陳晨，曹新川，郭偉鋒，胡守林，何良榮

（塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300）

棉籽作為棉花的副產(chǎn)物，其棉仁油分含量可達(dá)35%～45%，近年來，各行各業(yè)對棉籽油的需求逐漸增大［1?5］，更是成為了理想的食品煎炸用油［6］。眾所周知，基因的表達(dá)存在時間性和空間性，且目前對陸地棉各節(jié)位的研究大多停留在纖維品質(zhì)差異［7］、葉片光合特性［8］、開花和成鈴［9?10］、單鈴重［11］以及產(chǎn)量［12］等性狀上，關(guān)于棉籽油分含量的研究也僅在其與蛋白質(zhì)［13］、纖維品質(zhì)［14?16］、產(chǎn)量性狀［17］等關(guān)系方面，新疆具有得天獨厚的自然條件，棉籽油分含量更是高于內(nèi)地棉區(qū)［18］。對陸地棉各節(jié)位種子油分含量的遺傳分析在國內(nèi)外還未見報道，為此，本研究選用7個陸地棉高代品種（系），按完全雙列雜交（正交）的方式配制21個雜交組合，通過利用二倍體種子胚?細(xì)胞質(zhì)?母體效應(yīng)遺傳模型GoCGm(2n)，研究陸地棉各節(jié)位種子油分含量的各項遺傳效應(yīng)，并預(yù)測各親本的利用價值，為南疆陸地棉種子油分含量的遺傳改良提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料由塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院育種課題組提供，分別為cm3、a115?11、新陸中53、新陸中38、新陸中59、魯917、新陸早62，7個親本，按完全雙列雜交（正交）的方法配制成21個雜交組合。

1.2 試驗方法

于2018—2019年在阿拉爾市十二團(tuán)農(nóng)技推廣中心試驗田種植7個親本和21個雜交組合。2018年4月11日播種，2019年4月15日播種，設(shè)置兩次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。利用機(jī)械覆膜打孔、人工點播的方式，行長3.0 m，株行距配置為（10+66+10+66+10+66）cm×10.5 cm。田間管理同當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培。于吐絮期（2018年10月25日和2019年10月27日）分別摘取連續(xù)10株棉株各果枝、果節(jié)的籽棉，進(jìn)行室內(nèi)考種。親本和雜交組合小區(qū)獲得親本和F2代的種子。利用HCY?20型核磁共振油分測量儀測定各節(jié)位棉籽的油分含量。

1.3 統(tǒng)計分析

采用朱軍等［19?21］提出的包括胚、細(xì)胞質(zhì)和母體植株三套遺傳體系的基因主效應(yīng)以及基因型×環(huán)境互作效應(yīng)在內(nèi)的雙子葉植物種子遺傳模型和統(tǒng)計分析方法，分析陸地棉種子各節(jié)位油分含量，估算其胚加性(VAo)、胚顯性(VDo)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)(VC)、母體加性效應(yīng)(VAm)、母體顯性效應(yīng)(VDm)及其相應(yīng)的環(huán)境互作效應(yīng)(VAoE、VDoE、VCE、VAmE、VDmE)等，同時估算胚狹義遺傳率(h2Go)、細(xì)胞質(zhì)狹義遺傳率(h2Gc)和母體狹義遺傳率(h2Gm)及其相應(yīng)的環(huán)境互作狹義遺傳率(h2GoE、h2GcE、h2GmE)。采用調(diào)整無偏估計預(yù)測法(AUP)預(yù)測親本的各項遺傳效應(yīng)值。采用Jackknife［22］重復(fù)抽樣技術(shù)估算各估計值和預(yù)測值的標(biāo)準(zhǔn)誤，并對各參數(shù)進(jìn)行顯著性測驗。數(shù)據(jù)按照朱軍等［19,21,23］的方法在微機(jī)上進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 陸地棉各節(jié)位種子油分含量差異分析

各世代陸地棉10個節(jié)位種子油分含量平均值分析表明（表1），不同親本各節(jié)位種子的油分含量在不同世代存在較大的變異。具體到各節(jié)位可以看出，親本在第5～14節(jié)位的世代平均值在兩個年份中都呈上升趨勢，而F2則表現(xiàn)不同，在2018年第6～14節(jié)位的F2較親本而言都表現(xiàn)出上升趨勢，在2019年，第5～14節(jié)位的F2卻表現(xiàn)出自交衰退的現(xiàn)象。2018年各節(jié)位親本的變異系數(shù)在6.30%～9.30%之間，F(xiàn)2為5.53%～9.88%；2019年各節(jié)位親本的變異系數(shù)為8.61%～12.61%，F(xiàn)2在 6.25%～15.78% 之間，整體較2018年偏高。由此可見，陸地棉各節(jié)位種子油分含量除受本身遺傳效應(yīng)外，還受環(huán)境效應(yīng)的影響。

表1 不同世代間陸地棉各節(jié)位棉籽油分含量（%）的平均值及其變異系數(shù)（%）

2.2 陸地棉各節(jié)位種子油分含量的各項方差分量及遺傳效應(yīng)分析

由圖1可知，第6～14節(jié)位均未檢測到胚加性效應(yīng)(VAo)，但它們都存在胚加性互作效應(yīng)(VAoE)，且第9～14節(jié)位的胚加性互作效應(yīng)都達(dá)到了顯著或極顯著的水平，說明各節(jié)位種子油分含量的胚加性效應(yīng)受環(huán)境的影響較大；第7～14節(jié)位的胚顯性效應(yīng)(VDo)均達(dá)到了極顯著水平，且并未受環(huán)境因素的影響［未檢測到胚顯性與環(huán)境互作效應(yīng)(VDoE)］，說明油分含量可以通過當(dāng)代表現(xiàn)出來，進(jìn)而可以通過雜種優(yōu)勢的利用來培育出高油分含量的材料。第6～14節(jié)位（除第8、10節(jié)位）的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)(VC)達(dá)到顯著或極顯著水平，第8和第10節(jié)位的細(xì)胞質(zhì)互作效應(yīng)(VCE)達(dá)到顯著水平，表明各節(jié)位種子油分含量的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)受環(huán)境因素的影響較小。就母體加性而言，只有第5節(jié)位達(dá)到極顯著水平，其它節(jié)位均未檢測到母體加性效應(yīng)(VAm)，但第7～14節(jié)位（除11、13節(jié)位外）的母體加性互作效應(yīng)(VAmE)都達(dá)到了極顯著水平，說明母體加性效應(yīng)受環(huán)境的影響較大。第5節(jié)位和第6節(jié)位的母體顯性效應(yīng)(VDm)達(dá)到了極顯著或顯著水平，同時7～14節(jié)位（第8，9節(jié)位，未檢測到）的母體顯性互作效應(yīng)(VDmE)均達(dá)到10%顯著，顯著或極顯著水平，說明母體顯性效應(yīng)受環(huán)境的影響也是比較大的。第5、7、8、14節(jié)位的機(jī)誤方差已達(dá)到了顯著或極顯著水平，說明這4個節(jié)位還會受到抽樣誤差或環(huán)境誤差的影響，但其值較小，影響不大。

圖1 陸地棉不同節(jié)位棉籽油分含量的遺傳方差估算值

進(jìn)一步分析表明，各節(jié)位的遺傳主效應(yīng)方差(VG=VAo+VC+VAm+VDm)占遺傳方差總量(VG+VGE)的30.65%（第7節(jié)位）～56.09%（第5節(jié)位），而各節(jié)位的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)方差(VGE=VAoE+VCE+VAmE+VDmE)占遺傳方差總量的43.91%（第5節(jié)位）～69.35%（第7節(jié)位），表明陸地棉種子油分含量受基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的影響較大，同時其遺傳主效應(yīng)的影響也不可忽略。因此，在育種工作中選擇油分含量較高的材料時應(yīng)注意環(huán)境因素的影響。在與環(huán)境互作效應(yīng)中，第5、6節(jié)位的胚互作效應(yīng)分別占VGE［VGE(VAoE+VDoE)/VGE］的99%和81%，說明第5和第6節(jié)位的油分含量以胚互作效應(yīng)為主。第7～14節(jié)位則以母體互作效應(yīng)為主，分別占VGE［(VAmE+VDmE)/VGE］的 64.32%、24.71%、40.92%、54.31%、67.37%、57.07%、49.22%、59.90%。

在陸地棉各節(jié)位種子油分含量的遺傳中，5～14節(jié)位各遺傳效應(yīng)占總遺傳分量比重的效應(yīng)值大小見表2。就總體而言，第5～14節(jié)位（除6，7節(jié)位外）顯性效應(yīng)值占比相對較大（34.83%～42.90%），其次是母體效應(yīng)（除第6、8、9節(jié)位）（30.69%～44.61%）；細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)對其影響較小。上部節(jié)位棉籽油分含量（10～13節(jié)位）表現(xiàn)較穩(wěn)定，都表現(xiàn)為顯性＞母體＞加性＞誤差＞細(xì)胞質(zhì)。

2.3 陸地棉各節(jié)位棉籽油分含量的遺傳率

由表3可見，第8節(jié)位的總狹義遺傳率(h2=h2G+h2GE)較高（54.02%），說明對第8節(jié)位可以取得較好的遺傳改良效果。對各遺傳率分量進(jìn)一步分析表明，5、6節(jié)位的油分含量以普通狹義遺傳率(h2G)為主，為23.38%和26.84%，而第7～14節(jié)位則以互作狹義遺傳率(h2GE)為主，其互作狹義遺傳率分別為：42.75%、51.83%、31.86%、47.35%、31.83%、42.13%、48.19%和35.70%，表明陸地棉第7～14節(jié)位的油分含量更易受到環(huán)境條件變化的影響。在普通狹義遺傳率中第5節(jié)位的胚普通遺傳率(h2Go)、細(xì)胞質(zhì)普通遺傳率(h2Gc)和母體普通遺傳率(h2Gm)都達(dá)到了顯著或極顯著的水平，其互作狹義遺傳率也只有母體互作遺傳率(h2GmE)達(dá)到了顯著水平。第6～14節(jié)位，僅有細(xì)胞質(zhì)普通遺傳率(h2Gc（)除第10節(jié)位外）都達(dá)到了顯著或極顯著的水平，互作狹義遺傳率中胚互作遺傳率(h2GoE（)除第8節(jié)位外）都達(dá)到了顯著或極顯著的水平，細(xì)胞質(zhì)互作遺傳率(h2GcE)僅有第8和第10節(jié)位達(dá)到了顯著水平，而母體互作遺傳率(h2GmE)都達(dá)到了顯著或極顯著的水平。

表3 10個節(jié)位棉籽油分性狀的遺傳率

2.4 陸地棉各親本10個節(jié)位種子油分含量的加性和細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)預(yù)測

對親本的各節(jié)位遺傳效應(yīng)進(jìn)行預(yù)測，有利于明確各親本不同節(jié)位的育種價值。不同年份陸地棉各親本10個節(jié)位棉籽油分含量的加性效應(yīng)及細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)預(yù)測值見圖2。由于第6～14節(jié)位在遺傳方差中均未檢測到胚加性(VAo)和母體加性效應(yīng)(VAm)，因此只討論第6～14節(jié)位的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)(VC)、細(xì)胞質(zhì)互作效應(yīng)（VCE）、胚加性互作效應(yīng)(VAoE)和母體加性互作效應(yīng)(VAmE)的預(yù)測值。由圖可以看出，陸地棉后代各節(jié)位種子油分含量受到細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)互作效應(yīng)、胚加性互作效應(yīng)及母體加性互作效應(yīng)的共同作用。從各節(jié)位油分含量兩年的親本遺傳效應(yīng)總和(GtⅠ=C+CEⅠ+AoEⅠ+AmEⅠ；GtⅡ=C+CEⅡ+AoEⅡ+AmEⅡ）可以看出，a115?11在第6、8、9節(jié)位上(GtⅠ分別為 0.764、1.27和 1.289；GtⅡ分別為 0.562、0.074和1.271)，新陸中38在第13節(jié)位上(GtⅠ和GtⅡ分別為0.503和0.685)，新陸中59在第6、7、9、11、12節(jié)位上(GtⅠ分別為1.407、0.338、1.905、0.473 和0.807；GtⅡ分別為2.639、2.251、3.077、3.239和1.295)都會增加它們雜種后代的油分含量。

分析兩年各節(jié)位種子油分含量親本的基因型×環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測值發(fā)現(xiàn)，7個親本不同節(jié)位在2018年(CEⅠ+AoEⅠ+AmEⅠ)和2019年(CEⅡ+AoEⅡ+AmEⅡ)的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測值有部分相同，這有利于陸地棉種子油分含量的育種，但絕大部分表現(xiàn)出不同，表明這部分遺傳效應(yīng)會隨環(huán)境的變化而發(fā)生相應(yīng)的改變，親本兩年的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測不一致，即一年表現(xiàn)為增值，另一年表現(xiàn)出減值作用，說明親本的大部分節(jié)位在其雜種后代油分含量所表現(xiàn)出的環(huán)境互作效應(yīng)在不同環(huán)境條件下也會出現(xiàn)較大的差異，這不利于陸地棉種子油分含量的改良。

圖2 各親本10個節(jié)位棉籽油分的遺傳主效應(yīng)及基因型×環(huán)境互作效應(yīng)的預(yù)測值

3 討論

陸地棉種子油分含量的遺傳受多套不同遺傳體系的基因控制，對其進(jìn)行遺傳分析和改良難度較大。本研究采用二倍體種子胚?細(xì)胞質(zhì)?母體效應(yīng)遺傳模型GoCGm(2n)，能有效分析各節(jié)位種子油分含量間的各項遺傳效應(yīng)及其與環(huán)境的互作效應(yīng)，對一些組合或雜交類型不規(guī)則缺失的非平衡數(shù)據(jù)，仍然可以獲得各項遺傳參數(shù)的無偏估計，這有利于遺傳育種工作者的研究與分析。

3.1 陸地棉各節(jié)位棉籽油分含量的遺傳改良

在各項遺傳方差分量估測值中，第7～14節(jié)位的胚顯性效應(yīng)(VDo)都達(dá)到了極顯著水平，且并未受到環(huán)境因素的影響［未檢測到胚顯性與環(huán)境互作效應(yīng)(VDoE)］，這表明陸地棉種子油分含量的遺傳主效應(yīng)主要受胚顯性效應(yīng)的影響，且較為穩(wěn)定，這與前人的研究結(jié)果相似［24?25］，說明通過雜種優(yōu)勢的利用可以培育出高油分含量的材料。在第6～14節(jié)位（除第8和第10節(jié)位）的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)(VC)也起著重要的作用，達(dá)到了顯著或極顯著的水平，且不受環(huán)境因素的影響，這與劉海英［26］的研究結(jié)果相類似。說明油分含量的改良可利用細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，在低世代把油分含量較高的種質(zhì)作為母本，再結(jié)合單粒累加選擇效果較好。

就其母體效應(yīng)而言，第7～14節(jié)位（除第11、13節(jié)位外）的母體加性與環(huán)境互作效應(yīng)(VAmE)都達(dá)到了極顯著水平，同時7～14節(jié)位（第8、9節(jié)位，未檢測到）的母體顯性與環(huán)境互作(VDmE)效應(yīng)也均達(dá)到顯著或極顯著水平。說明陸地棉種子油分含量的母體效應(yīng)受環(huán)境因素的影響較大。這與大部分前人的研究結(jié)果相似［26?27］。進(jìn)一步的分析表明，陸地棉種子油分含量是以基因型與環(huán)境互作效應(yīng)為主，各節(jié)位的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)方差(VGE=VAoE+VCE+VAmE+VDmE)占遺傳方差總量的43.91%（第5節(jié)位）～69.35%（第7節(jié)位），與李金榮［27］的研究結(jié)果相違背，這可能與試驗環(huán)境和材料的不同有關(guān)。

在各節(jié)位種子油分含量遺傳中，各遺傳效應(yīng)占總遺傳分量的比重為：第5～14節(jié)位（除6，7節(jié)位外）胚顯性效應(yīng)(VDo)占比相對較大（34.83%～42.90%），其次才是母體效應(yīng)(Vm)（除第6、8、9節(jié)位）（30.69%～44.61%），而李金榮［27］則認(rèn)為陸地棉種子油分含量主要以母體遺傳效應(yīng)為主，其次才是胚遺傳效應(yīng)。這可能與試驗環(huán)境、材料和取樣方法的不同有關(guān)。

在與環(huán)境互作效應(yīng)中，第7～14節(jié)位的母體互作效應(yīng)分別占VGE［(VAmE+VDmE)/VGE］的64%、25%、41%、54%、67%、57%、49%、60%，說明在與環(huán)境互作效應(yīng)中第7～14節(jié)位的油分含量是以母體互作效應(yīng)為主。這與前人的研究結(jié)果相同［26?27］。這表明陸地棉種子油分含量可能存在著較大的雜種優(yōu)勢，可以通過合理的親本選定及利用其雜種優(yōu)勢來培育陸地棉高油分含量的種質(zhì)資源，因此，對陸地棉種子油分含量的改良應(yīng)在不同環(huán)境下，注重對母體植株進(jìn)行選擇。

3.2 陸地棉各親本及其各節(jié)位在改良油分含量中的利用價值

陸地棉部分節(jié)位中可以顯著提高其雜種后代的油分含量，a115?11在第6、8、9節(jié)位上，新陸中38在第13節(jié)位，新陸中59在第6、7、9、11、12節(jié)位上都會增加其雜種后代的油分含量。同時7個親本的不同節(jié)位在2018年(CEⅠ+AoEⅠ+AmEⅠ)和2019年(CEⅡ+AoEⅡ+AmEⅡ)的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測值有部分相同，這將有利于陸地棉種子油分含量的育種，核磁共振又能無損地測定陸地棉各節(jié)位種子油分含量，這就意味著我們可以通過對各親本及其各節(jié)位的遺傳效應(yīng)進(jìn)行預(yù)測，將特定的親本或節(jié)位繼續(xù)用以高油分育種的研究。但多數(shù)雜種后代各節(jié)位油分含量的遺傳效應(yīng)會隨著環(huán)境的變化而發(fā)生相應(yīng)的改變，親本兩年的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測不一致，即一年表現(xiàn)為增值，而另一年則表現(xiàn)出了減值作用，這說明親本的大部分節(jié)位在其雜種后代油分含量所表現(xiàn)出的環(huán)境互作效應(yīng)在不同環(huán)境條件下也會出現(xiàn)較大的差異，這不利于陸地棉種子油分含量的改良。