鄔 鑫

(重慶交通大學(xué)河海學(xué)院，重慶 400074)

1 魚(yú)類(lèi)棲息地研究進(jìn)展

魚(yú)類(lèi)在河流生態(tài)系統(tǒng)中指示著河流生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況，魚(yú)類(lèi)棲息地是魚(yú)類(lèi)長(zhǎng)期生存并完成全部生活史的水域范圍，也叫作魚(yú)類(lèi)生境，是組成河流系統(tǒng)的重要部分。隨著經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展，河流生態(tài)系統(tǒng)遭到一定程度的破壞，2008年我國(guó)針對(duì)內(nèi)河航道生態(tài)建設(shè)與保護(hù)理念開(kāi)始形成，正式提出了“生態(tài)航道”的概念，內(nèi)河航道的生態(tài)建設(shè)與保護(hù)得到重視。生態(tài)航道建設(shè)成為發(fā)展需要的新方向，提倡魚(yú)類(lèi)生境保護(hù)和魚(yú)類(lèi)生境重建得到大力弘揚(yáng)，在生態(tài)航道領(lǐng)域國(guó)內(nèi)學(xué)者開(kāi)展了大量研究。河流為魚(yú)類(lèi)提供生存、生長(zhǎng)和繁殖的一切環(huán)境要素，魚(yú)類(lèi)的環(huán)境選擇偏好與魚(yú)的類(lèi)別和所處時(shí)期有關(guān)，同一尾魚(yú)在其個(gè)體生活史中通常會(huì)有不同的棲息場(chǎng)所，如產(chǎn)卵場(chǎng)、越冬場(chǎng)、索餌場(chǎng)以及休息的棲息地等。探究魚(yú)類(lèi)與棲息地間的關(guān)系是生態(tài)河道的重要研究領(lǐng)域，水溫、地形地貌、水深、流速、水質(zhì)等因素是魚(yú)類(lèi)對(duì)棲息地選擇的重要參數(shù)，也是魚(yú)類(lèi)生境評(píng)價(jià)體系中的關(guān)鍵指標(biāo)。為了綜合考慮率多因素對(duì)棲息地共同作用的影響，不少研究利用棲息地適宜性分析以及魚(yú)類(lèi)生境評(píng)價(jià)模型分析了國(guó)內(nèi)外各類(lèi)棲息地。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地開(kāi)展了大量研究，隨著新技術(shù)的蓬勃興起，魚(yú)類(lèi)棲息地研究從20世紀(jì)的定性分析到現(xiàn)階段主要利用數(shù)值模擬以及物理模型等手段研究，魚(yú)類(lèi)棲息地研究主要集中于微觀(guān)尺度的定量分析棲息地水流特性以及棲息地適宜性評(píng)價(jià)等。國(guó)外對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地研究較早，實(shí)踐應(yīng)用方面經(jīng)驗(yàn)豐富[1]并形成了較為成熟的應(yīng)用體系。早在20世紀(jì)40年代美國(guó)就開(kāi)始注意到河流生物減少的問(wèn)題，20世紀(jì)中期國(guó)外就開(kāi)始對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地進(jìn)行定性研究。現(xiàn)階段宏觀(guān)尺度的河流生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)技術(shù)已逐漸成熟，棲息地的小尺度環(huán)境因子研究是當(dāng)前河流生態(tài)建設(shè)研究的重要方向。法國(guó)Marzina[2]認(rèn)為，探究河流生物群落分布特征與棲息地小尺度環(huán)境因子之間的聯(lián)系，有利于河流生物多樣性的恢復(fù)。近年來(lái)魚(yú)類(lèi)棲息地的評(píng)價(jià)體系日趨完善，并在世界各國(guó)得到應(yīng)用。建立棲息地模型是當(dāng)前棲息地分析的常見(jiàn)手段，應(yīng)用于大型水庫(kù)的多元分析法對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地狀況進(jìn)行調(diào)查和評(píng)估分析，利用物種分布模型(SDMs)可以生成非常精細(xì)的近岸信息，模擬近岸魚(yú)類(lèi)棲息地。

我國(guó)對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地的研究較晚，初期大多研究集中在理論層面，而近年來(lái)實(shí)際應(yīng)用方面得到迅速發(fā)展。我國(guó)20世紀(jì)80—90年代開(kāi)始對(duì)魚(yú)類(lèi)的數(shù)量、形態(tài)和分布等給予關(guān)注并進(jìn)行調(diào)查研究，21世紀(jì)初研究者的關(guān)注點(diǎn)開(kāi)始從魚(yú)類(lèi)本身轉(zhuǎn)移到棲息地。早期研究了生態(tài)系統(tǒng)中魚(yú)類(lèi)種群特點(diǎn)，隨著基礎(chǔ)研究的逐步深入，魚(yú)類(lèi)棲息的適宜性與環(huán)境變量成為當(dāng)前研究重點(diǎn)。朱瑤[3]認(rèn)為，大壩建設(shè)造成水流狀態(tài)、水溫、水質(zhì)、底質(zhì)和地形等因素的變化，因此多方面因素對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地造成間接影響或直接破壞；楊宇等[4]詳細(xì)說(shuō)明了如何用水力學(xué)特征量方法來(lái)綜合評(píng)價(jià)棲息地復(fù)雜水流的流動(dòng)過(guò)程，其中流速、流量、含沙量、水深、底質(zhì)類(lèi)型、弗勞德數(shù)、雷諾數(shù)是用于表征棲息地水動(dòng)力學(xué)的關(guān)鍵參數(shù)；郝增超和尚松浩[5]提出采用理想點(diǎn)法求解的多目標(biāo)評(píng)價(jià)法，并以魚(yú)類(lèi)為指示物種模擬河道生態(tài)需水量；諸葛亦斯等[6]建立了幼魚(yú)期鯽魚(yú)生長(zhǎng)對(duì)流速響應(yīng)的關(guān)系，獲取流速適宜性曲線(xiàn)；黨莉等[7]耦合平面二維水動(dòng)力模擬構(gòu)建棲息地適宜性模型，計(jì)算并分析水庫(kù)調(diào)節(jié)作用下對(duì)自然河流棲息地適宜性的改變；張俊等[8]基于CFD三維數(shù)值模擬結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)勘測(cè)，研究了人工壩體對(duì)瀘州市江段人工修復(fù)魚(yú)類(lèi)棲息地水動(dòng)力特性的改變及影響機(jī)制；徐觀(guān)兵等[9]系統(tǒng)地構(gòu)建了人工采砂坑深潭魚(yú)類(lèi)棲息地的水動(dòng)力評(píng)價(jià)模型，評(píng)價(jià)結(jié)果反映了采砂前后采砂坑內(nèi)的環(huán)境演變和生境狀況。

2 魚(yú)類(lèi)生境影響指標(biāo)分析

所有的河流條件都會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地有一定的影響，如底質(zhì)、河流生物結(jié)構(gòu)、水溫、流速、水深等。從環(huán)境角度分析魚(yú)類(lèi)棲息地的主要影響因素有水質(zhì)、水文及水動(dòng)特性、地勢(shì)地貌，其中每項(xiàng)影響因素都包括多種指標(biāo)。水質(zhì)因素包括水溫、溶解氧、COD、BOD5、pH值、總氮、總磷、各種有機(jī)質(zhì)、電導(dǎo)率、渾濁度等。水動(dòng)力因素包括流速、傅汝德數(shù)、流速梯度和動(dòng)能梯度。河流水文因素指河流的水文特征，包括徑流量、含沙量、汛期、結(jié)冰期、水能資源、流速及水位。根據(jù)各項(xiàng)指標(biāo)與棲息地的相關(guān)性大小，結(jié)合河流實(shí)際情況可從上述影響因素中篩選出影響因子，構(gòu)建合理的評(píng)價(jià)體系。有研究表明，流速、濕周和水力半徑為一級(jí)影響因子，水深、過(guò)水面積為二級(jí)影響因子，弗勞德數(shù)和寬深比為無(wú)影響因子。

2.1 水質(zhì)對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地的影響

眾多學(xué)者研究結(jié)果表明，水質(zhì)影響?hù)~(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)繁殖、群落結(jié)構(gòu)和空間分布，進(jìn)而影響?hù)~(yú)類(lèi)棲息地。不少研究為了探明關(guān)鍵水環(huán)境因子對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息分布的影響，建立魚(yú)類(lèi)密度與水溫、溶解氧、濁度、葉綠素a等因子的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析，篩選出相關(guān)性顯著的水質(zhì)因子如水溫、濁度、溶解氧等。李艷麗等[10]研究發(fā)現(xiàn)pH、ρ(DO)、ρ(TN)和硬度是直接影響渾太河流域魚(yú)類(lèi)群落的關(guān)鍵水質(zhì)指標(biāo)，電導(dǎo)率、水溫、TDS(TDS為總?cè)芙庑怨腆w)等環(huán)境因子影響灤河魚(yú)類(lèi)群落空間的分布。

水溫是影響?hù)~(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育、代謝強(qiáng)度的關(guān)鍵性環(huán)境因素，水溫對(duì)魚(yú)類(lèi)的影響主要體現(xiàn)在生長(zhǎng)、繁殖、攝食、代謝速率、游泳能力等方面。魚(yú)類(lèi)是變溫動(dòng)物對(duì)水溫極為敏感，在適宜溫度范圍內(nèi)水溫越高代謝、發(fā)育越快。不同魚(yú)類(lèi)對(duì)水溫的適應(yīng)能力不同，草魚(yú)的適宜溫度為20～32℃，但在0.5～38℃的淡水中也能生存；鱖魚(yú)的生長(zhǎng)水溫為7～32℃；鯉魚(yú)適宜在25～32℃的水溫范圍生存；而鯽魚(yú)適宜生長(zhǎng)的水溫為25～30℃。

水的pH值低于6.5時(shí)會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)缺氧，是因?yàn)樗wpH偏低會(huì)引起魚(yú)類(lèi)血液中的pH值下降，造成血液中血紅蛋白的攜氧功能受損，從而導(dǎo)致魚(yú)缺氧癥狀。此外，pH值過(guò)高或過(guò)低時(shí)水體中離子的毒性會(huì)增強(qiáng)，如pH過(guò)低S2-、CN-、HCO3-等轉(zhuǎn)化為H2S、HCN、CO2，這些物質(zhì)毒性很強(qiáng)；pH值過(guò)高時(shí)，氨根離子將被還原為氨分子。當(dāng)水體為強(qiáng)酸強(qiáng)堿時(shí)，魚(yú)類(lèi)以及水體中的大多生物都無(wú)法存活。通常情況下維持魚(yú)類(lèi)正常生長(zhǎng)的水環(huán)境pH值范圍為6.5～8.5，大部分幼魚(yú)的最適pH值為7.5～8，成魚(yú)階段的最適pH值為6.5～7.5。同時(shí)pH和堿度對(duì)魚(yú)類(lèi)的理化影響、毒性作用具有協(xié)同作用。

溶解氧影響水體質(zhì)量和水生生物生存，決定著魚(yú)類(lèi)呼吸系統(tǒng)能否正常運(yùn)行。有研究表明，通常溶解氧在3mg·L-1以上魚(yú)類(lèi)才能生存[11]，通常地表水的溶氧量在5～10mg·L-1。溶解氧5mg·L-1以上時(shí)，魚(yú)類(lèi)攝食正常；溶解氧小于3mg·L-1時(shí)，容易引起魚(yú)類(lèi)不攝食，停止生長(zhǎng)，甚至?xí)霈F(xiàn)浮頭；當(dāng)溶解氧在0.6～0.8mg·L-1時(shí)，魚(yú)類(lèi)就開(kāi)始死亡。當(dāng)溶解氧含量過(guò)高時(shí)也會(huì)引發(fā)魚(yú)類(lèi)的氣泡病。另外，保證水中溶解氧充足可抑制厭氧微生物的生長(zhǎng)，減少微生物有毒代謝物質(zhì)的生成。而溶解氧不足時(shí)，水中的無(wú)機(jī)鹽、有機(jī)化合物等成分難以被分解，容易成為危害魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的成分。此外，水中的藻類(lèi)以及水生動(dòng)植物作為魚(yú)類(lèi)的食物來(lái)源，其生長(zhǎng)依賴(lài)于充足的溶解氧。

2.2 地勢(shì)地貌對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地的影響

地勢(shì)地貌特征決定了河流棲息地的物理特征，不少研究證明了在水質(zhì)、水量不變的條件下，河流生物多樣性與地勢(shì)地貌構(gòu)成線(xiàn)性關(guān)系，地勢(shì)地貌對(duì)河流生物的群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境功能存在影響，也是以魚(yú)類(lèi)為主的水生生物群落多樣性的重要影響因子。早在20世紀(jì)80年代就有研究表明,魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)、數(shù)目與河流地形相關(guān)，水深、河床質(zhì)、河寬、坡降等隨河流等級(jí)變化，而改變魚(yú)類(lèi)種群結(jié)構(gòu)。地勢(shì)地貌包含了棲息地的基本物理形態(tài)和所處位置，有利的地勢(shì)為魚(yú)類(lèi)逃避天敵、棲息以及捕捉食物等行為提供條件。河流地貌形態(tài)與泥沙沉積、水質(zhì)等密切相關(guān)，深潭、淺灘、深坨、淺流等多樣化生存空間的交替出現(xiàn)有利于魚(yú)類(lèi)棲息。棲息地的地形因素如河道底質(zhì)、蜿蜒度、坡降、寬深比、橫寬比等是影響河道水流特征的主要因子，其改變著水壓、流速、流量的分布。海拔影響著環(huán)境溫度、氧氣含量，海拔越高溫度越低，空氣中的氧含量越少，從而影響?hù)~(yú)類(lèi)棲息環(huán)境。魚(yú)類(lèi)在同一條河流不同地貌單元中的分布情況存在差異，通常深潭淺灘交替的生境更有利魚(yú)類(lèi)繁殖。這是因?yàn)樯钐稙轸~(yú)類(lèi)提供了良好的棲息環(huán)境，而淺灘適宜魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵，兩者交替出現(xiàn)的復(fù)雜生境能滿(mǎn)足魚(yú)類(lèi)生存的多方面因素的需求。王宏濤等[12]研究發(fā)現(xiàn)，不同魚(yú)類(lèi)繁殖所需的河流地貌類(lèi)型不同。地形越復(fù)雜的河段生物資源越豐富，魚(yú)類(lèi)食物來(lái)源就越多。林育青[13]等在探究拆壩對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，拆壩使河流生境類(lèi)型、河床地貌等發(fā)生了改變，造成魚(yú)類(lèi)生境變化。

2.3 水文及水動(dòng)特性對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地的影響

不同水文形式下魚(yú)類(lèi)分布的空間結(jié)構(gòu)、群落結(jié)構(gòu)組成以及數(shù)量都存在差異，同時(shí)河流生物棲息地的狀況可由流量、水深、流速等參數(shù)來(lái)反映，這也證明著水文、水動(dòng)因素對(duì)棲息地的影響不可忽視。魚(yú)類(lèi)在生境中的空間分布差異，恰恰體現(xiàn)了流量、水深、流速等諸多環(huán)境因子在空間上呈一定的時(shí)空變化規(guī)律。王云濤等[14]對(duì)太子河流域的魚(yú)類(lèi)群落分布做了系統(tǒng)比較，考慮到不同水生態(tài)區(qū)魚(yú)類(lèi)群落分布特征與環(huán)境因子(河道平均深度、平均流速、水質(zhì)、水溫)之間的變化，并基于魚(yú)類(lèi)完整性指數(shù)對(duì)河流健康進(jìn)行評(píng)價(jià)。由于魚(yú)類(lèi)能感知水流信號(hào)，當(dāng)水流條件發(fā)生改變時(shí)會(huì)棲息環(huán)境，河流生物習(xí)性和棲息地都受到水文情勢(shì)的干擾。

在豎直方向上河流液面與河床的距離叫水深，水深不是固定不變的，受地形、徑流量、降雨等多種因素干擾，同一條河流中深沱生境水深高于淺灘生境的水深。在河流的垂直結(jié)構(gòu)上流速、水溫、溶解氧等水環(huán)境要素存在差異，水環(huán)境要素的異質(zhì)性導(dǎo)致了垂直結(jié)構(gòu)上物種分布的差異，為不同類(lèi)型的魚(yú)提供生存空間。當(dāng)流量增加上游流體沖擊增強(qiáng)時(shí)，在水深大的生境中魚(yú)類(lèi)可以逃避到?jīng)_擊較小的中下層。在河流垂直結(jié)構(gòu)上分布著不同類(lèi)型的生物，孔雀魚(yú)、斑馬魚(yú)、龍魚(yú)、鰱魚(yú)、鳙魚(yú)等主要在水體上層活動(dòng)，神仙魚(yú)、七彩神仙魚(yú)、燈魚(yú)、紅鼻剪刀、地圖魚(yú)等主要在中層水體活動(dòng)，草魚(yú)活動(dòng)范圍廣主要在中下層水體，清道夫、鼠魚(yú)、鯉魚(yú)、鯽魚(yú)、泥鰍、青魚(yú)主要在水底活動(dòng)。

流速表征水體的流動(dòng)情況，適宜的流速為魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵、孵化提供條件。魚(yú)類(lèi)能夠感知水體流速大小和方向，不同類(lèi)型魚(yú)的適宜流速、偏好流速、極限流速存在差異，游泳能力的不同導(dǎo)致其生境選擇偏好不同。絕大多數(shù)的魚(yú)類(lèi)都有趨流性，通常魚(yú)類(lèi)適宜在流速0.4～0.8m·s-1的水域中活動(dòng)。有研究表明，緩流和急流比靜水更適宜魚(yú)類(lèi)生存，適當(dāng)流速大小的水流還能攜帶水中的有機(jī)顆粒，急流生境中的魚(yú)類(lèi)可以從這些有機(jī)物中獲得能量來(lái)維持生命。流速過(guò)大魚(yú)類(lèi)需要消耗大量的能量來(lái)維持平衡，容易造成疲勞，當(dāng)水體流速超過(guò)魚(yú)類(lèi)的極限流速時(shí)魚(yú)類(lèi)將會(huì)被沖走。陵吻蝦虎魚(yú)、寬鰭鱲、平舟原纓口鰍等適宜在流速較大的生境種活動(dòng)，而泥鰍、高體鳑鮍、鯉、鯽等更傾向于流速平緩的生境。數(shù)值模擬技術(shù)的發(fā)展讓棲息地水動(dòng)力研究更廣泛，水動(dòng)力模型分析不同條件下的水流均勻性、傅汝德數(shù)等棲息地水動(dòng)力指標(biāo)，可得到魚(yú)類(lèi)適宜流速范圍。駱輝煌[15]通過(guò)三維水動(dòng)力模型分析得到中華鱘的適宜流速范圍為0.73～2.13m·s-1，較適宜流速范圍是1.08～1.78m·s-1。宋波瀾等[16]認(rèn)為,鯽、大眼鱖和黃顙魚(yú)的相對(duì)偏好游速分別為2.31BL·s-1、1.86BL·s-1和1.60BL·s-1左右(BL為魚(yú)體長(zhǎng))。

3 結(jié)論與展望

綜上所述，魚(yú)類(lèi)棲息地受到水質(zhì)、水文情勢(shì)、水動(dòng)、地勢(shì)地貌等多種因素的共同作用。除水環(huán)境因素對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地的影響，生物因素也是不可忽略的。魚(yú)類(lèi)與棲息地之間關(guān)系的分析方法通常用到生境評(píng)估，常見(jiàn)的有棲息地適宜性模型。根據(jù)魚(yú)類(lèi)棲息地的影響指標(biāo)，結(jié)合流域?qū)嶋H情況可構(gòu)建棲息地評(píng)價(jià)體系。Richter B D等[17]基于32個(gè)水文測(cè)量指標(biāo)，并分為5大類(lèi)，評(píng)估河流生態(tài)水文系統(tǒng)的變化。為了保證分析棲息地影響因素時(shí)的準(zhǔn)確性，確保選取河流生境的代表性。結(jié)合數(shù)值模擬、現(xiàn)場(chǎng)調(diào)研的魚(yú)類(lèi)棲息地評(píng)價(jià)體系已日益完善，在此基礎(chǔ)上應(yīng)考慮生物、景觀(guān)等因素的作用?，F(xiàn)有魚(yú)類(lèi)棲息地影響因素研究，定量分析以及原理探討較少，分析的種類(lèi)不全面，國(guó)內(nèi)大多集中于中華鱘、4大家魚(yú)。今后需開(kāi)展魚(yú)類(lèi)棲息地更深入的研究，摸清魚(yú)類(lèi)不同生命階段所需的環(huán)境條件，以及綜合魚(yú)類(lèi)的環(huán)境指標(biāo)。