朱 仁 隋曉云* 孫歡歡,2 賈銀濤 馮 秀 陳毅峰,2*

(1.中國科學院水生生物研究所, 武漢 430072; 2.西藏大學理學院, 拉薩 850000)

濕地具有涵養(yǎng)水源、調(diào)蓄洪水及保持物種多樣性等多方面的生態(tài)功能和作用[1]。全球濕地資源約有87%正在退化或喪失, 濕地生態(tài)系統(tǒng)已成為全球遭受破壞最為嚴重的生態(tài)系統(tǒng)之一[2]。與其他地區(qū)相比, 青藏高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力低下,群落結(jié)構(gòu)簡單且脆弱, 對全球氣候變化和人類活動的反應極其敏感[3,4]。隨著青藏高原地區(qū)社會和經(jīng)濟的快速發(fā)展, 濕地生態(tài)系統(tǒng)受人類活動的影響也在不斷加劇, 外來生物的引入(動植物和病原菌等)[5]是其中重要的人類影響。

為了提高水產(chǎn)品產(chǎn)量和當?shù)厝嗣裆钏? 魚類作為水產(chǎn)貿(mào)易品種或養(yǎng)殖對象引種至中國各地[6,7]。最早僅由英國殖民者將亞東鮭(Salmo trutta fraio)引入西藏[8]。至20世紀90年代起, 研究者發(fā)現(xiàn)鯉(Cyprinus carpio)出現(xiàn)在西藏部分城市公園和周邊河流中[9,10]。進入21世紀后, 越來越多的外來魚類, 包括黃鱔(Monopterus albus)、草魚(Ctenopharyngodon idella)、鯽(Carassius auratus)、麥穗魚(Pseudorasbora parva)、鲇(Silurus asotus)和小黃?(Micropercops swinhonis)等出現(xiàn)在西藏自然水體中[10—15]。這些外來魚類被引入后, 可能通過競爭(棲息地和食物)、捕食、攜帶新的病原體、改變生境和棲息地結(jié)構(gòu)等多種方式對當?shù)赝林锓N造成嚴重威脅[6]。近年來, 有關高原外來魚類的研究包括外來魚類的引入、生態(tài)效應和入侵風險評估等方面已受到學界及公眾的廣泛關注[16—19]。然而, 有關西藏城市及周邊重要濕地外來魚類群落結(jié)構(gòu)及變化趨勢仍缺乏較深入的研究。

因此, 本研究實地調(diào)查了西藏拉魯濕地和茶巴朗濕地外來魚類的現(xiàn)狀, 研究其群落結(jié)構(gòu), 并結(jié)合歷史資料分析其變動趨勢, 旨在為青藏高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護及外來物種防控管理提供基礎資料和科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

拉魯濕地位于拉薩市(91°03′41″—91°06′48″E,29°39′25″—29°42′08″N), 總面積6.2 km2, 為國家級濕地保護區(qū)[20,21]。茶巴朗濕地是拉薩河下游的主要濕地(90°49′20″—90°50′30″E, 29°22′30″—29°22′59″N), 總面積0.2 km2, 屬市級重點濕地生態(tài)功能保護區(qū)[22,23]。兩個濕地均附屬拉薩河流域, 是西藏自治區(qū)內(nèi)典型的高寒草甸沼澤濕地, 處于溫帶半干旱季風氣候區(qū)(圖1)。年平均降水量為439.8 mm (降水主要集中在7—9月); 氣溫較低, 范圍為16℃(6月或7月)至?1.6℃(1月)[21]。

圖1 西藏拉魯濕地和茶巴朗濕地示意圖Fig.1 Map of Lhalu Wetland and Chabalang Wetland in Tibet Autonomous Region

1.2 調(diào)查方法

2019年7月、2020年8月和2021年4月在拉魯濕地和茶巴朗濕地開展魚類調(diào)查。為保證充分收集不同棲息水層的魚類樣品, 使用刺網(wǎng)(長10 m×高0.5 m,網(wǎng)目3 cm和8 cm)和地籠(長8 m×寬0.25 m×高0.2 m,網(wǎng)徑0.5 cm)組合漁具, 在樣點放置12h收集漁獲物。對收集的魚類標本參考朱松泉[24]、陳宜瑜[25]、樂佩琦[26]、褚新洛等[27]、伍漢霖[28]、李思忠和張春光[29]等書籍進行分類鑒定, 采用中國生物物種名錄(2022版)數(shù)據(jù)庫(http://www.sp2000.org.cn/)所使用的分類系統(tǒng), 統(tǒng)計漁獲物的全長(精確到0.1 cm)和體重(精確到0.01 g)等生物學信息。

1.3 指數(shù)分析

重要性指數(shù)采用Pinkas[30]相對重要性指數(shù)(Index of Relative Importance,IRI)來說明外來魚類群落中各物種的現(xiàn)狀。計算公式如下:

式中,N%為某外來魚類個體數(shù)占所有外來魚類漁獲物總個體數(shù)的比例,W%為某外來魚類重量占所有外來魚類漁獲物總重量比例,F%為某外來魚類出現(xiàn)的年度數(shù)占3個年度(2019—2021年)的比例。IRI>1000為優(yōu)勢種。

功能多樣性指數(shù)魚類的功能性狀劃分采用陳康等[31]方法, 結(jié)合實地調(diào)查和文獻資料以及Fishbase網(wǎng)站(http://www.fishbase.org)上的記述對采集到的魚類物種識別其功能性狀, 主要包含營養(yǎng)級、棲息水層(底層、中層和上層)、食性(底棲動物食性、浮游生物食性、肉食性和雜食性)、運動方式(靜止或運動)、身體形狀(細長形、梭形、長方形、橢圓形)、感覺觸須(有或無)、最大個體尺寸(依據(jù)全長區(qū)間劃分, 等級1: <10 mm、等級2:10—20 mm、等級3: 20—40 mm、等級4: 40—80 mm、等級5: >80 mm)和種群增長率(中或低)。運用凸殼體積法(Convex hull volume)計算魚類群落的功能多樣性(Functional diversity,FD), 包括功能豐富度(Functional richness,FRic)、功能均勻度 (Functional evenness,FEve)和功能分散度(Functional disperse,FDis)3個指數(shù)。數(shù)據(jù)分析在R 4.1.2軟件中實現(xiàn),功能多樣性選擇Gower距離矩陣在FD包中進行計算[32,33]。計算公式如下:

(1)功能豐富度FRic: 由功能性狀空間內(nèi)形成的最小凸多邊形體積來計算[34]。

(2)功能均勻度FEve:

式中,a—k表示多維性狀空間中物種i和j的8個功能性狀;dist(i,j)表示物種i和j之間的歐式距離;EWl為分支長度;wi和wj分別為物種i和j的相對豐度;PEWl為分支長權(quán)重; S為物種數(shù)。

(3)功能分散度FDis:

式中,aj為物種j的相對多度,xij為物種j第i個性狀值。zj是物種j到重心c的加權(quán)距離。

1.4 數(shù)據(jù)收集和處理

魚類數(shù)據(jù)收集采用中國知網(wǎng)(CNKI, http://www.cnki.net)和湯姆森科學信息研究所(ISI, http://www.isiknowledge.com)上搜索研究區(qū)域內(nèi)已發(fā)表的文獻[12, 23, 35]和書籍[14, 36]。為了避免因同義詞和物種名稱變化等而引起的混淆, 在中國生物物種名錄(2022版)數(shù)據(jù)庫中對每個物種的有效拉丁名稱進行了校正(http://www.sp2000.org.cn/)。魚類的入侵風險評估參考Li等[16]和李雪健等[37]的研究結(jié)果。

2 結(jié)果

2.1 種類組成與優(yōu)勢種

2019—2021年在拉魯濕地和茶巴朗濕地共采集到10種外來魚類, 隸屬于4目5科, 包括鯽、麥穗魚、鯉、丁鱥(Tinca tinca)、棒花魚(Abbottina rivularis)、泥鰍(Misgurnus anguillicaudatus)、大鱗副泥鰍(Paramisgurnus dabryanus)、鲇、小黃?和中華青鳉(Oryzias sinensis)。拉魯濕地和茶巴朗濕地各有8種, 其中鯉和丁鱥僅見于拉魯濕地, 棒花魚和中華青鳉僅見于茶巴朗濕地。IRI指數(shù)結(jié)果顯示,鯽、麥穗魚、大鱗副泥鰍和鯉為拉魯濕地外來魚類的優(yōu)勢種, 而鯽、麥穗魚和小黃?為茶巴朗濕地的優(yōu)勢種(表1)。

表1 2019—2021年西藏拉魯濕地和茶巴朗濕地外來魚類漁獲物概況Tab.1 Non-native fish in Lhalu Wetland and Chabalang Wetland from 2019 to 2021

2.2 漁獲物分析

共收集到外來魚類2714尾、重7230.31 g, 分別占總漁獲物的94.86%和70.71%。漁獲物物種組成主要是鯽和麥穗魚, 其個體數(shù)分別占外來魚類總漁獲物的38.39%和35.48%, 重量分別占63.95%和7.95%(圖2)。依據(jù)類別統(tǒng)計, 水產(chǎn)貿(mào)易物種的個體數(shù)和重量百分比占外來魚類漁獲物的47.75%和90.85%, 非水產(chǎn)貿(mào)易物種占52.25%和9.15%, 即外來魚類群落結(jié)構(gòu)呈引入的水產(chǎn)貿(mào)易經(jīng)濟品種與野雜魚均有的現(xiàn)狀; 大型外來魚類的個體數(shù)和重量百分比占外來魚類漁獲物的1.07%和13.71%, 小型外來魚類占98.93%和86.29%, 即外來魚類群落結(jié)構(gòu)以小體型種類為主要組成(圖3)。

圖2 2019—2021年西藏拉魯濕地和茶巴朗濕地外來魚類數(shù)量和重量百分比(物種代碼見表1)Fig.2 Percentage of non-native fish number and weight in Lhalu Wetland and Chabalang Wetland from 2019 to 2021 (species codes are shown in Tab.1)

圖3 2019—2021年西藏拉魯濕地和茶巴朗濕地外來魚類各類別數(shù)量和重量百分比Fig.3 Percentages of the number and weight of non-native fish groups in Lhalu Wetland and Chabalang Wetland from 2019 to 2021

2.3 物種生態(tài)屬性

依據(jù)外來魚類的生態(tài)屬性分析, 雜食性、底棲動物食性和浮游生物食性的種類均為3種, 肉食性1種; 棲息底層的種類7種, 中層1種, 上層2種; 游動型的種類4種, 靜止型6種; 營養(yǎng)級超過3.0的種類達8種; 繁殖力中等的種類6種(表2)。外來魚類群落功能豐富度指數(shù)0.355、功能均勻度指數(shù)0.924、功能分散度0.417均高于土著魚類的相應指數(shù)0.003、0.500和0.259, 即外來魚類群落可占據(jù)更大的生態(tài)空間、功能性狀更復雜, 物種的功能和性狀在空間上差異性更大(圖4)。

圖4 2019—2021年西藏拉魯和茶巴朗濕地外來魚類和土著魚類功能多樣性指數(shù)Fig.4 Functional diversity of non-native and native species in Tibet wetlands from 2019 to 2021

2.4 種類變化

結(jié)合已發(fā)表的數(shù)據(jù), 西藏拉魯濕地和茶巴朗濕地共記錄外來魚類12種, 其中6種為高度入侵風險物種(表3)。鯽在歷次調(diào)查均有發(fā)現(xiàn), 麥穗魚和小黃?在多次調(diào)查中被收集到。拉魯濕地外來魚類種類數(shù)從2001—2003年最初的2種增加到現(xiàn)在的8種。2001—2003年在拉魯濕地僅發(fā)現(xiàn)外來魚類黃鱔(Monopterus albus)和鯽, 2010—2011年則已增加到7種, 本研究首次收集到丁鱥, 但未采集到草魚(Ctenopharyngodon idella)和黃鱔; 茶巴朗濕地為5—8種, 2009年調(diào)查收集到鯉、草魚等8種,2013年、2017年及本研究收集到大鱗副泥鰍, 且本研究首次收集到中華青鳉, 但未收集到鯉和草魚。

3 討論

3.1 西藏外來魚類的變動趨勢

拉魯濕地和茶巴朗濕地外來魚類物種數(shù)從最初的2種增加到了現(xiàn)在的10種(表3), 且在西藏自然水體中新發(fā)現(xiàn)了丁鱥, 盡管未收集到的黃鱔和草魚,但這兩種是西藏自治區(qū)水產(chǎn)品貿(mào)易中的常見物種,依然存在進入自然水體的風險; 同時, 麥穗魚、小黃?和棒花魚等野雜魚在漁獲物中逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位。研究結(jié)果表明, 外來魚類物種組成呈經(jīng)濟水產(chǎn)養(yǎng)殖或貿(mào)易品種和野雜魚均有的現(xiàn)狀, 且小型魚類占優(yōu)勢地位(表1)。

表3 西藏拉魯濕地和茶巴朗濕地外來魚類組成變化和入侵風險Tab.3 Variability of non-native fish composition and basic risk assessment from Lhalu Wetland and Chabalang Wetland in Tibet Autonomous Region

拉魯濕地和茶巴朗濕地均附屬拉薩河流域, 溝渠相接形成流通水系, 其外來魚類組成在一定程度上反映拉薩河流域外來物種的種類及生存現(xiàn)狀。20 世紀有關西藏自治區(qū)拉薩河流域漁業(yè)資源調(diào)查結(jié)果中未記錄外來種[9]; 21世紀初陸續(xù)出現(xiàn)外來魚類在拉薩河流域中被發(fā)現(xiàn)的報道[10,12]; 近年來, 拉薩河流域的外來魚類的研究已受到眾多學者關注[15,23,35,36,38,39]。本研究于2019—2021年開展拉魯濕地和茶巴朗濕地外來魚類調(diào)查, 除新發(fā)現(xiàn)的丁鱥外, 其他外來魚類已在拉薩河流域乃至雅魯藏布江流域中已有報道[10,11,40]。

拉魯濕地和茶巴朗濕地是高原外來魚類的縮影, 西藏外來物種問題已非常嚴峻, 復雜多樣的外來魚類組成, 必然給西藏自治區(qū)的水生態(tài)系統(tǒng)管理和外來種防治等工作帶來了新困難, 亦給研究學者提出了新挑戰(zhàn)。進一步全面調(diào)查及實行長期監(jiān)測西藏濕地外來魚類的計劃能及時掌握物種組成、種群動態(tài)和群落變動趨勢等基礎資料, 為高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性保護提供科學依據(jù)。

3.2 西藏外來魚類的引種途徑及影響

在全球水生生態(tài)系統(tǒng)中, 魚類是最常見的被引入種類[41]。隨著西藏地區(qū)經(jīng)濟和社會的發(fā)展, 水產(chǎn)品市場和水族觀賞市場出現(xiàn)了復雜多樣的外來魚類, 如有意引種的鯽、鯉及丁鱥等; 另外還有無意引進的麥穗魚、棒花魚、小黃?和中華青鳉等。盲目引種、無意引種及引種后疏于管理或棄養(yǎng)等導致引種后的失控或逃逸, 特別是西藏作為中國主要的佛教地區(qū), 歷來有魚類放生的民俗, 無序人為放生活動是外來魚類進入西藏自然水體中的主要原因之一[39]。

拉魯濕地和茶巴朗濕地分布最廣、種群數(shù)量最多、最穩(wěn)定的外來魚類是鯽、麥穗魚、大鱗副泥鰍及小黃?, 已被證實在高原濕地成功定殖并建群[15,36]。從魚類生態(tài)屬性及現(xiàn)狀分析, 這些魚類均屬于典型的r-對策者[19,42,43], 個體小、壽命短、世代更新快, 具有很高的種群重建能力[44], 最終均可能發(fā)展成為西藏濕地的入侵種。例如, 麥穗魚被評定為全球最具入侵潛力的魚類之一, 已成功入侵到歐洲以及中東地區(qū)的絕大多數(shù)國家, 在中國亦入侵至云南和西藏等高原水體中[19,45], 本研究結(jié)果顯示該魚已成為濕地魚類群落中主要組成物種; 大鱗副泥鰍于2009年和2010—2011年分別在茶巴朗濕地和拉魯濕地被發(fā)現(xiàn)[23,35], 現(xiàn)已形成穩(wěn)定的自然繁殖種群[36], 僅經(jīng)數(shù)年時間已達到了生物入侵過程的定居建群階段。

拉魯濕地和茶巴朗濕地生態(tài)系統(tǒng)封閉性較高,本地土著物種多樣性較低, 且靜緩流水體環(huán)境、水生植被豐富及泥沼底質(zhì)等穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)為外來魚類提供了良好的棲息繁衍條件, 因此外來魚類能迅速適應并成功建群甚至擴散[11]。本研究在拉魯濕地和茶巴朗濕地收集到的外來魚類在棲息水層、食性類型等生態(tài)習性呈多樣化(表2), 群落功能多樣性指數(shù)均高于土著魚類(圖4), 充分證實外來種可占據(jù)濕地生態(tài)系統(tǒng)中的空生態(tài)位以及具有食物競爭優(yōu)勢, 威脅到青藏高原土著魚類的生存[13]。例如, 本次在西藏調(diào)查新發(fā)現(xiàn)的丁鱥, 具食性廣、耐低溫低氧、生長繁殖速度快、對環(huán)境的適應能力較強的特點[46], 在中國海河流域研究結(jié)果顯示是高風險入侵物種之一[37], 若其成功入侵可能會與土著魚類競爭生存空間、搶奪食物資源, 從而降低西藏濕地的魚類多樣性。

生物入侵已在世界各國造成了嚴重的生態(tài)、經(jīng)濟影響[11,47,48]。外來魚類進入自然水域中的生態(tài)影響被認為是全球范圍內(nèi)水生動物數(shù)量減少的主要原因之一[49,50]。已有文獻報道顯示外來魚類入侵已造成拉薩河流域土著魚類資源的衰退[38]。因此, 加強對放生的科學管理及開展外來魚類的長期監(jiān)測, 是防范外來魚類入侵及高原濕地生物多樣性保護的迫切任務。