劉 鵬，吳巧花，舒惠理，周莉蔭，王小東

（江西省林業(yè)科學(xué)院，南昌 330013）

0 引言

油茶(Camellia oleifera)為中國(guó)特有油料植物，是世界四大木本油料植物之一，在國(guó)內(nèi)分布于南方低山丘陵地區(qū)[1]，國(guó)外日本、泰國(guó)、馬來(lái)西亞等有分布[2]。茶油為一種品質(zhì)優(yōu)良穩(wěn)定的食用油[3]，中國(guó)高度重視食用油安全，并上升到了國(guó)家戰(zhàn)略高度[4]，出臺(tái)了《全國(guó)油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃(2009—2020)》，有效地加速了全國(guó)油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在油茶對(duì)脅迫因子響應(yīng)機(jī)制上開(kāi)展了大量研究，筆者綜述了干旱、溫度、低磷、低鋁、脅迫因子遺傳機(jī)制及其他因子脅迫對(duì)油茶生長(zhǎng)、發(fā)育和生理生化影響的研究成果，以期為油茶的研究提供科學(xué)依據(jù)，并推動(dòng)相關(guān)研究工作的深入開(kāi)展。

1 干旱脅迫

1.1 對(duì)油茶生長(zhǎng)的影響

干旱是植物生命活動(dòng)及生長(zhǎng)代謝最主要的非生物脅迫因素之一[5]，也是樹(shù)木正常生長(zhǎng)的最常見(jiàn)逆境因子之一，嚴(yán)重制約著油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[6-7]。研究顯示，不同時(shí)期油茶幼苗對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在差異，前期影響小，后期影響最為嚴(yán)重，甚至發(fā)生枯萎直至死亡[8-9]。這種影響會(huì)使油茶的器官形態(tài)發(fā)生一系列的變化，為適應(yīng)干旱脅迫，其根冠比提高，葉片、表皮厚度下降[10]。此外，油茶也會(huì)根據(jù)干旱程度，主動(dòng)調(diào)整葉片結(jié)構(gòu)，以維持生存生長(zhǎng)需要[11]。油茶果實(shí)也會(huì)隨干旱程度發(fā)生變化，持續(xù)干旱使油茶果實(shí)橫縱徑發(fā)生變化[12-14]。干旱脅迫對(duì)油茶果實(shí)生長(zhǎng)產(chǎn)生的不良效應(yīng)可通過(guò)一些措施彌補(bǔ)，如補(bǔ)水、地表覆蓋、土壤翻耕等均可有效緩解干旱脅迫產(chǎn)生的影響[15-16]。其中，補(bǔ)水措施較為常用，但補(bǔ)水應(yīng)在干旱前期處理，在中度干旱脅迫后補(bǔ)水成效不明顯[13]。通過(guò)土壤補(bǔ)充水分，可防止油茶由暫時(shí)萎蔫變成永久萎蔫[17]。油茶幼苗恢復(fù)正常生長(zhǎng)與土壤含水量有顯著關(guān)系，當(dāng)土壤相對(duì)含水量高于30.6%時(shí)，復(fù)水后油茶苗能恢復(fù)正常生長(zhǎng)；而當(dāng)相對(duì)含水量低于21.1%時(shí)，復(fù)水后并不能恢復(fù)正常生長(zhǎng)[18]。研究也顯示，不同栽培方式對(duì)土壤補(bǔ)水量需求不一。對(duì)于油茶容器苗而言，當(dāng)基質(zhì)保持在失水率20%左右時(shí)，有利于苗木生長(zhǎng)發(fā)育，失水過(guò)多對(duì)苗生長(zhǎng)不利[19]，當(dāng)基質(zhì)含水量下降至81%以下時(shí)，苗木開(kāi)始受到干旱脅迫[20]。在油茶生產(chǎn)實(shí)踐中，可通過(guò)降低林內(nèi)近地層溫度，提高林內(nèi)濕度，來(lái)調(diào)節(jié)油茶林小氣候，進(jìn)而提高油茶產(chǎn)量[21]。

1.2 對(duì)光合作用的影響

過(guò)度干旱脅迫會(huì)使植物光合系統(tǒng)受到破壞，進(jìn)而影響光合作用的正常進(jìn)行[22]。干旱會(huì)使植物光合作用有關(guān)的因素發(fā)生變化，且與干旱程度有關(guān)。隨著干旱程度的增加，葉片光合色素含量、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)下降，葉片光合色素的含量下降[17-18,23]，胞間CO2濃度(Ci)上升[23]。葉片含水量、葉綠素和類胡蘿卜素的含量隨干旱程度的加深呈先升后降的變化，但總體呈降低趨勢(shì)[9,15]。油茶也可通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度以減少水分蒸發(fā)，適應(yīng)干旱脅迫[24]。研究也顯示，水分含量過(guò)高不利于光合作用和呼吸作用[19]，對(duì)油茶成林的光合作用影響機(jī)理有待進(jìn)一步研究[23]。

1.3 對(duì)生理生化指標(biāo)的影響

干旱對(duì)油茶生理生化會(huì)產(chǎn)生一定的影響。研究顯示，隨著干旱程度的增加，油茶的相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性呈增加趨勢(shì)；過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性呈先增加后下降趨勢(shì)；而可溶性蛋白含量在葉片與根系間存在差異，根系中含量先升后降[20,25]，葉片中含量持續(xù)下降；不同油茶品種葉綠素含量的變化規(guī)律存在差異[25-27]。葉片相對(duì)電導(dǎo)率、MDA和可溶性糖在干旱脅迫70天時(shí)達(dá)到最大值[8]，這可能與處理的方式不同有關(guān)。隨著干旱程度加重和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，POD、多酚氧化酶(PPO)、CAT的活性上升達(dá)到最大值，隨后急劇下降至失活狀態(tài)[17,28]。葉片相對(duì)含水率、葉片自然飽和虧等各指標(biāo)變化情況因優(yōu)良無(wú)性系的不同（油茶長(zhǎng)林系列）而存在差異[27]。油茶葉片內(nèi)源激素會(huì)在干旱達(dá)到一定時(shí)間和程度后啟動(dòng)響應(yīng)機(jī)制，通過(guò)調(diào)節(jié)提高脫落酸(ABA)含量，降低玉米素核苷(ZR)含量應(yīng)對(duì)干旱脅迫的影響[12]。對(duì)油茶不同樹(shù)齡間的抗旱性持續(xù)追蹤研究，可深入、全面了解不同油茶品種的抗性，應(yīng)是今后研究開(kāi)展的方向[25-26]。

1.4 干旱脅迫的協(xié)同調(diào)節(jié)

不少學(xué)者對(duì)抗旱性油茶品系選育方面做了一些研究，發(fā)現(xiàn)不同品系及栽培方式的油茶抗旱能力存在一定的差異性[8,17,27]，且不同林齡林分的抗旱性也有差異[14]，抗旱性可能與其自身生態(tài)幅有一定的關(guān)系[1]。在一定干旱脅迫范圍內(nèi)，油茶組織主動(dòng)適應(yīng)，產(chǎn)生抗逆反應(yīng)以應(yīng)對(duì)干旱脅迫；但超出臨界值時(shí)，會(huì)發(fā)生不可逆反應(yīng)，導(dǎo)致油茶枯萎[20]。油茶主動(dòng)響應(yīng)干旱脅迫方式有2種，一種是調(diào)整葉片結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度，減少水分蒸發(fā)，維持正常生存和生長(zhǎng)[12,15,24]；另一種是通過(guò)調(diào)節(jié)脫落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)等內(nèi)源激素含量，應(yīng)對(duì)干旱脅迫的影響[12]。人工方式（如地表覆蓋、土壤翻耕和及時(shí)補(bǔ)水等）也可以有效應(yīng)對(duì)干旱脅迫的損傷[16,29]。通過(guò)抗旱鍛煉可培育抗旱性強(qiáng)的油茶砧木及嫁接苗[30-31]。

2 溫度脅迫

2.1 低溫脅迫

溫度是限制油茶地理分布的主要環(huán)境因子[32]，油茶能夠形成溫度適應(yīng)機(jī)制，有一定的抗寒性[33]，但溫度過(guò)低會(huì)產(chǎn)生不可逆?zhèn)?，半致死溫度?13.3～-10.7℃[34]。不同的油茶品種抗寒性不同[34-37]。隨著溫度的持續(xù)降低，油茶MDA含量、POD和CAT活性、可溶性糖含量逐漸增大[33]；相對(duì)電導(dǎo)率上升，呈“S”型[34]，SOD活性、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量呈先升后降趨勢(shì)，總抗氧化能力(T-AOC)變化呈“V”型[36]；最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)呈略下降趨勢(shì)，影響不明顯[35]。也有研究顯示，經(jīng)低溫脅迫處理后，油茶SOD最高活性因品種不同[35]。細(xì)胞傷害率存在品種差異[33,38]，馬錦林等[38]研究顯示，無(wú)論溫度升高降低與否，香花油茶的葉片細(xì)胞傷害率呈“S”型變化。研究也發(fā)現(xiàn)，低溫預(yù)處理有利于誘導(dǎo)花藥愈傷組織，最適宜時(shí)間因油茶品種有差異[39]。對(duì)普通油茶和小果油茶(C.meiocarpa)的花藥愈傷組織誘導(dǎo)顯示，其效率均達(dá)到70%以上。因此，低溫預(yù)處理可以作為花藥培養(yǎng)的橋梁物種，在其他物種的實(shí)驗(yàn)研究中也可以應(yīng)用[39]。

2.2 高溫脅迫

油茶在持續(xù)高溫?zé)o降水條件下，生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，不同品種間因高溫灼傷程度差異明顯[34,37,40]。半致死溫度在52.0～55.2℃[34]。高溫脅迫導(dǎo)致葉片中的可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量和SOD活性均顯著升高，且不同油茶品種間存在顯著的耐熱性差異[34,41]。相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量呈顯著正相關(guān)，脯氨酸含量和POD活性呈顯著正相關(guān)[42]。油茶葉片細(xì)胞傷害曲線呈現(xiàn)“慢-快-慢”的趨勢(shì)[37]。研究顯示，葉片相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量和SOD活性可以作為評(píng)價(jià)油茶耐熱性的重要指標(biāo)[41]，為以后油茶培育耐熱品種選育提供依據(jù)。確定油茶低溫和高溫的半致死溫度可為油茶引種提供理論依據(jù)[38]。

3 營(yíng)養(yǎng)脅迫

3.1 低磷脅迫

不同油茶無(wú)性系間耐低磷脅迫差異顯著[43-44]，在低磷脅迫下，油茶能較好地利用土壤中的難溶性磷，且有效重復(fù)利用自身體內(nèi)的有機(jī)磷來(lái)應(yīng)對(duì)低磷環(huán)境，有良好的耐低磷脅迫能力[43-44]。隨著磷濃度的降低，油茶生物量、氮磷吸收效率減少，但利用效果增強(qiáng)[43]。不同磷水平下，最大光化學(xué)效率Fv/Fm值的變化趨勢(shì)不明顯[45]。SOD、POD、CAT、APase酶活性及MDA濃度因不同油茶品種存在明顯差異[46]。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合色素含量及RuBP羧化酶活性在不同磷濃度水平上存在差異[47]。研究顯示，這是因?yàn)楦抵蠧oALMT基因參與了油茶對(duì)低磷的響應(yīng)機(jī)制，可能影響油茶的磷吸收與利用效率，而CoALMT基因在油茶莖、葉中的表達(dá)與根有差異[48]。此外，氮與磷、磷與水互作有明顯耦合效應(yīng)[49]。

3.2 鋁脅迫

鋁脅迫最初作用部位是根，被作為衡量脅迫的重要參數(shù)[50]。不同濃度鋁脅迫對(duì)油茶根際與非根際土壤微生物數(shù)量存在顯著差異。研究顯示，高、中濃度的鋁脅迫使土壤根際和非根際土壤酶的活性受到明顯抑制，抑制效應(yīng)與Al3+的濃度呈顯著正相關(guān)[51]。不同油茶耐鋁性雖存在差異，但SOD活性呈下降趨勢(shì)，POD、CAT活性先升高后降低[52]。低濃度鋁能促進(jìn)油茶幼苗的光合作用，而高濃度鋁可抑制光合作用[53]，研究顯示，類胡蘿卜素在高鋁和低磷脅迫下具有光保護(hù)作用[54]，磷在一定程度上可緩解鋁脅迫對(duì)實(shí)際光合效率、最大光合效率的抑制作用[55]。磷含量的增加，使受鋁毒危害的油茶根冠比、根系總長(zhǎng)度、表面積、體積、平均直徑呈上升趨勢(shì)。研究顯示，磷濃度的變化會(huì)使油茶苗調(diào)整根系形態(tài)以適應(yīng)鋁毒環(huán)境，可緩解鋁毒危害[56]。

4 光照脅迫

弱光脅迫促使油茶更為有效地利用葉綠素和類胡蘿卜素優(yōu)先合成葉綠素[57]。弱光會(huì)使油茶葉片組織發(fā)生變化，如變大變薄、根生物量比和根冠比降低等[58-60]。Pn日變化在弱光脅迫下呈“雙峰”和“單峰”曲線2種形式。何小燕[59]研究顯示，弱光是影響凈光合作用的主要因素。隨著光照的不斷增強(qiáng)，熒光參數(shù)Fo、Fm、ETR不斷上升，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo下降[60]。通過(guò)調(diào)節(jié)光照處理可有效促進(jìn)油茶的生長(zhǎng)，研究顯示，30%的遮蔭處理可有效伸長(zhǎng)油茶新梢[54]，60%～90%的遮蔭處理使葉片利用弱光進(jìn)行光合作用的能力增強(qiáng)[44]。因此，控制最適光強(qiáng)對(duì)油茶幼苗生長(zhǎng)較為有利[43]。

5 脅迫分子調(diào)控基因

在對(duì)野生油茶低溫處理的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了低溫表達(dá)差異基因DEGs，大多數(shù)DEGs在不同緯度野生油茶間存在遺傳差異，這種基因可能參與了跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)體活動(dòng)[61]。研究也顯示，基因DEGs與干旱脅迫和轉(zhuǎn)錄相關(guān)的代謝有關(guān)，應(yīng)進(jìn)一步研究[7]。Yang等[62]研究發(fā)現(xiàn)，unigenes(DEUs)會(huì)在干旱脅迫的不同階段發(fā)生差異，這為油茶應(yīng)對(duì)干旱脅迫提供了科學(xué)依據(jù)。而Co-rbcL和Co-rbcS可用來(lái)評(píng)價(jià)油茶品種對(duì)干旱和熱脅迫的反應(yīng)，Rubisco活化酶可用于評(píng)價(jià)補(bǔ)水后的恢復(fù)情況[63]。

6 展望

目前，已有較多關(guān)于油茶干旱、溫度、光照、低磷等因子脅迫和響應(yīng)機(jī)制的研究，取得了一定的成果，并對(duì)油茶研究和生產(chǎn)實(shí)際起到較好的效果。但研究主要集中在油茶生長(zhǎng)、生理生化以及油茶品種間的差異上，綜合學(xué)者研究的成果，筆者認(rèn)為今后在以下方面有較大的研究空間。

（1）油茶脅迫因子的研究多集中在幼林，對(duì)成林油茶研究較少，應(yīng)進(jìn)一步研究成林油茶脅迫因子的響應(yīng)機(jī)制，探討油茶不同發(fā)育階段各項(xiàng)指標(biāo)間的差異。此外，加強(qiáng)人工輔助措施研究，多措施緩解脅迫因子對(duì)油茶的影響，為生產(chǎn)實(shí)踐提供技術(shù)支撐。

（2）開(kāi)展油茶品種間的抗性差異研究，針對(duì)不同地區(qū)的溫度、水文、光照等差異，培育適宜本地區(qū)栽培的油茶品種。目前，木本植物的脅迫因子主要集中在耐旱等方向[64-66]，但也有較少研究涉及鹽脅迫對(duì)油茶的影響，隨著土壤鹽漬化的不斷嚴(yán)重，今后可在此方面進(jìn)行一些探討性研究。

（3）目前，脅迫因子對(duì)油茶的影響多為單因子脅迫研究，應(yīng)開(kāi)展油茶多因子協(xié)同耦合機(jī)制及模擬不同因子間的變動(dòng)趨勢(shì)，揭示油茶生長(zhǎng)過(guò)程中因子需求規(guī)律。

（4）研究顯示，油茶耐錳能力較強(qiáng)[67]，可針對(duì)該樹(shù)種在尾礦山、水污染等生態(tài)修復(fù)方面開(kāi)展相關(guān)研究。

（5）關(guān)于油茶脅迫因子調(diào)控基因機(jī)制方面的研究依然較少，未能從遺傳機(jī)理上對(duì)其響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行深入研究，脅迫調(diào)控基因未能精確篩選。目前對(duì)低溫脅迫研究多集中在單一組學(xué)或2個(gè)組學(xué)，僅能在單一水平顯示低溫調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[68]，應(yīng)結(jié)合多組學(xué)技術(shù)開(kāi)展研究，進(jìn)一步揭示脅迫功能基因[69-70]。