楊樂(lè)，彭軍，龍?zhí)m，施俊林，王龍飛，賴靜文

基于三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型的水稻根系模擬

楊樂(lè)1,2，彭軍1，龍?zhí)m1，施俊林1，王龍飛1，賴靜文1

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)計(jì)算機(jī)與信息工程學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西省高等學(xué)校農(nóng)業(yè)信息技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

以水稻‘淦鑫688’‘兩優(yōu)培九’‘金優(yōu)463’‘陸兩優(yōu)996’為試材，利用根箱栽培試驗(yàn)研究水稻不同生長(zhǎng)時(shí)期根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布與生理生態(tài)因子之間的相互關(guān)系；統(tǒng)計(jì)分析水稻根系的形態(tài)參數(shù)，量化其生物學(xué)意義和結(jié)構(gòu)特征，基于水稻根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，提出了一種融合發(fā)根時(shí)間、發(fā)根位置、生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)方向的水稻根系三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型。對(duì)模型模擬值與觀測(cè)值進(jìn)行相關(guān)性分析，納什效率系數(shù)為0.811～0.899，均方根誤差為0.121～0.135，平均偏差為0.125～0.137，表明模型的準(zhǔn)確度較高。以水稻根系三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型作為算法基礎(chǔ)，利用Visual C++開(kāi)發(fā)工具和OpenGL開(kāi)放圖形庫(kù)構(gòu)建了實(shí)現(xiàn)水稻根系三維生長(zhǎng)可視化仿真系統(tǒng)。對(duì)水稻根系的不定根、一級(jí)枝根、二級(jí)枝根和三級(jí)枝根的擬合度和誤差進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，其平均模擬擬合度分別可達(dá)到89.36%、90.12%、90.86%和91.75%。

水稻；根系；三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型；模擬；擬合度；可視化

水稻根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性與地上部的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性有密切關(guān)系[1–2]。但淹水條件下難以測(cè)量和觀察到完整的根系結(jié)構(gòu)[3]，因而根系的數(shù)學(xué)建模和仿真模擬成為研究水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的重要方法[4]。這些研究方法主要包括基于模擬算法的三維建模[5–9]、基于原位檢測(cè)的三維重建[10–15]、三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模擬[16–20]。

FANG等[21]對(duì)在固體凝膠基質(zhì)中生長(zhǎng)的水稻根系進(jìn)行三維掃描，獲取圖像數(shù)據(jù)，并通過(guò)基于Hough變換骨架提取和球B樣條網(wǎng)格建模方法實(shí)現(xiàn)了根系三維生長(zhǎng)建模。GE等[22]構(gòu)建了水稻根系三維可視化仿真模型，能夠表現(xiàn)出旱稻根系的生長(zhǎng)規(guī)律。HAN等[23]提出了一個(gè)水稻幼苗根系三維定量分析系統(tǒng)，利用輪廓線重建幼苗根系的三維模型。ZHENG等[24]構(gòu)建了基于人工生命的水稻根系模型，結(jié)合形態(tài)結(jié)構(gòu)模型實(shí)現(xiàn)了對(duì)水稻根系生長(zhǎng)的模擬。YANG等[25]提出了一種基于改進(jìn)的雙尺度自動(dòng)機(jī)與L–系統(tǒng)相結(jié)合的水稻根系三維可視化模型構(gòu)建方法。徐其軍等[26]基于水稻根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，構(gòu)建了根系三維形態(tài)顯示模型，實(shí)現(xiàn)了水稻根系的三維可視化。楊樂(lè)等[27]、彭英等[28]利用微分L–系統(tǒng)方法對(duì)水稻根系的生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行模擬，將根軸逐漸生長(zhǎng)的連續(xù)過(guò)程和發(fā)生各級(jí)分支的離散過(guò)程用統(tǒng)一的迭代規(guī)則代替，構(gòu)建水稻根的生長(zhǎng)模型。

根系的數(shù)學(xué)建模和仿真模擬在農(nóng)作物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)三維建模與重建上取得了顯著的成績(jī)。然而，現(xiàn)有的根系三維建模方法大多是先構(gòu)建基于推理規(guī)則的形態(tài)結(jié)構(gòu)模型，再生成和農(nóng)作物根系較為一致的圖形，沒(méi)有驗(yàn)證與評(píng)價(jià)模型和模擬系統(tǒng)的可靠性及擬合度，未能結(jié)合農(nóng)作物根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型而直觀再現(xiàn)根系真實(shí)的生長(zhǎng)過(guò)程。此外，傳統(tǒng)L–系統(tǒng)[29]基于字符串迭代規(guī)則表達(dá)根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，生成農(nóng)作物根系幾何形態(tài)圖像，但生成的根系圖像效果不佳，模擬的真實(shí)度不理想，不能滿足精確農(nóng)業(yè)的研究需求。筆者在實(shí)際測(cè)量水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，定義了水稻根系的發(fā)根時(shí)間、發(fā)根位置、生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)方向，提出了水稻根系的三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型，并改進(jìn)L–系統(tǒng)設(shè)計(jì)，實(shí)現(xiàn)根系的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)過(guò)程，采用圓臺(tái)繪制根軸，以Bezier曲線對(duì)根系進(jìn)行整體優(yōu)化，生成的水稻根系模擬圖像更加符合其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律?，F(xiàn)將結(jié)果報(bào)告如下。

1　材料與方法

1.1　材料

以江西地區(qū)推廣的水稻‘淦鑫688’‘兩優(yōu)培九’‘金優(yōu)463’‘陸兩優(yōu)996’4個(gè)品種的水稻根系作試材，生育期均為120 d左右。

1.2　方法

1.2.1水稻根系形態(tài)參數(shù)的獲取

水稻種植于根箱后，2020年4月至7月，觀察并測(cè)量自移栽至抽穗揚(yáng)花期根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)。由于水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育處于動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生變化，因而將需獲取的數(shù)據(jù)分為兩類，一類是水稻根系的三維坐標(biāo)數(shù)據(jù)，另一類是水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)。水稻根系空間位置坐標(biāo)使用Polhemus Fastrak三維跟蹤定位系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定，先標(biāo)定測(cè)量空間坐標(biāo)系的基準(zhǔn)點(diǎn)[30]，再自上而下測(cè)定不定根、一級(jí)枝根、二級(jí)枝根和三級(jí)枝根的空間位置坐標(biāo)及方位。以‘兩優(yōu)培九’‘金優(yōu)463’和‘陸兩優(yōu)996’根系為試材，利用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)測(cè)定根系形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)，先將水稻根系置于掃描儀EPSON V800 photo上掃描，再將掃描的根系圖片導(dǎo)入WinRHIZO根系分析系統(tǒng)，測(cè)定根長(zhǎng)、直徑、表面積和體積等形態(tài)參數(shù)，測(cè)量結(jié)果存貯在數(shù)據(jù)庫(kù)中。以‘淦鑫688’作試材，采用PEG6000模擬水分脅迫的方法，設(shè)置輕度、中度、重度水分脅迫，測(cè)定水稻根系形態(tài)參數(shù)。

1.2.2水稻根系三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型的建立

1) 發(fā)根時(shí)間的確定。分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)及依據(jù)文獻(xiàn)[31]，當(dāng)主莖的第片葉抽出時(shí)，第～3葉節(jié)上開(kāi)始發(fā)根，即水稻發(fā)根與出葉保持著一定的同生關(guān)系，所以，第發(fā)根節(jié)位的發(fā)根時(shí)間，可用T表示。

式中：為模型校正系數(shù)，與水稻品種有關(guān)，約為0.1；模型系數(shù)和分別為0.016和1.003。

2) 發(fā)根位置的確定。將種子根的發(fā)根位置定義為坐標(biāo)原點(diǎn)，逐點(diǎn)記錄發(fā)根位置的坐標(biāo)，則第發(fā)根節(jié)位的坐標(biāo)可表示為

式中：為位置調(diào)整系數(shù)，是[0，1]的隨機(jī)量；L–1,i為第1發(fā)根節(jié)位和第發(fā)根節(jié)位之間的節(jié)間長(zhǎng)度，L,i+1為第發(fā)根節(jié)位和第+1發(fā)根節(jié)位之間的節(jié)間長(zhǎng)度。

3) 生長(zhǎng)速率的確定。依據(jù)文獻(xiàn)[32]，水稻根系在前期生長(zhǎng)過(guò)程中，當(dāng)入土深度為0～10 cm時(shí)，其長(zhǎng)度隨時(shí)間的變化呈線性增長(zhǎng)；根系入土深度> 10～30 cm時(shí)，根系長(zhǎng)度的增長(zhǎng)逐漸放緩，有的甚至停止生長(zhǎng)。根系的生長(zhǎng)速率可以用生長(zhǎng)度日(GDD)[26]為驅(qū)動(dòng)因子。

式中：GDD為根系第GDD時(shí)刻的生長(zhǎng)速率；v是第發(fā)根節(jié)位在根系線性生長(zhǎng)周期內(nèi)的生長(zhǎng)速率；=(0,1)表示生長(zhǎng)速率的調(diào)控參數(shù)，T是根系生長(zhǎng)的初始生長(zhǎng)度日，可以由公式(1)計(jì)算得到；ΔT是根系線性生長(zhǎng)周期內(nèi)所需要的累積生長(zhǎng)度日，一般取值為0.67Δ；Δ是根系生長(zhǎng)所需要的累積生長(zhǎng)度日。

4) 生長(zhǎng)方向的確定。由于受到前一個(gè)生長(zhǎng)周期的生長(zhǎng)方向、向地性和隨機(jī)因素等的交替影響，水稻根系發(fā)根節(jié)位的生長(zhǎng)方向會(huì)有一個(gè)偏移角度的范圍。在根箱試驗(yàn)過(guò)程中，暫時(shí)不考慮根節(jié)點(diǎn)生長(zhǎng)的土壤等環(huán)境因素，生長(zhǎng)環(huán)境相對(duì)優(yōu)越，沒(méi)有受到環(huán)境脅迫；因此，設(shè)置軸向角和徑向角來(lái)表述發(fā)根節(jié)位與不定根節(jié)點(diǎn)生長(zhǎng)方向上的偏移角度，則第發(fā)根節(jié)位的生長(zhǎng)方向可表示為

式中：D和D–1分別為第和–1發(fā)根節(jié)位的生長(zhǎng)方向；為生長(zhǎng)時(shí)間；和的取值區(qū)間分別為0°～15°和0°～360°。

2　水稻根系三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型的可視化模擬

2.1　模型驗(yàn)證

通過(guò)線性回歸和統(tǒng)計(jì)分析模型模擬值與觀測(cè)值之間的納什效率系數(shù)(NSE)、均方根誤差(RMSE)和平均偏差(MB)[7]來(lái)評(píng)估模型的準(zhǔn)確度。NSE的取值為負(fù)無(wú)窮至1，NSE越接近于1，表示模型質(zhì)量越好，模型可信度越高；RMSE和MB越接近于0，表明模型模擬值與觀測(cè)值越接近，模型的模擬效果較好。

由于水稻根系主要集中在0～30 cm土層中，因此，模型輸入?yún)?shù)選定10、20、30 cm的土層深度進(jìn)行標(biāo)定，計(jì)算模型模擬值，與相同土層深度水稻根系的觀測(cè)值進(jìn)行對(duì)比分析，檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臄M合度。結(jié)果(表1)顯示，NSE值均大于0.800，RMSE和MB的值均小于0.140，表明模型的可信度較高，模擬水稻根系的效果較好。

表1　不同土層深度下模型模擬的性能

2.2　水稻根系單根的三維模擬

水稻根系自上而下可分成若干級(jí)，而各級(jí)枝根之間存在較為明顯的自相似性[20]，應(yīng)用L–系統(tǒng)來(lái)描述其形態(tài)結(jié)構(gòu)具有一定的優(yōu)勢(shì)，因此引入L–系統(tǒng)進(jìn)行水稻根系結(jié)構(gòu)的建模。由于L–系統(tǒng)每次迭代生成的各級(jí)分支根的長(zhǎng)度相同，所以不定根和各級(jí)枝根的根段呈直線狀，在彎曲度方面并不理想，根軸和各級(jí)枝根之間的連接處存在褶皺的情況，不適合描述水稻根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)；在L–系統(tǒng)中引入Logistic曲線方程[33]，提取根系生長(zhǎng)規(guī)則，結(jié)合生長(zhǎng)量參數(shù)與時(shí)間參數(shù)，擬合根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，每次迭代后根系節(jié)間的長(zhǎng)度雖然不一樣了，但各級(jí)枝根的伸展角度相同，無(wú)法體現(xiàn)出發(fā)根的隨機(jī)性，所以時(shí)間參數(shù)對(duì)應(yīng)的生長(zhǎng)量變化的迭代方式仍不符合根系的自然生長(zhǎng)特性；依據(jù)文獻(xiàn)[20]，并結(jié)合水稻根系的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型，改進(jìn)L–系統(tǒng)設(shè)計(jì)實(shí)現(xiàn)根系的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)，各級(jí)枝根的生長(zhǎng)情況受到上一級(jí)根節(jié)點(diǎn)所攜帶的生長(zhǎng)參數(shù)信息的影響。

式中：為根系統(tǒng)集合；為根系初始狀態(tài)；Advroot、Firbroot、Secbroot、Tertroot分別為不定根、一級(jí)枝根、二級(jí)枝根和三級(jí)枝根的各個(gè)生長(zhǎng)節(jié)點(diǎn)；為初始公理集合；為產(chǎn)生式規(guī)則的集合，1用于產(chǎn)生不定根和一級(jí)枝根的初始根節(jié)點(diǎn)，2、3、4和5分別為構(gòu)造不定根、一級(jí)枝根、二級(jí)枝根和三級(jí)枝根的產(chǎn)生規(guī)則；為根的節(jié)點(diǎn)序號(hào)；為單根當(dāng)前長(zhǎng)度；為根系生長(zhǎng)時(shí)間；p為向下生長(zhǎng)的概率；為這條根的生長(zhǎng)迭代次數(shù)；為這個(gè)根節(jié)點(diǎn)是否長(zhǎng)出了分枝根，其值為布爾型。

試驗(yàn)結(jié)果表明，該方法生成的水稻根系模擬圖像較為平滑，模擬了直根和曲根的形態(tài)結(jié)構(gòu)，較接近于水稻根系的自然形態(tài)，但水稻根系模擬圖像的三維立體效果不明顯。因此，進(jìn)一步將相鄰2個(gè)發(fā)根節(jié)位之間設(shè)為1段根段，用1個(gè)圓臺(tái)來(lái)繪制，則這一根段的體積可用公式(6)表示。再把全部的根段相互連接起來(lái)構(gòu)成1條完整的根，對(duì)連接處進(jìn)行拼接處理，再輔以Bezier曲線對(duì)整個(gè)根系進(jìn)行優(yōu)化。水稻根系模擬圖像體現(xiàn)了根系的平滑性和凸包性，更能體現(xiàn)出水稻根系的自然平滑和整體的真實(shí)性。

式中：為根段的體積；1和2分別為相鄰2個(gè)發(fā)根節(jié)位的截面半徑；為這一根段的長(zhǎng)度。

2.3　水稻根系的三維模擬

以提出的水稻根系三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型作為算法基礎(chǔ)，結(jié)合根系發(fā)根時(shí)間、發(fā)根位置、生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)方向，利用Visual C++開(kāi)發(fā)工具和OpenGL開(kāi)放圖形庫(kù)，構(gòu)建了實(shí)現(xiàn)水稻根系三維生長(zhǎng)可視化仿真系統(tǒng)。通過(guò)輸入模型參數(shù)來(lái)實(shí)現(xiàn)水稻根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)可視化模擬，生成相應(yīng)的根系三維可視化圖像。

正常生態(tài)環(huán)境下，第25、45、65、85天‘淦鑫688’水稻根系的三維形態(tài)模擬結(jié)果如圖1所示。系統(tǒng)模擬過(guò)程中，從不定根上產(chǎn)生一級(jí)枝根，從一級(jí)枝根上產(chǎn)生二級(jí)枝根，并形成了縱橫交錯(cuò)的各級(jí)枝根?；谒靖等S生長(zhǎng)可視化仿真系統(tǒng)，進(jìn)一步對(duì)不同品種和水分條件下的水稻根系進(jìn)行三維形態(tài)模擬，圖2展示了‘兩優(yōu)培九’‘金優(yōu)463’和‘陸兩優(yōu)996’的根系三維形態(tài)模擬。圖3是‘淦鑫688’在輕度、中度和重度水分脅迫下的根系三維形態(tài)模擬，表明水稻在輕度和中度水分脅迫條件下根系較為發(fā)達(dá)，重度水分脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)具有抑制作用。

1、2、3、4　分別為根系生長(zhǎng)25、45、65、85 d。

1　‘兩優(yōu)培九’；2　‘金優(yōu)463’；3　‘陸兩優(yōu)996’。

1　輕度水分脅迫；2　中度水分脅迫；3　重度水分脅迫。

隨機(jī)抽取50組測(cè)量樣本，將系統(tǒng)生成的水稻不定根、一級(jí)枝根、二級(jí)枝根和三級(jí)枝根與儀器測(cè)量的結(jié)果進(jìn)行擬合，用可決系數(shù)(2)和均方根誤差(RMSE)評(píng)估系統(tǒng)生成各級(jí)枝根的精確度。各級(jí)根的2值分別為0.942 8、0.955 7、0.961 6、0.985 3，RMSE值分別為0.122 9、0.127 8、0.131 5、0.136 3。表明系統(tǒng)模擬的不定根、一級(jí)枝根、二級(jí)枝根和三級(jí)枝根的根長(zhǎng)能夠較好地反映水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育，不定根和各級(jí)枝根的可決系數(shù)(2)都超過(guò)了0.940，均方根誤差(RMSE)都小于0.137，系統(tǒng)在不定根、一級(jí)枝根、二級(jí)枝根和三級(jí)枝根4個(gè)指標(biāo)的平均模擬擬合度分別為89.36%、90.12%、90.86%和91.75%，水稻根系的實(shí)測(cè)值和模擬值之間一致性較好，表明模型和系統(tǒng)的精確度較高，能夠滿足精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)的研究需求。

3　結(jié)論

以江西4個(gè)水稻品種作為試驗(yàn)材料進(jìn)行根箱試驗(yàn)，采集根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)分析根系的形態(tài)參數(shù)和空間分布特性，形態(tài)量化和特征抽取根系發(fā)育進(jìn)程的形態(tài)結(jié)構(gòu)，構(gòu)建了融合水稻根系發(fā)根時(shí)間、發(fā)根位置、生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)方向的三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型。模型驗(yàn)證分析表明，NSE值均大于0.800，RMSE和MB的值均小于0.140，說(shuō)明模型的精確度較高。以水稻根系三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型作為算法基礎(chǔ)，利用Visual C++和OpenGL實(shí)現(xiàn)了水稻根系三維生長(zhǎng)可視化仿真系統(tǒng)，系統(tǒng)在展現(xiàn)水稻根系三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)進(jìn)程的同時(shí)，能夠計(jì)算根系當(dāng)前的形態(tài)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)。水稻根系的不定根、一級(jí)枝根、二級(jí)枝根和三級(jí)枝根的擬合度和誤差分析結(jié)果表明，模型能夠較好地模擬根系發(fā)育進(jìn)程的形態(tài)結(jié)構(gòu)。

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Rice root system simulation research based on three dimensional dynamic growth model

YANG Le1, 2，PENG Jun1，LONG Lan1，SHI Junlin1，WANG Longfei1，LAI Jingwen1

(1.College of Computer Information and Engineering, Jiangxi Agricultural University, Nanchang, Jiangxi 330045, China; 2.Key Laboratory of Agricultural Information Technology in Jiangxi Higher Education Institutions, Nanchang, Jiangxi 330045, China)

By using the ‘Ganxin688’ ‘Liangyoupeijiu’ ‘Jinyou463’ and ‘Luliangyou996’ as experiment materials, the relationship between root morphological structure, dynamic growth and ecophysiological parameters of rice was investigated during different growth stages.Three dimensional dynamic growth model of rice roots based on the root topological pattern was proposed by analyzing the morphological parameters, quantifying their biological significance and structural characteristics,including the determination of rooting time, rooting position, growth rate and growth direction. The correlation analysis was carried out between the simulated values and the measured values. The value of Nash efficiency coefficient, RMSE and Mean Bias ranged from 0.811 to 0.899,0.121 to 0.135, and 0.125 to 0.137, respectively. It shows that the established model has a higher accuracy. A 3D visualization of the growth simulation system of rice roots is implemented via Visual C++ and the OpenGL standard library on the basis of algorithms for the constructed 3D rice root growth model.The fitting degree and error were analyzed for the adventitious roots, the primary branching roots, the secondary branching roots and the tertiary branching roots, which show that the average simulation fitting degrees reaches 89.36%, 90.12%, 90.86% and 91.75%, respectively.

rice; roots; three dimensional dynamic growth model; simulation; fitting degree; Visualization

楊樂(lè)，彭軍，龍?zhí)m，施俊林，王龍飛，賴靜文．基于三維動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型的水稻根系模擬[J]．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2022，48(5)：613–618．

YANG L，PENG J，LONG L，SHI J L，WANG L F，LAI J W．Rice root system simulation research based on three dimensional dynamic growth model[J]．Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences)，2022，48(5)：613–618．

http://xb.hunau.edu.cn

S511；TP391

A

1007-1032(2022)05-0613-06

10.13331/j.cnki.jhau.2022.05.016

2021–08–24

2022–05–30

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(61862032)；江西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(20202BABL202034)

楊樂(lè)(1979—)，男，江西進(jìn)賢人，碩士，副教授，主要從事軟件形式化和自動(dòng)化以及農(nóng)業(yè)信息技術(shù)研究，jxnzhyangle@163.com

責(zé)任編輯：羅慧敏

英文編輯：吳志立