和秋菊，余新林，徐正會(huì) ，易傳輝，李安娜

(1.西南林業(yè)大學(xué) 生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；2.云南高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保山管護(hù)局騰沖分局，云南 騰沖 679100；3.西南林業(yè)大學(xué)，云南生物多樣性研究院，云南 昆明 650224)

生物多樣性的地理分布格局及其機(jī)制是生態(tài)學(xué)及生物地理學(xué)的核心問(wèn)題之一，區(qū)域尺度的物種形成、滅絕和遷徙以及局域水平的生境過(guò)濾、種間關(guān)系和擴(kuò)散限制均可對(duì)其產(chǎn)生影響[1-2]。昆蟲(chóng)多樣性保護(hù)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)多樣性的維持與進(jìn)化過(guò)程有重要作用。然而,由于分類及地理分布信息的缺乏，昆蟲(chóng)生物地理分布格局的相關(guān)研究一直以來(lái)較為匱乏[3-4]。作為昆蟲(chóng)的重要類群，螞蟻分布格局的研究更為匱乏。螞蟻隸屬于膜翅目(Hymenoptera)蟻科(Formicidae)，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中分布最廣、種類和數(shù)量最多的社會(huì)性昆蟲(chóng)，分布于除地球兩極和高山雪線以上區(qū)域外的陸地生態(tài)系統(tǒng)中[5]，目前已知17 亞科338 屬13 963 種[6]。螞蟻具有重要的生態(tài)功能，因?qū)Νh(huán)境變化敏感常作為環(huán)境變化和生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度的重要指示物種[5,7]。近年來(lái)，中國(guó)學(xué)者在螞蟻研究領(lǐng)域取得豐碩成果，但主要集中在物種分類和多樣性等方面[8-12]，對(duì)分布格局的研究主要報(bào)道了西藏和四川的研究成果[13-15]，其他地方螞蟻分布格局研究較少[16]。特殊的地理位置和豐富、復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境，孕育了銅壁關(guān)地區(qū)豐富的生物多樣性，但對(duì)該地區(qū)的螞蟻研究報(bào)道極少。1995 年對(duì)銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)的綜合科學(xué)考察涉及螞蟻研究，但缺乏系統(tǒng)性[17]；其后李安娜等[18]對(duì)保護(hù)區(qū)螞蟻多樣性進(jìn)行了研究，但未見(jiàn)銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)及其鄰近地區(qū)的螞蟻分布格局研究報(bào)道。為進(jìn)一步揭示該地區(qū)的螞蟻分布規(guī)律，本研究對(duì)銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)及鄰近區(qū)域螞蟻物種分布格局進(jìn)行了調(diào)查和分析，以期為了解該地區(qū)螞蟻多樣性的形成與維持機(jī)制及多樣性保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

云南銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)地處橫斷山區(qū)南緣(N23°54′30″～25°20′24″，E97°31′40″～98°06′36″)，屬高黎貢山南延支系尖高山向西南延伸余脈，沿中緬邊界向南延伸，呈狹長(zhǎng)的條狀，由6 個(gè)片區(qū)組成，總面積51 650.5 hm2，森林覆蓋率95.95%，海拔210.0～3404.6 m。保護(hù)區(qū)是以保護(hù)東京龍腦香(Dipterocarpus retusus)等為代表的熱帶雨林景觀及其生境以及白眉長(zhǎng)臂猿(Hylobates hoolock)和綠孔雀(Pavo muticus)等珍稀瀕危和特有野生動(dòng)植物資源的森林生態(tài)類型自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)位于古北界與印度—馬來(lái)亞界的過(guò)渡帶，具有印緬熱帶生物區(qū)系獨(dú)有特征，是中國(guó)印緬熱帶生物地理區(qū)系資源最集中、最典型和眾多動(dòng)植物區(qū)系交匯區(qū)域，也是眾多珍稀瀕危保護(hù)植物的集中分布區(qū)域。特殊的地理位置和豐富、復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境孕育了非常豐富的生物多樣性，保護(hù)區(qū)有雨林、季雨林和常綠闊葉林等8 種植被類型、18 個(gè)植被亞型，47 個(gè)群系和61 個(gè)群落(群叢)；目前保護(hù)區(qū)內(nèi)已知?jiǎng)游? 綱37 目114 科379 屬725 種，其中國(guó)家I 級(jí)保護(hù)動(dòng)物48 種，II 級(jí)保護(hù)動(dòng)物167種，被確認(rèn)為中國(guó)40 處A 級(jí)保護(hù)區(qū)之一[19-22]。

1.2 樣地設(shè)置方法

2015 年3—4 月在云南銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)及鄰近區(qū)域開(kāi)展螞蟻分布格局研究。在盈江垂直帶(海拔265～2 750 m)、隴川垂直帶(海拔1 047～1 951 m)和瑞麗垂直帶(海拔720～1 440 m)上沿山體海拔每上升250 m 選擇1 塊有代表性植被的樣地進(jìn)行調(diào)查，共調(diào)查22 塊50 m×50 m 的樣地，其中盈江垂直帶12 塊，隴川垂直帶5 塊，瑞麗垂直帶5 塊。

1.3 樣地調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法進(jìn)行調(diào)查[8]。在樣地內(nèi)沿對(duì)角線調(diào)查5 個(gè)1 m×1 m 的樣方，樣方間距10 m。在地面劃定樣方后，先檢查地表螞蟻個(gè)體和蟻巢，采集零散螞蟻；發(fā)現(xiàn)蟻巢時(shí)，鏟入塑料方盤內(nèi)統(tǒng)計(jì)數(shù)量，并采集30 頭標(biāo)本；地表檢查結(jié)束后進(jìn)行挖掘土壤層調(diào)查，深度20 cm，檢查蟻巢及零散個(gè)體，統(tǒng)計(jì)數(shù)量并采集標(biāo)本；然后進(jìn)行樹(shù)冠樣調(diào)查，在樣方上平鋪1 塊2 m×2 m 的白色幕布，振動(dòng)地表以上5 m 范圍內(nèi)的小喬木及灌木，檢查并采集幕布上的螞蟻。樣方調(diào)查結(jié)束后，采用搜索調(diào)查法[14]調(diào)查樣方外各類場(chǎng)所螞蟻，采集標(biāo)本；發(fā)現(xiàn)蟻巢時(shí)，每巢采集30 頭個(gè)體，盡可能采集工蟻、兵蟻和雄蟻3 種類型。標(biāo)本用無(wú)水乙醇保存于2 mL 凍存管內(nèi)，放入標(biāo)簽。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

運(yùn)用采獲頻數(shù)法分析螞蟻物種的水平分布、垂直分布、棲息生境、覓食和筑巢場(chǎng)所，揭示其分布格局[4,8]。依據(jù)物種垂直分布海拔高差劃分生態(tài)適應(yīng)幅度：海拔高差≤500 m，狹窄；500～1 000 m，較窄；1 001～1 500 m，中等；1 501～2 000 m，較寬；＞2 000 m，寬闊[23]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水平分布

銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)及鄰近區(qū)域共發(fā)現(xiàn)螞蟻10 亞科50 屬130 種，其中以西氏擬毛蟻、寬結(jié)大頭蟻和邵氏姬猛蟻分布最廣，在5 個(gè)水平分布區(qū)域均有分布；其次是普通大頭蟻和凱沛鋪道蟻等10 種，在4 個(gè)水平區(qū)域均有分布；尼特納大頭蟻等19 種在3 個(gè)水平區(qū)域有分布；那氏前結(jié)蟻等37 種在2 個(gè)水平區(qū)域有分布；蜘蛛多刺蟻等61 種僅在1 個(gè)水平區(qū)域有分布。在5 個(gè)水平分布區(qū)域中，盈江下段螞蟻物種最多，有78 種；其次為瑞麗段，有68 種；再次為盈江中段，有49 種；以盈江上段最少，僅有13 種(表1)。

2.2 垂直分布

從物種的垂直分布來(lái)看，生態(tài)適應(yīng)幅度寬闊的有2 種：西氏擬毛蟻和溫雅盤腹蟻，垂直高差達(dá)2 052 m，垂直分布范圍265～2 317 m；生態(tài)適應(yīng)幅度較寬的有寬結(jié)大頭蟻等3 種，垂直分布范圍265～2 317 m，垂直分布高差為1 727～1 951 m；生態(tài)適應(yīng)幅度中等的有凱沛鋪道蟻等13 種，垂直分布范圍265～2 020 m，垂直分布高差為1 005～1 274 m；生態(tài)適應(yīng)幅度較窄的有印度酸臭蟻等40 種，垂直分布范圍265～2 317 m，垂直分布高差為515～975 m；生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄的有伊大頭蟻等71 種，垂直分布范圍265～2 529 m，垂直分布高差在500 m 以下，其中有47 種僅出現(xiàn)在1 個(gè)樣地內(nèi)(表1)。

2.3 棲息生境

在7 類生境中，物種豐富度順序依次為：山地雨林(74 種)＞溝谷雨林(60 種)＞季風(fēng)常綠闊葉林(50 種)＞柚木林(31 種)＞中山常綠闊葉林(27種)＞人工竹林(23 種)＞苔蘚常綠闊葉林(1 種)。在130 種螞蟻之中，寬結(jié)大頭蟻占據(jù)的生境類型最多(6 類)，其次是西氏擬毛蟻等7 種(5 類)，凱沛鋪道蟻等10 種占據(jù)4 類生境，鄰重頭蟻等19 種占據(jù)3 類生境，九節(jié)影粗角蟻等35 種占據(jù)2 類生境，盤腹蟻待定種等58 種僅占據(jù)1 類生境(表1)。

表1 銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)及鄰近區(qū)域螞蟻物種分布與棲息生境Tab.1 Distribution and habitat of ant species in Tongbiguan Nature Reserve and adjacent area

表1 (續(xù))

表1 (續(xù))

2.4 覓食場(chǎng)所

由表2 可知：在6 類覓食場(chǎng)所中，螞蟻物種豐富度順序依次為：土壤內(nèi)覓食 (82 種)＞地表覓食 (77 種)＞植物上覓食 (35 種)＞朽木內(nèi)覓食(8 種)＞石下覓食 (6 種)＞朽木下覓食 (4 種)，表明絕大多數(shù)物種在土壤內(nèi)和地表覓食，植物上覓食的物種適中，石下、朽木內(nèi)和朽木下覓食的物種較少。在130 種螞蟻中，立毛舉腹蟻、四刺冠胸蟻和環(huán)紋大齒猛蟻的覓食場(chǎng)所最豐富，達(dá)到4 類；凱沛鋪道蟻等18 種次之，可在3 類場(chǎng)所覓食；克努鋪道蟻等37 種可在2 類場(chǎng)所覓食；埃氏扁胸蟻等72 種僅在1 類場(chǎng)所覓食?？梢?jiàn)，絕大多數(shù)螞蟻物種覓食場(chǎng)所有限，僅在1～2 類場(chǎng)所中覓食，能在3～4 類場(chǎng)所中覓食的物種較少。

表2 銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種的覓食和筑巢場(chǎng)所Tab.2 Foraging places and nesting sites of ant species in Tongbiguan Nature Reserve and adjacent area

表2 (續(xù))

表2 (續(xù))

2.5 筑巢場(chǎng)所

由表2 還可知：在6 類筑巢場(chǎng)所中，螞蟻物種豐富度順序依次為：土壤內(nèi)巢(46 種)＞地表巢(16 種)＞朽木內(nèi)巢(6 種)＞石下巢(5 種)＞朽木下巢(4 種)＞植物上巢 (2 種)，表明大多數(shù)螞蟻選擇土壤內(nèi)筑巢，地表筑巢的物種較少，朽木內(nèi)、朽木下和石下筑巢的物種很少，植物上筑巢的物種最少。在130 種螞蟻中，凱沛鋪道蟻的筑巢場(chǎng)所最豐富(4 類)，立毛舉腹蟻、雙疣臭蟻和克努鋪道蟻的筑巢場(chǎng)所次之 (3 類)，蓋氏大頭蟻等13 種筑

巢場(chǎng)所位居第3 (2 類)，四刺冠胸蟻等39 種位居第4 (1 類)。此外，有74 種螞蟻的筑巢場(chǎng)所在本研究中暫未查明，有待今后繼續(xù)調(diào)查。

3 討論

從水平分布來(lái)看，僅有3 個(gè)種分布最廣，大多數(shù)物種分布范圍狹窄，有98 個(gè)種僅在1～2 個(gè)水平區(qū)域分布，占物種總數(shù)的75.4%；從垂直分布來(lái)看，生態(tài)適應(yīng)幅度寬闊的僅有2 種，生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄的多達(dá)70 個(gè)種，生態(tài)適應(yīng)幅度較窄與狹窄的物種合計(jì)111 種，占物種總數(shù)的85.4%。分布格局表明該區(qū)域具有復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，同時(shí)也表明該區(qū)域螞蟻多樣性的相對(duì)脆弱性。由于螞蟻對(duì)環(huán)境變化敏感，生境狹窄、種群數(shù)量較小的物種往往易受干擾而導(dǎo)致局域滅絕，因此有必要加強(qiáng)對(duì)本地特有狹窄分布物種的保護(hù)。

海拔和植物豐富度影響螞蟻物種分布，海拔越高、氣溫越低，植物相對(duì)越少，螞蟻可利用的生態(tài)位越少，螞蟻物種越少[8,13-15,24]，而氣溫被認(rèn)為是限制螞蟻分布的最重要因素[25]。銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)及其鄰近區(qū)域螞蟻棲息地也表現(xiàn)出這一現(xiàn)象，在7 類棲息生境中，山地雨林中發(fā)現(xiàn)螞蟻74 種，溝谷雨林60 種，季風(fēng)常綠闊葉林50 種，而海拔較高的中山常綠闊葉林降至27 種，海拔最高的苔蘚常綠闊葉林僅有1 種，生態(tài)系統(tǒng)較簡(jiǎn)單和受人為影響較大的人工竹林螞蟻物種相對(duì)較少，只有27 種。其他研究也證明了這一結(jié)論，如徐正會(huì)等[9]在云南西雙版納發(fā)現(xiàn)螞蟻物種76屬286 種；BRUHL 等[26]在馬來(lái)西亞巴沙雨林發(fā)現(xiàn)73 屬524 個(gè)形態(tài)種；而羅成龍等[27]在四川王朗自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)海拔較高的云冷杉林、杜鵑灌叢和云杉林僅發(fā)現(xiàn)3 種螞蟻。除生境外，螞蟻物種分布可能還受棲息地所處地理位置和其他因素影響，如同處滇西南的臨滄片區(qū)，以季風(fēng)常綠闊葉林物種最多，而臨近的大圍山自然保護(hù)區(qū)則以季雨林最多[28-29]。銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)及鄰近區(qū)域螞蟻以土壤內(nèi)覓食種類最多(82 種)，這可能與該區(qū)域有機(jī)質(zhì)豐富有關(guān)；其次為地表覓食種類(77 種)，這與其他地區(qū)不盡相同，如藏東南工布自然保護(hù)區(qū)地表覓食螞蟻種類占82.4%[13]，四川王朗自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)地表覓食種類占87.0%[27]，而青藏高原東北坡僅為29.3%[30]。此外，該區(qū)域螞蟻在土壤內(nèi)筑巢種類最多(46 種)，其次為地表筑巢(16 種)，與多數(shù)區(qū)域筑巢場(chǎng)所相近，如藏東南嘎隆拉山和墨脫河谷的螞蟻以地表筑巢為主[14]，而四川鞍子河自然保護(hù)區(qū)螞蟻主要在石下筑巢[15]，但多數(shù)地區(qū)螞蟻仍以土壤內(nèi)筑巢為主[15,23]，螞蟻覓食和筑巢可能與當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境有關(guān)，覓食場(chǎng)所往往受食物分布影響，而螞蟻筑巢往往選擇有利生境，以利于獲取充足的熱量和穩(wěn)定的筑巢環(huán)境，以保證其生存[31-32]。

4 結(jié)論

銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)及其鄰近區(qū)域共發(fā)現(xiàn)螞蟻10 亞科50 屬130 種，僅3 種在5 個(gè)水平區(qū)域中均有分布，大多數(shù)物種垂直分布范圍較狹窄，生態(tài)適應(yīng)幅度寬闊的僅2 種。該區(qū)域螞蟻以土壤內(nèi)覓食與筑巢為主，大部分螞蟻的棲息生境有限，有58 種僅在1 類生境發(fā)現(xiàn)。建議加強(qiáng)本地狹域物種的保護(hù)。