王 健 張富斌 胡華明 鞏 政 曹文宣 林鵬程

(1.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 武漢 430072; 2.水利部長(zhǎng)江治理與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)江設(shè)計(jì)集團(tuán)有限公司, 武漢 430072;3.流域水安全保障湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)江勘測(cè)規(guī)劃設(shè)計(jì)研究有限責(zé)任公司, 武漢 430072; 4.西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 南充 637009; 5.棗莊學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 棗莊 277160)

裂腹魚亞科魚類(Schizothoracinae fishes, 以下簡(jiǎn)稱裂腹魚類)主要分布于青藏高原及其鄰近地區(qū),我國(guó)有11屬97種或亞種[1,2]。裂腹魚類具有生長(zhǎng)緩慢、壽命較高、性成熟晚、繁殖力低等生物學(xué)特征, 使其對(duì)高原河流水資源的過(guò)度開發(fā)和環(huán)境退化較為敏感[2]。雅魯藏布江流域橫貫西藏, 棲息有多種裂腹魚類。近年來(lái), 受生境退化、過(guò)度捕撈、水電梯級(jí)開發(fā)和生物入侵等因素影響, 雅魯藏布江流域以尖裸鯉(Oxygymnocypris stewarti)、拉薩裂腹魚(Schizothorax waltoni)、巨須裂腹魚(S.macropogon)和雙須葉須魚(Ptychobarbus dipogon)等為代表的裂腹魚類資源急劇下降, 高原魚類的資源保護(hù)問(wèn)題日益突出[2]。因此, 需要對(duì)裂腹魚類的自然種群特征及變動(dòng)進(jìn)行系統(tǒng)研究。

雅魯藏布江下游地處西藏東南部, 主要位于墨脫縣境內(nèi), 是印度洋濕暖氣流進(jìn)入高原內(nèi)部的主要通道。區(qū)域內(nèi)雨水豐沛, 河谷深切, 河道比降大, 水流湍急。加之兩岸階地堆積松散, 泥石流、塌方、山體滑坡等自然災(zāi)害時(shí)有發(fā)生[3]。隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展和國(guó)家“十四五”規(guī)劃的實(shí)施, 雅魯藏布江下游的水域生態(tài)環(huán)境將受到一定的干擾。作為雅魯藏布江下游的優(yōu)勢(shì)物種, 弧唇裂腹魚(Schizothorax curvilabiatus)對(duì)于維持下游河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要的生態(tài)價(jià)值[1]。但弧唇裂腹魚的研究?jī)H涉及形態(tài)、分類、棲息習(xí)性和攝食等方面的簡(jiǎn)單描述, 缺少詳細(xì)的基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)[4,5]。

魚類生長(zhǎng)是其生活史中重要的生物學(xué)過(guò)程。年齡與生長(zhǎng)特征是研究魚類生物學(xué)和種群動(dòng)態(tài)的基礎(chǔ)和前提, 獲取準(zhǔn)確的年齡數(shù)據(jù)是評(píng)估魚類生長(zhǎng)率、種群補(bǔ)充量和死亡率的關(guān)鍵[6—8]。在此背景下對(duì)弧唇裂腹魚的年齡和生長(zhǎng)特征進(jìn)行分析, 以揭示物種的生長(zhǎng)特性和種群生長(zhǎng)潛力, 為變化環(huán)境下雅魯藏布江下游魚類資源的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集和年齡材料獲取

2015年12月至2016年11月逐月在雅魯藏布江下游墨脫段開展魚類采集工作(圖1), 獲取弧唇裂腹魚928尾。采樣網(wǎng)具為定置刺網(wǎng)(網(wǎng)目4—8 cm)、撒網(wǎng)(網(wǎng)目6 cm)和地籠(網(wǎng)目1 cm)等(調(diào)查采樣均在漁政主管部門備案, 禁用網(wǎng)具取得捕撈許可)。樣本獲取后測(cè)定體長(zhǎng)、體重、內(nèi)臟重和性腺重(長(zhǎng)度精確至l mm, 重量精確至0.1 g)。根據(jù)性腺發(fā)育判斷樣本性別。取出微耳石、鰓蓋骨和脊椎骨, 耳石用清水洗凈后放入離心管中保存, 脊椎骨和鰓蓋骨置于自封袋中冰凍保存。

圖1 雅魯藏布江下游弧唇裂腹魚的采樣區(qū)域Fig.1 Sampling area of S.curvilabiatus in the lower reach of Yarlung Zangbo River

1.2 年齡材料處理

耳石用指甲油將微耳石包埋并固定于載波片一邊, 使其凸面朝上, 隨后用800—2500#的水磨砂紙依次打磨, 再用拋光紙拋光。打磨時(shí), 不時(shí)地移至顯微鏡下觀察耳石輪紋。當(dāng)看到耳石中心較為清楚時(shí), 利用丙酮溶解指甲油, 將耳石翻面包埋, 用相同的方法打磨和拋光直至耳石中心和外周輪紋都較清晰為止[9]。

脊椎骨將脊椎骨置于沸水中加熱約10min,去除附著的軟組織后置于1% 的H2O2中浸泡24h。晾干后用剪刀將脊椎骨從中間剖開, 置于解剖鏡下觀察(入射光), 并用二甲苯透明處理。

鰓蓋骨將鰓蓋骨置于沸水中加熱約1min,去除附著的軟組織, 再將其置于1%的 H2O2中浸泡24h后晾干, 最后在解剖鏡下觀察(透射光)。

1.3 年齡材料鑒定和比較

年齡的確認(rèn)和計(jì)數(shù)方法參照殷名稱等[10,11]。同一鑒定者對(duì)弧唇裂腹魚的耳石磨片, 脊椎骨和鰓蓋骨進(jìn)行兩次獨(dú)立讀數(shù), 兩次讀數(shù)間隔3周以上。并對(duì)耳石、脊椎骨和鰓蓋骨的年輪清晰度進(jìn)行5等級(jí)評(píng)分: 1為非常好, 2為好, 3為一般, 4為很差, 5為難以辨認(rèn)[12](表1)。

表1 年齡材料輪紋清晰度等級(jí)劃分表Tab.1 Readability level of annuli on different calcified structures

1.4 數(shù)據(jù)分析

體長(zhǎng)體重關(guān)系通過(guò)冪函數(shù)(W=aSLb)對(duì)弧唇裂腹魚的體長(zhǎng)體重關(guān)系進(jìn)行回歸分析, 式中W為體重(g),SL為體長(zhǎng)(mm), a, b為常數(shù), a為生長(zhǎng)的條件因子, b為冪指數(shù)系數(shù)。同時(shí)將體長(zhǎng)體重?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)化處理, 采用協(xié)方差分析(ANCOVA)來(lái)檢驗(yàn)不同性別體長(zhǎng)體重的關(guān)系是否具有顯著性差異[13]。并對(duì)異速生長(zhǎng)指數(shù)(b)和3的差異性進(jìn)行t檢驗(yàn)[14],以此推測(cè)弧唇裂腹魚是否為勻速生長(zhǎng)類型魚類。

生長(zhǎng)方程統(tǒng)計(jì)雌雄個(gè)體不同年齡組實(shí)測(cè)體長(zhǎng)的平均值和范圍。采用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程Lt=L∞[1-ek(t-t0)]擬合弧唇裂腹魚的生長(zhǎng)特征,式中Lt為t齡時(shí)的實(shí)測(cè)體長(zhǎng),L∞為漸進(jìn)體長(zhǎng),k為生長(zhǎng)曲線的平均曲率;t0為理論上體長(zhǎng)和體重等于零時(shí)的年齡。表觀生長(zhǎng)指數(shù)(?)被用于同屬魚類生長(zhǎng)性能的比較,計(jì)算公式如下:?=1gk＋2lgL∞[15]。數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示, 統(tǒng)計(jì)顯著性為α=0.05。統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 16.0和Origin Pro 2016, 圖像分析和處理采用Photoshop 2020。

2 結(jié)果

2.1 年齡材料特征

隨機(jī)選取了部分樣品的三種年齡材料進(jìn)行加工處理, 最終對(duì)耳石、脊椎骨和鰓蓋骨都成功鑒定年齡的有236尾(體長(zhǎng)112—508 mm, 鑒定結(jié)果見表2)。三種年齡材料上均存在年輪, 但年輪特征各異。

表2 弧唇裂腹魚各個(gè)年齡組的樣本數(shù)和體長(zhǎng)Tab.2 Number and standard length of S.curvilabiatus at different ages

微耳石有清晰輪紋。經(jīng)過(guò)打磨后的微耳石中心有個(gè)核區(qū), 在透射光下呈現(xiàn)出明顯的由寬帶和窄帶(或明帶和暗帶)組成的輪紋。年輪間距在耳石上呈規(guī)律性分布, 靠近核區(qū)的輪紋的間距較寬大, 越往邊緣延伸輪紋間距越來(lái)越窄(圖2)。

脊椎骨為雙凹型, 在解剖鏡下可觀察到明暗相間的輪紋, 輪紋呈同心橢圓排列。椎骨中央具一小孔, 小孔周圍薄而透明, 輪紋少且細(xì), 較難確認(rèn)首輪的位置(圖2)。

弧唇裂腹魚的鰓蓋骨呈不規(guī)則扇形, 鰓蓋骨上的年帶由乳白色寬帶和暗黑色窄帶組成。窄帶和寬帶之間有明顯的界限, 這一界限為年輪標(biāo)志(圖2)。

圖2 弧唇裂腹魚不同年齡材料輪紋特征 (圓點(diǎn)表示年輪)Fig.2 Annuli characteristics of different calcified structures of S.curvilabiatus (dots show annuli)

耳石、脊椎骨和鰓蓋骨的清晰度評(píng)分見表3。耳石輪紋最為清晰, 1、2等級(jí)的耳石占總數(shù)72.03%;脊椎骨次之, 1、2等級(jí)的耳石的脊椎骨占總數(shù)58.90%; 鰓蓋骨上年輪清晰度最差, 1、2等級(jí)的鰓蓋骨只有47.88%。綜上可見, 耳石對(duì)弧唇裂腹魚的年齡鑒定效果最佳, 脊椎骨次之, 鰓蓋骨最差。

表3 弧唇裂腹魚不同年齡材料的清晰度評(píng)分Tab.3 Distribution of readability scores for different calcified structures of S.curvilabiatus (n=236)

從圖3可知, 耳石磨片兩次讀數(shù)一直保持較高的吻合率, 鰓蓋骨差異性較大。在 9齡之前, 脊椎骨兩次年齡讀數(shù)能保持很好的一致性, 但隨年齡的遞增, 鑒定結(jié)果出現(xiàn)差異。整體來(lái)看, 弧唇裂腹魚耳石精確性都要優(yōu)于脊椎骨和鰓蓋骨。

圖3 同一觀察者兩次年齡鑒定結(jié)果偏差圖Fig.3 Age bias plots for pairwise age estimates from two independent readings

由表4可以看出, 三種年齡材料所鑒定的平均年齡存在顯著性差異(P<0.05)。用耳石作為年齡材料所鑒定的平均年齡最高(8.87齡), 顯著高于脊椎骨(7.62齡)和鰓蓋骨(7.81齡)所鑒定的平均年齡(P<0.05)。10齡以下和10齡以上樣本分開統(tǒng)計(jì)時(shí), 在1—10齡樣本中, 耳石鑒定的平均年齡(7.01齡), 顯著高于鰓蓋骨(6.60齡)和脊椎骨(6.37齡)所鑒定的平均年齡 (P<0.05)。大于10齡時(shí), 脊椎骨(11.63齡)和鰓蓋骨(12.0齡)所鑒定的平均年齡較為接近, 但都顯著低于耳石所鑒定的平均年齡(13.2齡;P<0.05)。

表4 弧唇裂腹魚不同年齡材料所鑒定的平均年齡Tab.4 Mean values of age estimates from different calcified structures of S.curvilabiatus

2.2 體長(zhǎng)分布

弧唇裂腹魚的體長(zhǎng)為48—508 mm, 均值為(227.4±111.4)mm。65.30%的個(gè)體體長(zhǎng)集中在100—300 mm (圖4)。在 928尾樣本中, 雌性395尾,體長(zhǎng)為85—508 mm; 雄性474尾, 體長(zhǎng)為81—455 mm;性別未辨的個(gè)體59尾, 體長(zhǎng)為48—170 mm。統(tǒng)計(jì)分析表明, 雌魚和雄魚的體長(zhǎng)分布存在顯著性差異(Kolmogorov-SmirnovZ檢驗(yàn),Z=2.397,P<0.05)。

圖4 弧唇裂腹魚體長(zhǎng)分布圖Fig.4 Frequency distribution of the standard length groups of S.curvilabiatus

2.3 年齡結(jié)構(gòu)

在928尾樣本中, 因極少數(shù)耳石本身就不具備輪紋或者耳石在打磨處理過(guò)程中有磨損, 故成功鑒定微耳石年齡的樣本為916尾。其中, 雌魚年齡組樣本量為389尾,年齡為2—43齡; 雄魚年齡組樣本量為470尾,年齡為2—23齡, 性別未辨?zhèn)€體的年齡組樣本量為57尾,年齡為1—4齡。雌雄個(gè)體大于15齡的高齡組均少見,年齡分布主要集中在15齡以下。優(yōu)勢(shì)年齡組為3—5齡, 占全部樣本的44%(圖5)。不同性別不同年齡組的樣本數(shù)和平均體長(zhǎng)見表5。

圖5 弧唇裂腹魚年齡組成圖Fig.5 Frequency distribution of estimated age groups of S.curvilabiatus

2.4 生長(zhǎng)特征

體長(zhǎng)體重關(guān)系將性別未辨?zhèn)€體、雌性群體、雄性群體和種群總體的體長(zhǎng)和體重?cái)?shù)據(jù)分別進(jìn)行擬合(各方程擬合時(shí)的樣本量為各群體采集到的樣本數(shù)量; 圖6), 結(jié)果表明弧唇裂腹魚體長(zhǎng)體重關(guān)系符合冪函數(shù)公式。

圖6 弧唇裂腹魚體長(zhǎng)體重關(guān)系圖Fig.6 Length-weight relationship of S.curvilabiatus

性別未辨?zhèn)€體:W=3.122×10–5SL2.855,R2=0.983,n=59;

雌性群體:W=2.500×10–5SL2.914,R2=0.993,n=395;

雄性群體:W= 2.114×10–5SL2.944,R2=0.990,n=474;

種群總體:W=2.279×10–5SL2.931,R2=0.993,n=928。

弧唇裂腹魚幼魚的b值小于3, 為異速生長(zhǎng)階段,表明此階段體長(zhǎng)生長(zhǎng)快于體重生長(zhǎng)。經(jīng)協(xié)方差分析, 顯示弧唇裂腹魚雌魚和雄魚間的體長(zhǎng)體重關(guān)系差異并不顯著(F=0.833,P>0.05), 故將其合并為種群總體的冪函數(shù)方程。經(jīng)t檢驗(yàn), 表明種群總體b值與3差異顯著(t=8.788,P<0.05), 表明弧唇裂腹魚為異速生長(zhǎng)魚類。

生長(zhǎng)方程經(jīng)檢驗(yàn), 2—4齡的雌魚和雄魚,其同年齡組平均體長(zhǎng)沒(méi)有顯著性差異(two-sample,P>0.05)。von Bertalanffy生長(zhǎng)方程擬合時(shí), 將性別未辨?zhèn)€體中2—4齡的樣本數(shù)據(jù)(n=15)分別納入雌魚(n=389)和雄魚(n=470)的年齡數(shù)據(jù)中, 以獲取更為準(zhǔn)確的t0值[12](表5)。根據(jù)實(shí)測(cè)體長(zhǎng)擬合的體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程如下:

表5 弧唇裂腹魚不同年齡組的樣本數(shù)和平均體長(zhǎng)Tab.5 Number of specimens and range of standard length at age of S.curvilabiatus

雌魚:Lt=590.2[1–e–0.096(t–0.282)](R2=0.932,n=404)

雄魚:Lt=575.3[1–e–0.090(t+0.011)](R2=0.918,n=485)

將體長(zhǎng)體重關(guān)系式代入體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程, 得到體重生長(zhǎng)方程:

雌魚:Wt=3016.8[1–e–0.096(t–0.282)]2.931

雄魚:Wt=2798.9[1–e–0.090(t+0.011)]2.931

雌魚和雄魚群體的表觀生長(zhǎng)指數(shù)(?)分別為4.5243和4.4740。

弧唇裂腹魚的年齡和體長(zhǎng)呈現(xiàn)一定的關(guān)系(圖7)。在低于10齡時(shí), 相同年齡雌雄性的體長(zhǎng)非常相近,之后隨著年齡的增長(zhǎng), 差異越來(lái)越大, 相同年齡的雌性體長(zhǎng)大于雄性。

圖7 弧唇裂腹魚的年齡與體長(zhǎng)關(guān)系圖Fig.7 The relationship between age and standard length of S.curvilabiatus

生長(zhǎng)速度和加速度將弧唇裂腹魚的生長(zhǎng)方程經(jīng)過(guò)一階求導(dǎo)得到其生長(zhǎng)速度方程, 再通過(guò)二階求導(dǎo)獲得其生長(zhǎng)加速度方程。

雌魚:dL/dt=56.66e–0.096(t–0.282)

dL2/dt2= ?5.44e?0.096(t–0.282)

dW/dt=848.85e–0.096(t–0.282)[1–e–0.096(t–0.282)]1.931

dW2/dt2=81.49e–0.096(t–0.282)[1–e–0.096(t–0.282)]0.931[2.931e–0.096(t–0.282)–1]

雄魚:dL/dt=51.78e–0.090(t+0.011)

dL2/dt2=–4.66 e–0.090(t+0.011)

dW/dt=738.33 e–0.090(t+0.011)[1–e–0.090(t+0.011)]1.931

dW2/dt2=66.45e–0.090(t+0.011)[1–e–0.090(t+0.011)]0.931[2.931e–0.090(t+0.011)–1]

弧唇裂腹魚雌魚體長(zhǎng)增長(zhǎng)的速度和加速度的變化趨勢(shì)與雄魚相似(圖8a和8b)。隨著年齡的增長(zhǎng), 雌魚和雄魚的體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度均呈遞減趨勢(shì), 且遞減速度逐漸減緩, 無(wú)限接近于0; 雌魚和雄魚體長(zhǎng)增長(zhǎng)的加速度隨著年齡的增長(zhǎng)呈遞增趨勢(shì), 遞增速度逐漸減緩, 無(wú)限接近于0而小于0。

弧唇裂腹魚雌魚的體重加速度變化趨勢(shì)與雄魚相似(圖8c和8d), 均呈先升后降的趨勢(shì)。當(dāng)體重生長(zhǎng)加速度為0時(shí), 體重生長(zhǎng)速度達(dá)到最大值, 此為該魚的體重生長(zhǎng)拐點(diǎn)?；〈搅迅刽~雌魚拐點(diǎn)年齡(ti)為11.5齡, 雄魚拐點(diǎn)年齡(ti)為11.9齡, 對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)分別為388.8和379.0 mm; 對(duì)應(yīng)的體重分別為887.9和823.8 g。

圖8 弧唇裂腹魚的生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度Fig.8 Growth rate and acceleration of S.curvilabiatus

3 討論

3.1 年齡鑒定

已有的研究顯示, 鱗片、脊椎骨、耳石、鰭條、匙骨和鰓蓋骨等鈣化組織是裂腹魚類年齡鑒定的常用材料[16—24]。不同年齡材料輪紋清晰的程度因研究物種、個(gè)體生長(zhǎng)差異而不同。劉艷超等[23]用微耳石、星耳石、脊椎骨、鰓蓋骨、臀鱗、胸鱗、側(cè)線鱗和背鱗8種年齡材料對(duì)西藏拉薩河上游雙須葉須魚的年齡特征進(jìn)行了比較, 認(rèn)為微耳石最適宜用于雙須葉須魚的年齡鑒定。Sabah和Khan[24]-利用耳石和脊椎骨等年齡材料對(duì)克什米爾河谷三種裂腹魚的年齡和生長(zhǎng)進(jìn)行比較研究, 結(jié)果表明耳石用于中唇裂腹魚S.curvifrons和S.niger的年齡鑒定較脊椎骨更準(zhǔn)確, 而用脊椎骨鑒定扁嘴裂腹魚S.esocinus的年齡比耳石準(zhǔn)確。Ma等[16]和Zhou等[22]的研究結(jié)果顯示, 脊椎骨鑒定兩種裂腹魚屬魚類的年齡時(shí), 低齡魚的鑒定結(jié)果與耳石差異不大; 而在鑒定高齡魚時(shí), 其結(jié)果顯著低于耳石; 相比較耳石和脊椎骨, 鰓蓋骨的輪紋比較密集難以區(qū)分, 且對(duì)于高齡魚而言, 干擾紋偏多, 容易造成誤判。

在本研究中, 鰓蓋骨輪紋清晰度不及耳石和脊椎骨, 其年輪讀數(shù)也顯著低于耳石和脊椎骨; 而脊椎骨在低齡魚中(低于10齡)與耳石的鑒定結(jié)果相當(dāng), 但在高齡魚中(10齡以上)年齡判讀結(jié)果的準(zhǔn)確率和辨識(shí)度均較耳石差。綜上所述, 耳石是鑒定裂腹魚類年齡較為合適的材料[16,19—23]。采用體外標(biāo)記和氯化四環(huán)素?zé)晒鈽?biāo)記方法也表明, 用耳石鑒定魚類年齡比鱗片更為準(zhǔn)確, 尤其是生長(zhǎng)緩慢的長(zhǎng)壽命魚類[6]。主要原因在于耳石生長(zhǎng)獨(dú)立于機(jī)體生長(zhǎng), 在慢生長(zhǎng)和高齡個(gè)體中, 耳石比其他骨質(zhì)材料生長(zhǎng)更快, 且不會(huì)存在輪紋的重吸收現(xiàn)象, 故其更能如實(shí)反映周期性的季節(jié)生長(zhǎng), 并以規(guī)律性輪紋呈現(xiàn)為年齡[2,25]。

3.2 生長(zhǎng)特性

由于高原特殊的生態(tài)環(huán)境, 裂腹魚類往往都具有較高的壽命, 且雌性個(gè)體年齡大于雄性個(gè)體。已有的報(bào)道顯示, 雅魯藏布江異齒裂腹魚雌雄個(gè)體的最大年齡分別為50齡和40齡[26], 雙須葉須魚雌雄個(gè)體的最大年齡分別為45齡和24齡[17], 拉薩裂腹魚雌雄個(gè)體的最大年齡分別為40齡和37齡[22]。在本研究中, 弧唇裂腹魚雌魚和雄魚的最大年齡分別為43齡和23齡, 與上述研究結(jié)果接近。

生長(zhǎng)系數(shù)k和表觀生長(zhǎng)指數(shù)(?)都是評(píng)估魚類種群生長(zhǎng)潛力的關(guān)鍵參數(shù)[2]。Branstetter[28]將生長(zhǎng)系數(shù)k分為三類: 0.05—0.10屬生長(zhǎng)緩慢型, 0.10—0.20屬均速生長(zhǎng)型, 0.20—0.50屬快速生長(zhǎng)型。生長(zhǎng)方程的擬合結(jié)果顯示, 弧唇裂腹魚的生長(zhǎng)系數(shù)k值低于0.1, 其中雌性為0.096, 雄性為0.090; 雌性和雄性群體的表觀生長(zhǎng)指數(shù)(?)分別為4.5243和4.4740。上述參數(shù)與Zhou等[22]、Ma等[26]、朱秀芳和陳毅峰[29]、Li and Chen[30]和Huo等[31]對(duì)雅魯藏布江中上游裂腹魚類的研究結(jié)果一致(表6)。同時(shí), 弧唇裂腹魚的最大年齡和漸進(jìn)體長(zhǎng)L∞較高(雌性為590.2 mm, 雄性為575.3 mm)。綜上可以判斷, 弧唇裂腹魚為生長(zhǎng)緩慢, 壽命較長(zhǎng)的魚類, 屬于典型的K-對(duì)策選擇者[32]。

表6 文獻(xiàn)中雅魯藏布江裂腹魚屬魚類生長(zhǎng)特性對(duì)比Tab.6 Comparison of growth characters of Schizothorax fishes in the Yurlung Zangbo River in different studies

魚類個(gè)體生長(zhǎng)是內(nèi)源因子和外源因子共同作用的結(jié)果。除物種間的遺傳差異外, 食物資源、溫度、光照及其他環(huán)境因子也會(huì)影響魚類的個(gè)體生長(zhǎng)[2]。由于入侵水域營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的空缺, 加之適口餌料豐度較大, 撫仙湖的黃顙魚種群表現(xiàn)出很好的生長(zhǎng)潛力[33]。近年來(lái), 烏倫古湖餌料生物的數(shù)量和生物量較1987年均大為減少, 河鱸(Perca fluviatilisLinnaeus)的喜好餌料搖蚊幼蟲生物量?jī)H為1987年的1/10, 從而導(dǎo)致河鱸營(yíng)養(yǎng)狀況不佳, 影響河鱸生長(zhǎng)速度[34]。雅魯藏布江下游河谷深切, 水流湍急,流速可達(dá)16 m/s, 加之地質(zhì)活動(dòng)頻繁, 滑坡和泥石流時(shí)有發(fā)生, 導(dǎo)致干流河道水生生物餌料資源相對(duì)匱乏[1,35,36]。故推測(cè)弧唇裂腹魚生長(zhǎng)緩慢是對(duì)食物資源匱乏等惡劣環(huán)境的一種長(zhǎng)期適應(yīng)[2,4,35]。此外, 同為植食性的裂腹魚亞屬魚類, 弧唇裂腹魚的表觀生長(zhǎng)指數(shù)(?)高于異齒裂腹魚, 可能與雅魯藏布江下游海拔較低, 水溫相對(duì)較高有關(guān)。水溫較高使弧唇裂腹魚具有較高的新陳代謝速率, 能量轉(zhuǎn)換效率可能高于異齒裂腹魚?；〈搅迅刽~的表觀生長(zhǎng)指數(shù)與謝從新等[5]對(duì)拉薩裂腹魚和巨須裂腹魚的研究結(jié)果較為接近, 但高于朱秀芳和陳毅峰[30]對(duì)巨須裂腹魚的研究結(jié)果, 可能與所用年齡材料不同有一定關(guān)系(表6)。

3.3 弧唇裂腹魚的保護(hù)管理

研究指出, K-對(duì)策選擇魚類對(duì)環(huán)境變化非常敏感, 種群一旦衰退, 其資源恢復(fù)速度緩慢[32]。近年來(lái), 人為活動(dòng)對(duì)雅魯藏布江下游河流環(huán)境的干擾逐漸加大。一方面隨著旅游開發(fā)、人口經(jīng)濟(jì)的快速增加、墨脫河段的漁業(yè)捕撈強(qiáng)度逐步增大, 導(dǎo)致弧唇裂腹魚種群以3—5齡為主, 種群低齡化現(xiàn)象突出;另一個(gè)方面隨著國(guó)家“十四五”規(guī)劃的深入推進(jìn), 涉水工程及沿江公路的實(shí)施將改變雅魯藏布江下游的河流形態(tài)、水文情勢(shì)及水體理化性質(zhì), 進(jìn)而對(duì)弧唇裂腹魚等土著魚類的棲息產(chǎn)生不利影響。

針對(duì)上述問(wèn)題, 并結(jié)合弧唇裂腹魚的生物學(xué)特性及流域魚類的保護(hù)現(xiàn)狀, 提出了以下措施與保護(hù)建議: (1)控制漁業(yè)捕撈是保護(hù)魚類資源的重要手段?；〈搅迅刽~拐點(diǎn)年齡為11齡, 對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)體重分別為380 mm和820 g。為此, 建議將其起捕規(guī)格限制在800 g以上, 同時(shí)加快完善漁業(yè)資源管理體系建設(shè), 嚴(yán)厲打擊非法捕撈。(2)棲息地保護(hù)是物種保護(hù)最有效的措施之一。雅魯藏布江下游水域生態(tài)學(xué)的研究基礎(chǔ)薄弱, 建議加強(qiáng)弧唇裂腹魚產(chǎn)卵場(chǎng)、越冬場(chǎng)和索餌場(chǎng)等重要生境的調(diào)查與研究, 在此基礎(chǔ)上選擇合適的江段建設(shè)弧唇裂腹魚水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū), 加強(qiáng)其種質(zhì)資源的保護(hù)。(3)目前雅魯藏布江中上游異齒裂腹魚、拉薩裸裂尻魚(Schizopygopsis younghusbandi)等主要魚類的人工繁殖已獲得成功, 形成了較為系統(tǒng)的規(guī)?；斯し庇夹g(shù)體系[2]。相比之下, 雅魯藏布江下游魚類的人工繁育技術(shù)尚不成熟, 建議加強(qiáng)弧唇裂腹魚的人工繁殖及苗種批量培育等關(guān)鍵技術(shù)的研究, 發(fā)展可持續(xù)的人工養(yǎng)殖, 減少對(duì)弧唇裂腹魚野生種群資源的依賴。