(jié)果相似，如劉彤等[37]研究紅松人工林林下植物物種多樣性分析認(rèn)為，不同林齡紅松人工林下灌木層物種多樣性呈拋物線型。草本層植物的多樣性水平，則隨林齡的增加而呈現(xiàn)波動(dòng)性變化。

4.2 結(jié)論

本研究通過對(duì)遼東山區(qū)5種林齡（10、24、34、43、54 a）紅松人工林林下灌草組成、優(yōu)勢(shì)種和物種多樣性特征進(jìn)行調(diào)查分析，得出的主要結(jié)論有：

1）紅松人工林物種組成方面，隨著林齡的增加，林下灌草總數(shù)量和草本數(shù)量總體呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，灌木數(shù)量呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì)。

2）紅松人工林物種多樣性方面，在灌木層，S表現(xiàn)出隨著林齡的增加而波動(dòng)上升的趨勢(shì)，D和H均表現(xiàn)為隨著林齡的增加而呈現(xiàn)出先上升后降低的趨勢(shì)，JD和JH在不同林齡間變化不大。在草本層，S、D、H、JD和JH等5個(gè)多樣性指數(shù)總體上均表現(xiàn)出隨著林齡的增加而持續(xù)上升的趨勢(shì)。

3）紅松林分因子對(duì)林下灌草豐富度有明顯影響，特別是林分密度與林下灌草多樣性指數(shù)存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這表明在紅松人工林經(jīng)營中，可通過合理間伐、修枝等經(jīng)營措施提高林下灌草多樣性。

4）處于結(jié)果盛期的紅松林林下物種總數(shù)量、草本植物數(shù)量和草本多樣性指數(shù)均較高，此時(shí)在松果采摘等活動(dòng)中要盡量避免對(duì)紅松林下植被的干擾，以提高林下灌草多樣性，發(fā)揮生態(tài)效益，維持和促進(jìn)紅松人工林生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定。