劉樹森，孫華，石潔，郭寧，馬紅霞，張海劍

基于地上部癥狀的玉米根腐病分級(jí)及嚴(yán)重度與農(nóng)藝性狀的關(guān)系

劉樹森，孫華，石潔，郭寧，馬紅霞，張海劍

河北省農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所/河北省農(nóng)業(yè)有害生物綜合防治工程技術(shù)研究中心/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北北部作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北保定 071000

【目的】基于苗期根腐病植株地上部癥狀制訂規(guī)范、簡單易操作的玉米根腐病嚴(yán)重度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，并明確不同病害嚴(yán)重度對玉米生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響。【方法】采用開溝點(diǎn)播的方式播種玉米，同時(shí)在兩穴種子中間撒施禾谷鐮孢（）接種體進(jìn)行根腐病接種。出苗后，持續(xù)觀察根腐病的癥狀，根據(jù)5葉期植株地上部癥狀制訂病害嚴(yán)重度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)；分別于11葉期和蠟熟期測量不同病情級(jí)別植株的株高、莖基部粗、莖粗、穗位高等農(nóng)藝性狀；同時(shí)，在蠟熟期調(diào)查根腐病植株的莖腐病發(fā)病率；收獲后，測量穗粗、穗長、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、穗粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀，并分析根腐病嚴(yán)重度與產(chǎn)量性狀的關(guān)系?！窘Y(jié)果】通過觀察發(fā)現(xiàn)，1葉期癥狀表現(xiàn)為葉色發(fā)黃，葉片尖端萎蔫，種子根和胚軸上可見黃褐色病斑，部分中胚軸維管束組織褐變。3葉期，發(fā)病植株胚軸和根系上有不同程度的壞死斑，胚軸的壞死導(dǎo)致部分植株地上部枯死。5葉期癥狀主要分為以下3種類型，由下而上葉片出現(xiàn)不同程度黃化，甚至逐漸干枯；植株發(fā)育緩慢或者停滯，直觀表現(xiàn)為植株矮?。恢仓昕菟?。根據(jù)5葉期植株地上部癥狀，將根腐病病情嚴(yán)重度劃分為1、3、5、7和9級(jí)共5個(gè)級(jí)別。農(nóng)藝性狀調(diào)查結(jié)果顯示，在11葉期和蠟熟期，隨著根腐病病情級(jí)別升高，株高、莖基部粗、莖粗和穗位高呈逐級(jí)降低趨勢，且大部分9級(jí)植株發(fā)育受到抑制或處于生長停滯狀態(tài)，出現(xiàn)分蘗或畸形。莖腐病調(diào)查結(jié)果表明，部分玉米根腐病病株在生長后期發(fā)展為莖腐病，莖腐病的發(fā)病率隨著根腐病病情級(jí)別升高呈降低趨勢。產(chǎn)量性狀的分析結(jié)果表明，根腐病病情級(jí)別與7項(xiàng)產(chǎn)量相關(guān)性狀均呈負(fù)相關(guān)，當(dāng)病情達(dá)到5級(jí)時(shí)即可造成50%以上的產(chǎn)量損失，9級(jí)時(shí)甚至造成絕產(chǎn)?！窘Y(jié)論】在系統(tǒng)觀察、描述玉米根腐病癥狀的基礎(chǔ)上，基于5葉期植株地上部癥狀制訂了高效、簡便易行的根腐病嚴(yán)重度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)；根腐病的發(fā)生會(huì)降低玉米的株高、莖粗、穗位高等，且易導(dǎo)致莖腐??；根腐病嚴(yán)重度與多項(xiàng)產(chǎn)量相關(guān)性狀均呈負(fù)相關(guān)。研究結(jié)果對于玉米品種抗根腐病評價(jià)、根腐病防治以及產(chǎn)量損失評估等具有指導(dǎo)意義。

玉米根腐??；地上部癥狀；嚴(yán)重度；分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)；農(nóng)藝性狀

0 引言

【研究意義】玉米根腐病從種子發(fā)芽到玉米成熟期均可發(fā)病，主要在根系、胚軸和節(jié)根部位表現(xiàn)癥狀，發(fā)病越早，危害越大。發(fā)病初期，病原菌侵染胚根、須根或胚軸形成黃褐色到黑褐色病斑，造成腐爛或者縊縮；隨著病情發(fā)展，病部逐漸擴(kuò)展到大部分根系和節(jié)根部位，導(dǎo)致根系吸收功能降低，地上部出現(xiàn)葉片黃化、植株矮化等癥狀，嚴(yán)重者葉片干枯死亡，造成缺苗斷壟，影響產(chǎn)量[1-3]。病情分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)是對病害發(fā)生嚴(yán)重程度的量化[4]，因此，制訂規(guī)范、準(zhǔn)確、簡便、高效的玉米根腐病病情嚴(yán)重度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，可為病害早期診斷、病害發(fā)生監(jiān)測以及品種抗病性鑒定提供理論依據(jù)，同時(shí)明確不同病情級(jí)別植株的后期發(fā)育情況及其對產(chǎn)量損失的影響，對適時(shí)采取合理、有效的病害防控措施具有重要的指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】玉米根腐病是典型的土傳性病害，引起該病害的病原菌復(fù)雜多樣，相關(guān)研究也多以病原學(xué)為主。據(jù)報(bào)道，其病原菌包括鐮孢菌（spp.）、腐霉菌（spp.）、蠕孢菌（spp.）、絲核菌（spp.）等40余種真菌[5-15]，其中禾谷鐮孢（）為玉米根腐病的重要病原菌之一[16-21]。病情嚴(yán)重度是病害研究的重要依據(jù)，根腐病的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)在不同作物間存在差異，吳之濤等[22]根據(jù)根部變色、根長、株高、地上部黃化或者干枯情況將小茴香根腐病分為0、1、2和3級(jí)；王瑜等[23]根據(jù)根部斑病、縊縮現(xiàn)象、葉片干枯情況、側(cè)根量將苜蓿根腐病分為0、1、2、3、4和5級(jí)；劉蘋等[24]根據(jù)病斑顏色及面積將小麥根腐病分為0、1、3、5和7級(jí)；馬淑梅[25]根據(jù)主根病斑面積和須根病斑有無及數(shù)量將大豆根腐病分為0、1、2、3、4和5級(jí)。關(guān)于玉米根腐病病情級(jí)別劃分標(biāo)準(zhǔn)的研究非常有限，紀(jì)莉景等[26]根據(jù)根部褐變面積將玉米根腐病分為0、1、3、5、7和9級(jí)，進(jìn)而計(jì)算病情指數(shù)來反映根腐病發(fā)生的嚴(yán)重程度。關(guān)于根腐病病株的后期發(fā)育情況，研究者認(rèn)為[27]絲核菌引起的根腐病病株可能發(fā)育不良或褪綠，但通常不易與健康植株區(qū)分；紅色根腐病病株在衰老前癥狀表現(xiàn)不明顯，而在灌漿后期植株表現(xiàn)為過早死亡；石潔[28]認(rèn)為，玉米苗期發(fā)生根腐病的植株在后期易發(fā)生莖腐病；Scholte[29]認(rèn)為，玉米根腐病的發(fā)生與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)；綜上所述，目前對玉米根腐病不同病情級(jí)別植株后期生長發(fā)育情況及對產(chǎn)量的影響缺乏系統(tǒng)研究?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】（1）雖然玉米根腐病病株的主要患病部位在根系，但由此引起的地上部次級(jí)癥狀對于病害診斷來說更為直接。目前根腐病病情級(jí)別的評價(jià)需要挖出根系，并根據(jù)根系上的病斑面積進(jìn)一步判斷，并不適合大范圍的田間病害發(fā)生監(jiān)測、大規(guī)模的品種抗病性鑒定以及產(chǎn)量損失評估，因此，亟需一套無損、高效、簡便易行的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)評判根腐病的發(fā)生嚴(yán)重程度；（2）雖然國內(nèi)外研究已對玉米根腐病的苗期癥狀進(jìn)行了詳細(xì)描述，但不同病害嚴(yán)重度的植株在生長后期的病情發(fā)展趨勢及造成的產(chǎn)量損失尚需開展系統(tǒng)研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過人工接種禾谷鐮孢，并基于苗期病株的地上部癥狀制訂規(guī)范、簡單易操作的玉米根腐病病情嚴(yán)重度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)；通過定株和系統(tǒng)調(diào)查，明確苗期不同病情級(jí)別的根腐病病株在生長發(fā)育后期的病情發(fā)展趨勢以及對產(chǎn)量的影響，從而為玉米根腐病的防治及抗性育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

玉米品種：供試玉米品種為旺禾6號(hào)，未包衣。

馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（potato dextrose agar，PDA）：馬鈴薯200 g、葡萄糖20 g、瓊脂粉20 g、蒸餾水定容至1 L，121℃高壓滅菌20 min備用。產(chǎn)孢培養(yǎng)基：KH2PO42 g、KNO32 g、KCl 1 g、MgSO4·7H2O 1 g、FeSO40.0002 g、FeCl30.0002 g、MnSO40.0002 g、ZnSO40.0002 g、蔗糖1 g、蒸餾水定容至1 L，pH調(diào)至5.8，121℃高壓滅菌20 min備用。玉米粒培養(yǎng)基：將玉米籽粒洗凈浸泡12 h后裝入滅菌袋，每袋400 g，121℃高壓蒸汽滅菌1 h后備用。

禾谷鐮孢接種體：病原菌采用本實(shí)驗(yàn)室分離自玉米根腐病樣本并保存的禾谷鐮孢。純化的菌株接種到PDA培養(yǎng)基上28℃黑暗培養(yǎng)7 d后，將菌絲體轉(zhuǎn)移到產(chǎn)孢培養(yǎng)基中28℃ 180 r/min搖床培養(yǎng)7 d獲得孢子懸浮液，最后將孢子懸浮液接種至玉米粒培養(yǎng)基中28℃培養(yǎng)10 d，待用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間種植和接種 試驗(yàn)于2016—2021年在河北省保定市河北省農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所試驗(yàn)場內(nèi)進(jìn)行。播種前足墑?wù)?，播種行長6 m，行距0.6 m，株距0.25 m。采用開溝點(diǎn)播方式，每穴一粒種子，在兩穴之間撒施禾谷鐮孢接種體20 g，最后表面覆土。同時(shí)，以不接種禾谷鐮孢接種體的處理為對照。

1.2.2 苗期癥狀觀察及病情嚴(yán)重度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)制訂 分別于1葉期（V1）、3葉期（V3）和5葉期（V5）各挖取10株發(fā)病植株，將其根部土壤沖洗干凈，系統(tǒng)觀察、描述地上和地下部發(fā)病癥狀。

根據(jù)5葉期植株地上部的癥狀表現(xiàn)，將根腐病病情嚴(yán)重度劃分為1、3、5、7、9級(jí)共5個(gè)級(jí)別，并調(diào)查各病情級(jí)別植株的發(fā)病率。發(fā)病率（%）=100×（發(fā)病株數(shù)/調(diào)查總株數(shù)）。

1.2.3 苗期病株生長中后期性狀調(diào)查 在5葉期時(shí)，分別對各病情級(jí)別植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，并隨機(jī)從不同病情級(jí)別的植株中固定選取25株，調(diào)查生長中后期的相關(guān)性狀；11葉期（V11），測量固定植株的株高和莖基部粗；蠟熟期調(diào)查各病情級(jí)別植株發(fā)生莖腐病的比例，同時(shí)測量固定植株的株高、莖粗和穗位高。

1.2.4 玉米根腐病對產(chǎn)量的影響 收獲各病情級(jí)別固定選取的25株病株雌穗，曬干后測量果穗的穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒重和百粒重等性狀指標(biāo)，計(jì)算穗粒重產(chǎn)量損失率。穗粒重產(chǎn)量損失率（%）=100×（對照植株穗粒重-各病情級(jí)別植株穗粒重）/對照植株穗粒重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行整理。使用SPSS 16.0數(shù)據(jù)處理工作平臺(tái)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及相關(guān)性分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncan多重比較進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 苗期癥狀及病情嚴(yán)重度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

在玉米出苗后即開始調(diào)查苗期根系和地上部的癥狀。在第1片葉完全展開時(shí)，地上部開始表現(xiàn)癥狀，葉色發(fā)黃，葉片尖端萎蔫，種子根和胚軸上可見黃褐色病斑，部分中胚軸維管束組織褐變。隨著病情發(fā)展，第1片葉黃化枯死，根系生長緩慢，根毛少，胚軸逐漸壞死。3葉期開始有植株枯死，發(fā)病植株胚軸和根系上有不同程度的壞死斑，胚軸的壞死導(dǎo)致地上部植株枯死。5葉期不同發(fā)病程度植株地上部癥狀差異最明顯，主要癥狀分為3種：葉片從下部開始出現(xiàn)不同程度黃化，甚至逐漸干枯；植株發(fā)育緩慢或者停滯，直觀表現(xiàn)為植株矮?。恢仓昕菟?。

根據(jù)5葉期根腐病病株地上部的癥狀（圖1），將病害嚴(yán)重程度劃分為5個(gè)級(jí)別，分別以1、3、5、7、9級(jí)表示，各級(jí)別癥狀表現(xiàn)見表1。以此分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為依據(jù)進(jìn)行病害調(diào)查，有70.99%的植株地上部生長正?；蛘呦虏咳~片有輕微黃化，定為1級(jí)；有12.70%的植株為3級(jí)，有8.30%的植株為5級(jí)，1.59%的植株為7級(jí)，6.42%的植株為9級(jí)（圖2）。

圖1 5葉期不同病情級(jí)別植株地上部癥狀

表1 玉米根腐病病情級(jí)別劃分標(biāo)準(zhǔn)

2.2 苗期不同病情級(jí)別植株在中后期的病情發(fā)展趨勢

通過定株調(diào)查發(fā)現(xiàn)，隨著植株繼續(xù)生長發(fā)育，不同病情級(jí)別植株長勢呈現(xiàn)明顯差異（表2）。11葉期調(diào)查結(jié)果顯示，隨著病情級(jí)別升高，株高和莖基部粗逐級(jí)降低，各病情級(jí)別間差異均達(dá)到顯著水平（＜0.05）；對照植株的株高和莖基部粗略高于1級(jí)，但差異不顯著（＞0.05）。1級(jí)植株平均株高為136.12 cm，5級(jí)以上植株矮化嚴(yán)重，9級(jí)植株高度僅為18.24 cm；1級(jí)植株平均莖基部粗為2.59 cm，9級(jí)植株平均為0.81 cm，植株細(xì)小。在9級(jí)植株中，有48.00%的植株出現(xiàn)分蘗，表明主莖發(fā)育受到抑制，還有4.00%的植株表現(xiàn)畸形。

數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在5%水平差異顯著

至蠟熟期，株高、莖粗和穗位高也隨著病情級(jí)別的升高呈逐級(jí)降低趨勢，且不同病情級(jí)別間均存在顯著性差異（＜0.05）；對照植株的株高、莖粗和穗位高同樣略高于1級(jí)植株，但差異不顯著（＞0.05）。9級(jí)植株的平均株高僅為47.67 cm，平均莖粗為0.75 cm，穗位高僅為28.01 cm，大部分植株發(fā)育基本處于停滯狀態(tài)（表2）。

從乳熟期開始，田間陸續(xù)出現(xiàn)莖腐病病株，至蠟熟期時(shí)有7.37%的1級(jí)植株、9.05%的3級(jí)植株，0.78%的5級(jí)植株和3.33%的7級(jí)植株發(fā)生莖腐病，1級(jí)和3級(jí)植株的莖腐病發(fā)病率均顯著高于5級(jí)植株（＜0.05），5級(jí)和7級(jí)植株的莖腐病發(fā)病率差異不顯著，由于5級(jí)和7級(jí)根腐病植株的莖腐病發(fā)病率較低，導(dǎo)致誤差較高（圖3）。

數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。柱上不同小寫字母表示在5%水平差異顯著。因大多數(shù)9級(jí)植株未發(fā)育到成株期，其莖腐病發(fā)病率在此不做討論

表2 不同病情級(jí)別根腐病植株生長中后期的農(nóng)藝性狀

數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在5%水平差異顯著。莖基部粗包含葉鞘部分

Data are mean±SE. Different lowercase letters after the data in the same column indicate significant difference at 5% level. The diameter of stem base contains the leaf sheath

2.3 玉米根腐病對產(chǎn)量性狀的影響

對產(chǎn)量相關(guān)性狀的分析結(jié)果表明，隨著病情級(jí)別升高各性狀指標(biāo)基本呈現(xiàn)逐級(jí)降低趨勢。1級(jí)植株的百粒重顯著低于對照，禿尖長顯著高于對照（＜0.05），穗粗、穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和穗粒重等略低于對照，但差異均不顯著；3級(jí)植株的百粒重和穗粒重顯著低于1級(jí)植株（＜0.05），但穗粗、穗長、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)與1級(jí)差異均不顯著；5級(jí)植株的禿尖長顯著高于3級(jí)植株，穗行數(shù)與3級(jí)植株差異不顯著，但顯著高于7級(jí)和9級(jí)植株（＜0.05）；5—9級(jí)植株的穗粗、穗長、行粒數(shù)、百粒重和穗粒重均顯著低于3級(jí)植株（＜0.05）。產(chǎn)量損失方面，根腐病在苗期病情級(jí)別達(dá)到1級(jí)時(shí)，可造成5.35%的產(chǎn)量損失率；3級(jí)和5級(jí)植株的產(chǎn)量損失率分別為15.07%和54.31%；7級(jí)植株中，有88.00%的植株為空稈，僅有12.00%的植株正常結(jié)實(shí)，產(chǎn)量損失率高達(dá)97.21%；9級(jí)植株為空稈或提前死亡，造成絕產(chǎn)（表3）。

表3 玉米根腐病對產(chǎn)量性狀的影響

數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在5%水平差異顯著。大部分7級(jí)和9級(jí)植株未結(jié)實(shí)，因此未測量禿尖長度

Data are mean±SE. Different lowercase letters after the data in the same column indicate significant difference at 5% level. The bare top length was not measured for the 7- and 9-grade plants because most plants have no ears

相關(guān)性分析結(jié)果表明，玉米根腐病病情級(jí)別與7個(gè)產(chǎn)量性狀均呈負(fù)相關(guān)，其中與穗粒重和行粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.967和-0.938；與穗粗、穗長、穗行數(shù)、百粒重呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)從大到小依次為穗行數(shù)（-0.892）＞穗粗（-0.896）＞百粒重（-0.906）＞穗長（-0.936）（表4）。

表4 玉米根腐病病情級(jí)別與產(chǎn)量相關(guān)性狀的相關(guān)性分析

*：在5%水平上顯著相關(guān)Significantly correlated at 5% level；**：在1%水平上顯著相關(guān)significantly correlated at 1% level

3 討論

3.1 玉米根腐病對植株生長發(fā)育的影響

玉米根腐病在整個(gè)生育期均可發(fā)病，以苗期癥狀最為典型，又稱苗期根腐病、苗枯病，但該病害僅在造成大量死苗時(shí)才會(huì)受到關(guān)注。1993年山東西部地區(qū)、1997年遼寧省昌圖縣、1999年山東省和河北省部分地區(qū)先后大面積發(fā)生玉米根腐病并引起苗枯死亡，造成了較為嚴(yán)重的影響[30-31]。近年來，由于種衣劑的推廣應(yīng)用，死苗現(xiàn)象極少發(fā)生，發(fā)病植株多表現(xiàn)為葉片黃化、生長遲緩、弱苗等輕型癥狀[32]，大多數(shù)人認(rèn)為待植株長出次生根后會(huì)恢復(fù)生長，在生產(chǎn)上不會(huì)造成嚴(yán)重的影響，因此往往會(huì)將其忽視。

本研究從苗期至成株期系統(tǒng)觀察、描述了根腐病的癥狀及對植株生長發(fā)育造成的影響。結(jié)果顯示，病原菌在苗期侵入玉米根系后會(huì)導(dǎo)致植株矮小，葉片黃化，葉片尖端萎蔫，嚴(yán)重者導(dǎo)致植株干枯死亡；隨著時(shí)間推移，大部分未死亡植株逐漸恢復(fù)生長，開始長出次生根，但病株的莖粗和株高小于健康植株；至成株期，病株的莖粗、株高和穗位高依然小于健康植株，部分發(fā)病較重的植株會(huì)出現(xiàn)莖稈細(xì)弱、空稈、小穗等，少數(shù)植株甚至?xí)煽菟劳?。由此可見，玉米植株在發(fā)生根腐病后，即使后期恢復(fù)生長，對植株后期的生長發(fā)育仍有嚴(yán)重影響，且隨著發(fā)病程度不同，其影響大小存在差異。

3.2 玉米根腐病對玉米產(chǎn)量的影響

本研究結(jié)果表明，根腐病病情級(jí)別與多個(gè)產(chǎn)量性狀呈負(fù)相關(guān)，尤其與穗粒重和行粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，驗(yàn)證了Scholte[29]的觀點(diǎn)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在苗期發(fā)生根腐病后，僅有0.57%的病株會(huì)直接死亡，大部分發(fā)病較輕的植株還能繼續(xù)生長，但會(huì)顯著降低莖粗、株高，生育期延遲，穗粗、穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重等產(chǎn)量性狀也低于健康植株，且隨著發(fā)病程度的加重，對產(chǎn)量的影響逐漸增大；發(fā)病較重者多會(huì)形成“小、弱”的“三類苗”，最終因授粉不良等原因產(chǎn)生小穗、畸形穗，甚至空稈，從而降低玉米產(chǎn)量，嚴(yán)重時(shí)造成絕產(chǎn)。這種損失相對比較隱蔽，在玉米生長后期也很難溯源，可能是很多中低產(chǎn)田的成因之一，因此，在生產(chǎn)上應(yīng)提高對玉米苗期根腐病的重視。

3.3 玉米苗期根腐病與莖腐病的關(guān)系

引起玉米苗期根腐病和莖腐病的病原菌基本一致，病原菌在苗期侵入根系后可在植株體內(nèi)向上擴(kuò)展，在生長后期引起莖腐病[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，苗期發(fā)生根腐病的植株可在生長后期發(fā)展為莖腐病，但不同級(jí)別根腐病植株的莖腐病發(fā)病率有差異。病情級(jí)別為5級(jí)和7級(jí)的根腐病植株發(fā)展為莖腐病的比例低于1級(jí)和3級(jí)，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是由于5級(jí)和7級(jí)植株的生長發(fā)育受到嚴(yán)重抑制，部分植株果穗瘦小甚至不能結(jié)實(shí)，導(dǎo)致植株體內(nèi)糖分等營養(yǎng)物質(zhì)向莖稈富集，提高了莖稈對病原菌的抗性，從而降低了莖腐病的發(fā)病率，但此推論有待進(jìn)一步考證。

3.4 高效、簡便易行的玉米根腐病嚴(yán)重度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)制訂

玉米根腐病的病原菌從玉米根系侵入并引起根系不同程度的腐爛，進(jìn)而導(dǎo)致地上部產(chǎn)生葉片黃化、萎蔫、植株枯死等次級(jí)癥狀。以往苗期根腐病多依據(jù)根系被害程度進(jìn)行分級(jí)[21,26]，這種分級(jí)方法需要挖出植株根系，因而無法對后期的癥狀和產(chǎn)量損失做進(jìn)一步研究，同時(shí)由于工作量大，也不利于大量品種的抗病性評價(jià)，這也是開展品種對根腐病抗性評價(jià)工作的主要障礙。本研究在觀察苗期根腐病癥狀的基礎(chǔ)上，依據(jù)5葉期病株的地上部癥狀，制訂了評價(jià)玉米根腐病病情嚴(yán)重程度的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，該標(biāo)準(zhǔn)簡便易行，將為制訂人工接種條件下的玉米品種對根腐病的抗性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)提供理論依據(jù)。同時(shí)，該標(biāo)準(zhǔn)中的病情級(jí)別與產(chǎn)量性狀呈負(fù)相關(guān)，在生產(chǎn)中具有很好的指導(dǎo)意義。

4 結(jié)論

在系統(tǒng)觀察、描述玉米根腐病癥狀的基礎(chǔ)上，基于5葉期植株地上部癥狀制訂了高效、簡便易行的根腐病嚴(yán)重度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，依次為1、3、5、7和9級(jí)。苗期根腐病的發(fā)生影響玉米中后期的生長發(fā)育，株高、莖粗、穗位高等農(nóng)藝性狀隨著病情級(jí)別升高逐級(jí)降低。根腐病病情級(jí)別與多項(xiàng)產(chǎn)量性狀呈負(fù)相關(guān)，5級(jí)時(shí)即可造成50%以上的產(chǎn)量損失，9級(jí)時(shí)甚至造成絕產(chǎn)。研究結(jié)果對于玉米品種抗根腐病鑒定、根腐病防治以及產(chǎn)量損失評估等具有指導(dǎo)意義。

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Grading criterion of maize root rot based on aboveground symptoms and the relationship between severity and agronomic traits

LIU ShuSen, SUN Hua, SHI Jie, GUO Ning, MA HongXia, ZHANG HaiJian

Plant Protection Institute, Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences/IPM Centre of Hebei Province/Key Laboratory of IPM on Crops in Northern Region of North China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Baoding 071000, Hebei

【Objective】This study aimed to establish a standardized and easy-to-operate grading criterion for maize root rot severity based on the aboveground symptoms at the seedling stage, and to clarify the effects of different disease severities on maize growth and yield.【Method】The maize was planted with hole-sowing, and the inoculum ofwas placed between the seeds of two holes for root rot inoculation.After emergence, the symptoms of root rot were observed continuously, and the grading criterion of disease severity was established based on the symptoms of the aboveground parts at the V5 stage. The agronomic traits of plant height, stem base diameter, stem diameter, and ear height of plants with different grades were measured at the V11 stage and dough stage, respectively. At the same time, the incidence of stalk rot, which developed from root rot, was investigated at the dough stage. After harvesting, yield-related traits, including ear diameter, ear length, bare top length, row number per ear, kernel number per row, 100-kernel weight, and kernel weight per ear, were measured. Then, the relationship between root rot severity and yield-related traits was analyzed.【Result】At the V1 stage, the symptoms of yellowing leaf and wilting tip, seminal root and mesocotyl with yellowish-brown lesions, and some mesocotyl with browned vascular tissue were observed. At the V3 stage, the mesocotyl and root system of the diseased plants were necrotic to varying degrees, and the aboveground part of some plants was dead due to the necrotic mesocotyl. At the V5 stage, it can be classified into the following three types, i.e., leaves showed yellowing to varying degrees, or even gradually withered; the plant appearance was a dwarf and developed slowly and stagnantly; the plant died. Furthermore, the severity of root rot was divided into grades 1, 3, 5, 7 and 9 based on the aboveground symptoms at the V5 stage. Investigation of agronomic traits showed that plant height, stem base diameter, stem diameter and ear height decreased gradually with the increase of disease grade of root rot at the V11 stage and dough stage. At the same time, the development of most 9-grade plants was inhibited or stagnated, and showed tillering or deformity. The investigation of stalk rot indicated that some of the root rot plants developed into stalk rot in the late growth stage. The incidence of stalk rot showed a decreasing trend with the increase of root rot grade. The analysis of yield traits showed that the grade of root rot disease was negatively correlated with seven yield-related traits. It could cause more than 50% of the yield loss at the 5-grade, and even no grain at the 9-grade.【Conclusion】Based on the observation and description of the symptoms of maize root rot, an efficient and easy-to-operate grading criterion reflecting disease severity was formulated according to the aboveground symptoms at the V5 stage. Root rot disease can reduce the plant height, stem diameter and ear height, and easily lead to cause stalk rot. The severity of root rot is negatively correlated with yield-related traits. The results of this study are expected to guide resistance evaluation of varieties against root rot, disease control and yield loss assessment.

maize root rot; aboveground symptom; severity; grading criterion; agronomic trait

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.006

2022-05-10；

2022-06-13

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-02）、河北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（20326501D）

劉樹森，E-mail：shusenliu@163.com。通信作者石潔，E-mail：shij99@163.com

（責(zé)任編輯 岳梅）