虞 為 ，林黑著 ，馬振華 ，吳洽兒，陳雪晴，楊育凱 ，黃小林 ，黃 忠 ，趙 旺 ，李 濤 ，周傳朋

1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300

2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所深圳試驗(yàn)基地，廣東 深圳 518121

3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，海南 三亞 572018

4. 廣州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006

豹紋鰓棘鱸 (Plectropomus leopardus) 又名東星斑，是廣鹽性的珊瑚礁魚類，主要分布于澳大利亞東部海域和印度洋的熱帶海域、我國南海及菲律賓、越南部分海域，其營養(yǎng)豐富，肉質(zhì)鮮嫩，體色鮮艷，是高檔的食用魚類和名貴的觀賞魚類[1]。近年來，隨著豹紋鰓棘鱸人工繁育技術(shù)的突破，能穩(wěn)定提供養(yǎng)殖苗種，該品種已成為我國海南、廣東及福建等沿海地區(qū)海水養(yǎng)殖的重要名優(yōu)品種之一[2]。目前，國內(nèi)外有關(guān)豹紋鰓棘鱸的研究主要集中在人工繁育[3-6]、養(yǎng)殖技術(shù)[7-8]、病害防治[9-12]、營養(yǎng)飼料[13-14]及體色調(diào)控[15]等方面，而在其形態(tài)性狀生長規(guī)律方面尚未見報(bào)道。

目前，人工養(yǎng)殖條件下豹紋鰓棘鱸生長緩慢，成活率較低[16]。為促進(jìn)豹紋鰓棘鱸養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，開展具有優(yōu)良性狀豹紋鰓棘鱸的選育工作刻不容緩。在魚類選育工作中，體質(zhì)量是重要的目標(biāo)性狀之一，但由于魚類體質(zhì)量性狀不直觀，且稱量時(shí)易受到外界 (如體表水等) 諸多因素的影響導(dǎo)致誤差較大[17-18]。魚類不同生長性狀間存在密切關(guān)聯(lián)，因此運(yùn)用通徑分析、多元回歸分析和相關(guān)分析等方法評(píng)價(jià)各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系，可達(dá)到輔助選種的目的，該方法在許氏平鲉 (Sebastes schlegeli)[19]、黑鯛(Sparus macrocephalus)[20]、花鱸 (Lateolabrax maculatus)[21]、尖吻鱸 (Lates calcarifer)[22]、斜帶石斑魚 (Epinephelus coioides)[23]、卵形鯧鲹 (Trachinotus ovatus)[24]、縊蟶 (Sinonovacula constricta)[25]、克氏原螯蝦 (Procambarus clarkii)[26]和東風(fēng)螺 (Babylonia areolata)[27]等水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的選育過程中已有廣泛應(yīng)用。

本研究隨機(jī)測(cè)量了159尾同一批次4月齡豹紋鰓棘鱸的11個(gè)形態(tài)性狀和體質(zhì)量，對(duì)所測(cè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析，擬找到影響其體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，并深入分析主要形態(tài)性狀相關(guān)的直接和間接影響，以期為豹紋鰓棘鱸的選育工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)魚為購自海南海王星水產(chǎn)科技有限公司的2月齡魚苗，在中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所深圳試驗(yàn)基地循環(huán)水養(yǎng)殖車間養(yǎng)殖2個(gè)月后，隨機(jī)選取159尾進(jìn)行測(cè)量。

1.2 測(cè)量方法

將試驗(yàn)魚用丁香油麻醉后，先用干紗布擦干魚體表水分，再用濾紙充分吸干水分，之后用精度為0.01 g的電子天平 (英衡實(shí)驗(yàn)室電子天平秤生產(chǎn)，YH-A 6002) 稱量試驗(yàn)魚的體質(zhì)量 (y)，用精度為0.01 mm的數(shù)顯游標(biāo)卡尺 (上海工具廠有限公司生產(chǎn)，111N-101) 測(cè)量試驗(yàn)魚的11個(gè)形態(tài)性狀，包括頭長 (x1)、體長 (x2)、全長 (x3)、體高 (x4)、體寬 (x5)、眼后頭長 (x6)、頭高 (x7)、眼徑 (x8)、吻長 (x9)、尾柄高 (x10) 和尾柄長 (x11)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

測(cè)量同一批次159尾4月齡豹紋鰓棘鱸的形態(tài)性狀和體質(zhì)量后，運(yùn)用Excel 2016軟件進(jìn)行初步分析，獲得豹紋鰓棘鱸各性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、峰度、偏度、變異系數(shù)和K-S正態(tài)檢驗(yàn)；采用SPSS 20.0軟件對(duì)豹紋鰓棘鱸的形態(tài)性狀間進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析，確定所測(cè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用與間接作用效果；最后經(jīng)回歸分析構(gòu)建4月齡豹紋鰓棘鱸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的回歸方程。計(jì)算步驟參考袁美云等[28]的方法進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 4月齡豹紋鰓棘鱸各性狀的描述性結(jié)果

所測(cè)4月齡豹紋鰓棘鱸159尾樣本的體質(zhì)量和11個(gè)形態(tài)性狀數(shù)據(jù)經(jīng)初步整理后的結(jié)果見表1，數(shù)量性狀的正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，體質(zhì)量和形態(tài)性狀數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布(P>0.05)；體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(24.54%)，其他性狀的變異系數(shù)介于5.55%～15.15%，說明體質(zhì)量在4月齡豹紋鰓棘鱸的各性狀中具有較大的選擇潛力，可作為優(yōu)良親本選擇的目標(biāo)性狀。其他形態(tài)性狀變異系數(shù)由大到小依次為吻長、眼徑、尾柄長、眼后頭長、尾柄高、體高、頭長、體寬、頭高、全長和體長。所測(cè)各形態(tài)性狀的標(biāo)準(zhǔn)差均較小，且偏度值均接近0，表明本次隨機(jī)采樣對(duì)總體的估算可靠性較高，所取樣本數(shù)據(jù)基本滿足正態(tài)分布，可以進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析。

表1 4月齡豹紋鰓棘鱸各形態(tài)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Table 1 Descriptive statistics of morphological traits of four-month-old P. leopardus

2.2 4月齡豹紋鰓棘鱸各性狀間的相關(guān)分析

所測(cè)4月齡豹紋鰓棘鱸各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)分析結(jié)果見表2，所測(cè)的11個(gè)形態(tài)指標(biāo)中，吻長與體質(zhì)量顯著相關(guān) (P<0.05)，其余指標(biāo)與體質(zhì)量極顯著相關(guān) (P<0.01)。所測(cè)的11個(gè)形態(tài)性狀相關(guān)系數(shù)介于0.011～0.937，其中體長與全長的相關(guān)性最大 (0.937)，眼徑與尾柄長的相關(guān)性最小 (0.011)。

表2 4月齡豹紋鰓棘鱸各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients among morphological traits of four-month-old P. leopardus

2.3 4月齡豹紋鰓棘鱸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

4月齡豹紋鰓棘鱸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析結(jié)果見表3。體高對(duì)豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量的直接作用系數(shù)最大(0.444)，達(dá)到極顯著水平，說明體高對(duì)體質(zhì)量影響的直接作用最大，其余4個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用由大到小依次為體寬、體長、頭高、吻長。5個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量間接作用的大小順序依次為頭高、體長、體寬、體高、吻長。

表3 4月齡豹紋鰓棘鱸各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析Table 3 Path analysis of morphological traits to body mass of four-month-old P. leopardus

2.4 4月齡豹紋鰓棘鱸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度分析

4月齡豹紋鰓棘鱸各性狀決定系數(shù)和各性狀間接決定系數(shù)總和為0.853，表明選取的5個(gè)形態(tài)性狀是影響4月齡豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量的重要性狀，所選5個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)由大到小依次為體高、體寬、體長、頭高、吻長 (表4)，與通徑分析結(jié)果相一致。兩個(gè)性狀共同作用對(duì)體質(zhì)量決定程度最大的為體高與體寬 (0.147)，決定程度最小的為體高和吻長 (–0.013)。

表4 4月齡豹紋鰓棘鱸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Table 4 Determination coefficient of morphological traits to body mass of four-month-old P. leopardus

2.5 多元回歸方程的構(gòu)建

通過多元回歸分析，利用偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀與體質(zhì)量建立4月齡豹紋鰓棘鱸形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程[23]：=–29.806+1.362x2+7.422x4+13.65x5+3.477x7–3.143x9。方差分析顯示，多元回歸方程的回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平 (F=262.785, P<0.01)，其R2=0.896。經(jīng)顯著性檢驗(yàn)，所選的體長、體高、體寬、頭高以及吻長對(duì)豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)到極顯著水平 (x2: t=4.631, P<0.01;x4: t=12.624, P<0.01; x5: t=10.235, P<0.01; x7: t=3.542,P<0.01; x9: t=–3.913, P<0.01)。

3 討論

3.1 影響4月齡豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀的確定

養(yǎng)殖魚類體質(zhì)量大小與其養(yǎng)殖周期、產(chǎn)量和效益密切相關(guān)，是決定魚類生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)，故體質(zhì)量在魚類的選擇育種過程中通常被定為主要的目標(biāo)性狀[28]。本研究所測(cè)的12個(gè)形態(tài)性狀中，體質(zhì)量的變異系數(shù)最大 (24.54%)，遠(yuǎn)高于其他性狀；這與前人對(duì)黑鯛[20]、花鱸[21]、尖吻鱸[22]、斜帶石斑魚[23]的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明4月齡豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量選擇的潛力很大，可作為遺傳育種選育的目標(biāo)性狀。4月齡豹紋鰓棘鱸的體長、全長、體寬和頭高的變異系數(shù)相對(duì)較小，但均與體質(zhì)量存在一定的聯(lián)系。在選育過程中若僅根據(jù)體質(zhì)量進(jìn)行直接選擇，可能因客觀環(huán)境干擾導(dǎo)致較大誤差，而其他性狀與體質(zhì)量可能存在緊密聯(lián)系[29]，因此找出其他性狀與體質(zhì)量的關(guān)系對(duì)豹紋鰓棘鱸的選育工作具有重要意義。

本研究測(cè)量了4月齡豹紋鰓棘鱸的體質(zhì)量和11個(gè)形態(tài)性狀指標(biāo)，相關(guān)性分析表明，所測(cè)的11個(gè)形態(tài)指標(biāo)中，吻長與4月齡豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量相關(guān)性顯著，其余指標(biāo)與體質(zhì)量相關(guān)性極顯著，但仍不能確定影響豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。利用通徑分析可以確定自變量與因變量間的關(guān)系，并量化自變量對(duì)因變量的直接與間接影響[23]。楊育凱等[30]用通徑分析研究了影響2月齡花鱸體質(zhì)量的主要性狀，發(fā)現(xiàn)體高、全長、眼徑、軀干長、吻長和體長是影響體質(zhì)量的重要性狀。聞豪等[31]通過通徑分析揭示了全長、體長、眼徑、頭高、體高和尾柄高是影響3月齡唇?(Hemibarbus labeo) 體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。藍(lán)軍南等[32]對(duì)7月齡四指馬鲅 (Eleutheronema tetradactylum) 研究表明，全長、體高和尾柄高是影響其體質(zhì)量的主要性狀。本研究通過通徑系數(shù)的顯著性差異檢驗(yàn)，剔除通徑系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，保留體長、體高、體寬、頭高和吻長5個(gè)形態(tài)性狀。通徑分析結(jié)果顯示，體高對(duì)體質(zhì)量的直接影響大于間接影響，說明4月齡豹紋鰓棘鱸體高主要通過直接作用影響體質(zhì)量。而其他4個(gè)性狀的間接影響均大于其直接影響，表明4月齡豹紋鰓棘鱸的體寬、體長、頭高和吻長主要通過體高間接對(duì)體質(zhì)量產(chǎn)生影響。從直接作用與間接作用的代數(shù)和來看，體長、體高、體寬和頭高相差不大，介于0.733～0.821，說明這4個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響均較大，而吻長直接作用與間接作用的代數(shù)和為0.202，說明其對(duì)體質(zhì)量的影響較其他4個(gè)性狀小。這5個(gè)形態(tài)性狀對(duì)4月齡豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量的直接和間接決定系數(shù)之和Σd大于0.85，說明體高、體寬、體長、頭高和吻長是影響4月齡豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。因此，在以體質(zhì)量為主要選育性狀的豹紋鰓棘鱸選育中，從形態(tài)性狀而言應(yīng)以體高為最主要選擇性狀，體寬、體長、頭高和吻長為主要輔助選擇性狀。

3.2 4月齡豹紋鰓棘鱸形態(tài)性狀與體質(zhì)量多元回歸分析

多元回歸分析已廣泛應(yīng)用于魚類育種研究中。方偉等[33]通過多元回歸分析認(rèn)為，全長、頭長、上顎長和胸鰭長是影響黃鰭金槍魚 (Thunnus albacores) 5月齡幼魚體質(zhì)量的主要性狀；李哲等[34]運(yùn)用多元回歸分析確定全長、體長、頭寬、吻長和尾柄高是影響長吻鮠 (Leiocassis longirostris) 體質(zhì)量的主要性狀；李俊偉等[35]通過多元回歸分析確定了體長、體高、頭長和體寬是影響循環(huán)水養(yǎng)殖四指馬鲅體質(zhì)量的主要指標(biāo)；嚴(yán)福升等[36]通過多元回歸分析確定，體長、體高和體寬與3月齡牙鲆 (Paralichthys olivaceus)體質(zhì)量密切相關(guān)；王新安等[18]在大菱鲆 (Scophthalmus maximus) 的選育工作中發(fā)現(xiàn)，體長、體高和體厚是影響幼魚體質(zhì)量的主要性狀。本研究中，體高、體寬、體長、頭高和吻長對(duì)4月齡豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)到極顯著水平，再通過逐步回歸分析建立了4月齡豹紋鰓棘鱸形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程。在多元回歸方程分析中，當(dāng)決定系數(shù)R2≥0.85時(shí)，表明影響因變量的自變量已經(jīng)確定，回歸方程中的形態(tài)性狀是影響體質(zhì)量的主要因素[37]。本研究選入回歸方程中的5個(gè)變量 (體高、體寬、體長、頭高和吻長) 對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)為0.896，說明保留的5個(gè)形態(tài)性狀與4月齡豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量的關(guān)系密切，豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量的89.6%變異是由體高、體寬、體長、頭高和吻長這5個(gè)性狀決定的，其余10.4%的變異是由所剔除性狀或隨機(jī)誤差引起的。回歸分析與通徑分析所保留的形態(tài)性狀一致，說明本研究結(jié)果真實(shí)可靠。因此在豹紋鰓棘鱸的選育過程中，體高、體寬、體長、頭高和吻長可作為此生長階段的選育指標(biāo)，這與黃小林等[29]和嚴(yán)福升等[36]的研究結(jié)果總體一致。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，4月齡豹紋鰓棘鱸體質(zhì)量的變異系數(shù)在所測(cè)性狀中最大，表明其選擇潛力很大，可作為遺傳育種選育的目標(biāo)性狀。綜合通徑分析和多元回歸分析，筆者認(rèn)為在對(duì)4月齡豹紋鰓棘鱸進(jìn)行以體質(zhì)量為主要目標(biāo)的親本選育時(shí)，應(yīng)以體高為主要選擇性狀，體寬、體長、頭高和吻長為輔助選擇性狀作為參考。本研究為建立豹紋鰓棘鱸的科學(xué)選育技術(shù)提供了理論依據(jù)。