郭佳琦，趙麗婭，周宇，李兆華

(湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖北 武漢 430062)

0 引言

喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)是莧科蓮子草屬多年生草本植物，俗名空心蓮子草、水花生，原產(chǎn)于南美洲，現(xiàn)廣泛分布于氣候較為濕暖的溫帶-亞熱帶氣候區(qū)[1]，是首批列入《中國外來入侵物種名單》的惡性雜草．喜旱蓮子草水陸皆可生長，繁殖力強(qiáng)、化感作用和表型可塑性強(qiáng)，生長迅速難以控制，能適應(yīng)多種生境，排擠本土植物，是湖泊、濕地等水陸間生態(tài)系統(tǒng)的災(zāi)害性植物.主要的防治手段有物理防除、化學(xué)防除[2-3]、生物防治[4-6]以及綜合防治措施．國內(nèi)外的研究集中于全球視角下入侵風(fēng)險(xiǎn)預(yù)警和動態(tài)監(jiān)測[8-9]，多尺度的入侵影響分析[6,10]，防治技術(shù)與應(yīng)用[7]等．

盡管在農(nóng)田、水域等連續(xù)分布區(qū)域的防控治理取得了一定的成效[7]，但喜旱蓮子草已廣泛入侵城市生態(tài)系統(tǒng)，在城市湖泊岸線、濕地等水陸交接帶以及路邊生境形成斑塊狀的優(yōu)勢群落[11]，對城市生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和景觀美學(xué)造成損失．已有的研究表明，生境或群落的異質(zhì)性顯著影響了外來物種的入侵程度[11-13]，而在同一群落中研究生境的異質(zhì)性與植物生長特征的耦聯(lián)關(guān)系，有利于了解外來物種的入侵性以及生境的可侵入性[11,14].本研究基于此類方法，通過探究城市湖泊自然環(huán)境和人工環(huán)境與入侵植物生長的耦聯(lián)關(guān)系，識別對植物生存生長具有抑制作用的生境條件，以期為城市湖泊岸線的整治提升提供參考信息．

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況沙湖位于湖北省武漢市，地理位置位于30°33′ N～30°34′ N、114°18′ E～114°20′ E，現(xiàn)有面積3.197 km2，水域面積2.711 km2，氣候類型為亞熱帶季風(fēng)氣候，湖區(qū)年均氣溫為15.8 ℃～17.5 ℃，常年降雨量充沛，雨熱同季，年降雨量在1 200 mm以上，且多集中在6—8月；冬冷夏熱，春秋短，夏冬長，冬季和夏季分別長達(dá)110 d和135 d；年無霜期一般為211 d～272 d，年日照總時(shí)數(shù)一般為1 810 h ～ 2 100 h；土壤類型以紅壤、黃棕壤和水稻土為主．沙湖作為城市內(nèi)湖長期承擔(dān)著調(diào)蓄雨洪、防洪滯澇、調(diào)節(jié)周邊小氣候的功能，沙湖周邊城市化和人類活動程度較強(qiáng)，沙湖水質(zhì)低于Ⅳ類標(biāo)準(zhǔn)[16]，岸線環(huán)境受喜旱蓮子草、鳳眼藍(lán)(Eichhorniacrassipes)侵害嚴(yán)重．

1.2 植物樣方調(diào)查2020年8月，采用樣方法對研究區(qū)進(jìn)行野外調(diào)查，隨機(jī)選取起點(diǎn)，按順時(shí)針方向沿岸線每隔200 m設(shè)置1 m×1 m的樣方1個(gè)，共設(shè)置50個(gè)樣方，每個(gè)樣方用GPS定位，記錄其經(jīng)度、緯度、海拔高度和坡度、坡向，在ArcGIS10.6中表示出樣方位置(圖1)．識別各樣方內(nèi)草本層植物物種名稱，測量并統(tǒng)計(jì)各物種的平均高度、多度、蓋度和頻數(shù)，對于不能確定的植物，采集標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定；用觀察法描述涉及的環(huán)境因子并記錄各樣方自然環(huán)境和人為環(huán)境情況：自然環(huán)境因子包括湖岸沉積物、植被生境類型、土壤濕度、坡度和坡向的情況；人為環(huán)境因子包括有無護(hù)欄、駁岸、建筑和人為干擾強(qiáng)度的現(xiàn)狀．植物識別參考《中國植物志》、《中國高等植物圖鑒》等進(jìn)行鑒定．

1.3 數(shù)據(jù)處理根據(jù)樣方實(shí)際情況，用重要值(VI)描述喜旱蓮子草在群落中的地位，計(jì)算公式如下

(1)

經(jīng)檢驗(yàn)，喜旱蓮子草多度、蓋度、高度和重要值的數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，采用Spearman相關(guān)性指數(shù)檢驗(yàn)護(hù)欄、駁岸、建筑、人為干擾強(qiáng)度等湖岸人為環(huán)境因子，以及湖邊沉積物、土壤濕度、植被生境類型、坡度等自然生境分別與喜旱蓮子草高度、多度、蓋度、物種重要值的相關(guān)性．用非參數(shù)檢驗(yàn)(Mann-Whitney、Kruskal-Wallis)分析喜旱蓮子草多度、蓋度、高度和重要值在不同水平的差異性．所有檢驗(yàn)的顯著性界限水平設(shè)置為0.05．所有數(shù)據(jù)使用SPSS 20.0和Excel 2016處理．

2 結(jié)果與分析

2.1 喜旱蓮子草多度對岸線環(huán)境的響應(yīng)沙湖沿岸喜旱蓮子草多度為(46.74±8.12)株/(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)，由于湖泊岸線生境梯度的變化，樣方中喜旱蓮子草的生長指標(biāo)差異性較大．從表2可看出，喜旱蓮子草的多度與植被生境類型有顯著正相關(guān)關(guān)系(P=0.05，r=0.29)．不同生境類型的喜旱蓮子草多度具有顯著差異(P=0.05)，水生環(huán)境中喜旱蓮子草多度顯著高于其他生境類型(圖2)．隨著環(huán)境水分的增加，喜旱蓮子草的多度增加，沙湖沿岸喜旱蓮子草種群更傾向于生長在濕潤環(huán)境．

表2 喜旱蓮子多度與環(huán)境因子的相關(guān)性和差異性

喜旱蓮子草多度與駁岸(P=0.03，r=- 0.32)、人為干擾(P=0.04，r=- 0.30)之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，并且有無駁岸之間喜旱蓮子草多度存在顯著差異(P=0.03)，周圍有駁岸的樣方內(nèi)喜旱蓮子草多度相較于無駁岸減少了69%，人為增設(shè)生態(tài)駁岸可能有利于控制喜旱蓮子草在湖泊沿岸的擴(kuò)散．

2.2 喜旱蓮子草高度對岸線環(huán)境的響應(yīng)沙湖沿岸喜旱蓮子草高度為(19.92±3.31)cm．從表3可以看出，喜旱蓮子草高度與護(hù)欄、植被生境類型存在正相關(guān)關(guān)系，其中與生境類型的相關(guān)性最密切(P=0.00，r=0.44)，水生環(huán)境的喜旱蓮子草高度為(44.95±7.27)cm(圖3)，與其他生境類型有顯著差異(P<0.01)，不同水分環(huán)境的喜旱蓮子草高度具有顯著差異，并且隨著植被水分的增加，喜旱蓮子草的高度增加．護(hù)欄與喜旱蓮子草高度也存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P=0.02，r=0.35)，沿岸增設(shè)護(hù)欄的樣方內(nèi)喜旱蓮子草高度顯著高于無護(hù)欄的高度(P<0.01)，表明沿岸護(hù)欄的增設(shè)可能利于喜旱蓮子草的生長．在野外調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)增設(shè)護(hù)欄的喜旱蓮子草種群受外界干擾程度較小，護(hù)欄阻擋了一定的人為干擾，比如人工拔除和噴灑農(nóng)藥，這可能也是造成護(hù)欄顯著的原因．

表3 喜旱蓮子高度與環(huán)境因子的相關(guān)性和差異性

人為干擾強(qiáng)度與喜旱蓮子草高度具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P=0.01，r=-0.37)，不同人為干擾強(qiáng)度下的喜旱蓮子草高度存在顯著差異(P=0.04)，隨干擾強(qiáng)度的升高，喜旱蓮子草的高度降低，人類活動強(qiáng)度的增加抑制了沙湖沿岸喜旱蓮子草地上部分的伸長．

2.3 喜旱蓮子草蓋度對岸線環(huán)境的響應(yīng)喜旱蓮子草蓋度為(55.13±4.13)%(圖4)．由表3可知，湖岸沉積物與喜旱蓮子草蓋度存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P=0.03，r=0.32)，有無湖岸沉積物與喜旱蓮子草蓋度存在顯著差異(P=0.03)，沙湖沿岸淤泥等沉積物的存在可能利于喜旱蓮子草的生長．

表4 喜旱蓮子蓋度與環(huán)境因子的相關(guān)性和差異性

駁岸的有無與喜旱蓮子草蓋度具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P=0.00，r=-0.41)，并且有無駁岸與喜旱蓮子草蓋度存在顯著差異(P=0.00)，實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)由于沙湖增設(shè)生態(tài)駁岸的岸線長度有限，喜旱蓮子草多生長于水生環(huán)境，較陸生生境有更大的葉面積和地上生物量，可能造成了有駁岸存在的樣方內(nèi)喜旱蓮子草蓋度的平均值與無駁岸的差異不明顯．

2.4 喜旱蓮子草重要值對岸線環(huán)境的響應(yīng)在樣方中共發(fā)現(xiàn)草本植物18科40屬43種，其中菊科、禾本科、旋花科和蓼科植物較多，分別有9種(占物種總數(shù)的20.93%)、7種(16.28%)、4種(9.3%)和4種(9.3%)，其余19種占44.19%．重要值排名前5的植物為喜旱蓮子草(VI=19.45)>狗牙根(VI=10.16)>雙穗雀稗(VI=8.44)>馬唐(VI=7.80)>結(jié)縷草(VI=6.10)，這5種植物的重要值之和占群落總重要值的51.95%．

從表5可知，駁岸的有無與喜旱蓮子草的重要值具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P=0.035，r=-0.308)，駁岸的存在顯著降低了喜旱蓮子草的重要值(圖5)，生態(tài)駁岸的增設(shè)降低了喜旱蓮子草在沙湖草本植物群落的相對地位．

表5 喜旱蓮子草重要值與環(huán)境因子的相關(guān)性和差異性

3 討論

不同生境類型中，水生環(huán)境中喜旱蓮子草分枝數(shù)顯著增加，這表明水分條件影響了喜旱蓮子草的生長．克隆繁殖的植物在適應(yīng)高營養(yǎng)環(huán)境時(shí)會將更多的資源用于營養(yǎng)生長[17]，從而在短時(shí)間內(nèi)快速增加種群數(shù)量，搶占資源．Ayi[18]的研究表明，水淹狀態(tài)下喜旱蓮子草的水淹部分會萌發(fā)更多的不定根．喜旱蓮子草在營養(yǎng)條件受限時(shí)，通過增加不定根的生產(chǎn)投入和生物量分配從而延長在水中的存活時(shí)間[19]，這可能是造成水生環(huán)境中喜旱蓮子草多度顯著增加的原因．水分條件也直接影響著植物的高度變化[20]．水生環(huán)境中喜旱蓮子草高度與其他生境類型有顯著差異，表明沙湖沿岸的喜旱蓮子草最適宜生境是水生環(huán)境．這和許凱揚(yáng)[21]的結(jié)論“喜旱蓮子草的最適宜水分環(huán)境是濕生生境”有所不同，可能的原因是：1)植物自身原因，調(diào)查時(shí)間為8月，喜旱蓮子草處于生長旺盛期，水生環(huán)境可以提供更多的水分和營養(yǎng)物質(zhì)投資于植物器官的發(fā)育和伸長，許建平[22]的研究也表明水淹處理促使了喜旱蓮子草主莖的伸長；2)人為原因，沙湖并未設(shè)置游船及觀景臺等游覽設(shè)施，寬闊未擾動的水面給植物提供了充足的氧氣和生長空間；沙湖岸線的綠化維護(hù)工作要求對沿岸有害雜草及入侵植物進(jìn)行農(nóng)藥噴施和人工拔除，水生環(huán)境中的喜旱蓮子草種群由于條件限制防除效果較弱，導(dǎo)致水生環(huán)境中喜旱蓮子草的長勢較好．

生態(tài)駁岸具有穩(wěn)固邊坡土壤、減緩水土流失、改善岸線生境、增加生物多樣性等[23]功能．沙湖生態(tài)駁岸的設(shè)置與喜旱蓮子草多度、蓋度和重要值存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明駁岸對喜旱蓮子草種群的生長存在一定的抑制作用．生態(tài)駁岸通過固結(jié)土壤、截留降雨等機(jī)械作用增加坡岸植物根系穩(wěn)定性[24]，從而修復(fù)植物生存環(huán)境，增加坡岸植被生物多樣性[25]．增設(shè)駁岸的樣方內(nèi)喜旱蓮子草重要值明顯降低，主要原因是其蓋度和多度的減少，可能由于駁岸穩(wěn)固了土壤和植物地下部分，穩(wěn)定的生存環(huán)境有助于維持植物根系穩(wěn)態(tài)，有利于群落物種多樣性的增加[26]，從而抵御喜旱蓮子草的入侵．

湖岸沉積物集合了湖泊周邊及流域內(nèi)的可由大氣沉降和水力搬運(yùn)的碎屑、顆粒、化學(xué)沉積物和生物體沉積[27]，蘊(yùn)含了在特定階段湖泊周邊的環(huán)境信息．沙湖湖岸沉積物的有無與喜旱蓮子草蓋度有顯著正相關(guān)關(guān)系，岸邊的沉積物有助于喜旱蓮子草的生長．沙湖地處江漢平原，長江和漢江的原始沖積是造成沙湖西北部自然堆積物較多、地勢較高的地質(zhì)原因．另一方面，沙湖屬于城市內(nèi)陸靜水湖泊，水體不受人為擾動，在納污湖時(shí)期受原有排污口的影響，水體形成定向流動，一部分底泥等固體物質(zhì)隨之沿水流沿排污口兩側(cè)堆積，加之自然降水對沿岸的沖刷，使得岸邊的沉積物產(chǎn)生空間分布差異．沙湖水體呈中度富營養(yǎng)狀態(tài)[16]，氮、磷等營養(yǎng)元素對植物的生長發(fā)育至關(guān)重要，喜旱蓮子草在高營養(yǎng)條件下具有較高的表型可塑性和競爭優(yōu)勢[28]，并且相較于本地物種，能夠更好地響應(yīng)氮磷比的變化從而適應(yīng)環(huán)境．

岸邊增設(shè)護(hù)欄的目的是安全防護(hù)和阻攔垂釣行為．沙湖沿岸護(hù)欄的有無與喜旱蓮子草高度具有顯著正相關(guān)關(guān)系，護(hù)欄的增設(shè)利于喜旱蓮子草地上部分的伸長．在實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，由于護(hù)欄不易翻越，阻擋了一定的人為干擾(如清除雜草和噴施農(nóng)藥等)，故結(jié)果顯示護(hù)欄的存在利于喜旱蓮子草的生長．這與人為干擾強(qiáng)度與喜旱蓮子草多度、高度具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的原因相一致．不同人為干擾強(qiáng)度下喜旱蓮子草高度具有顯著差異，而多度的差異不明顯，這表明人工維護(hù)雖然減少了喜旱蓮子草的高度，但是由于喜旱蓮子草具有適應(yīng)力強(qiáng)、無性繁殖等生物學(xué)特性，幾乎每個(gè)不定根和莖節(jié)都能萌發(fā)出新的分株[2-3,11,28]．采用修剪、拔除等方式截?cái)嘞埠瞪徸硬莸厣喜糠?，其根系并未受到影響，破碎的莖、節(jié)反而會增加其分枝數(shù)量和分布范圍，不利于喜旱蓮子草的可持續(xù)性防控．

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，入侵植物喜旱蓮子草并未在沙湖沿岸造成大面積爆發(fā)和嚴(yán)重危害，但水域中喜旱蓮子草的生長指標(biāo)明顯高于沿岸．這主要是由于沙湖作為城市內(nèi)湖，需要定期的人工管理來維護(hù)湖泊生態(tài)環(huán)境，城市湖泊不僅提供了調(diào)蓄雨洪、調(diào)節(jié)局部小氣候的功能，還應(yīng)該承擔(dān)美化環(huán)境、改善人居環(huán)境的責(zé)任．本研究發(fā)現(xiàn)，一定的人工防除和生態(tài)駁岸的建設(shè)能夠減輕入侵植物的危害，城市湖泊的人工管理有利于入侵植物的防控，這也是今后湖泊管理工作的一項(xiàng)重要任務(wù)．

4 結(jié)論與展望

以上研究結(jié)果表明，由于岸線自然生境和人工環(huán)境的異質(zhì)性，喜旱蓮子草在小尺度上的生存生長存在差異，在修復(fù)湖泊生態(tài)和岸線整治的工作中應(yīng)該采取相應(yīng)措施控制喜旱蓮子草的入侵．自然生境中，水分的增加和湖岸沉積物利于喜旱蓮子草的生長；人為環(huán)境中，生態(tài)駁岸和人為干擾有助于控制喜旱蓮子草的入侵，而護(hù)欄的增設(shè)由于阻擋了一部分干擾從而利于喜旱蓮子草的生長．因此，對湖泊的整治和建設(shè)工程提出一些建議：1)定期監(jiān)測湖泊入侵動態(tài)、及時(shí)清理湖泊水域中的入侵植物，在形成災(zāi)害前控制種群數(shù)量.2)對湖泊進(jìn)行生態(tài)清淤，安全處理污染底泥，減少入侵植物的營養(yǎng)來源.3)生態(tài)駁岸既能在景觀上創(chuàng)造美學(xué)價(jià)值，又能一定程度上穩(wěn)定植物群落、抑制外來入侵，可在岸線整治工程中給予更多關(guān)注.4)在人工維護(hù)岸線環(huán)境時(shí)，避免簡單地拔除、修剪入侵植物，可依據(jù)不同的生態(tài)型采取防治措施，陸生型可采用物理防除和化學(xué)防除為主、天敵釋放為輔的防治方法；水生型可采取天敵防治為主、物理化學(xué)防除為輔的防治手段．