李星星,韓 芳,周 雪,蘇樂(lè)平,袁宏安
(延安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,陜西 延安 716000)
硒元素作為人體必需的一種微量元素,參與人類和動(dòng)物機(jī)體的正常運(yùn)轉(zhuǎn)、代謝,具有重要的生理功能,同時(shí)硒元素也是植物生長(zhǎng)發(fā)育的有益元素[1-2]。有研究發(fā)現(xiàn),攝入適量的硒元素能有效降低機(jī)體患病的概率,特別是對(duì)癌癥具有明顯的抑制作用[3-4]。此外,硒元素也是人體內(nèi)一種天然的解毒物質(zhì),能有效抵抗汞、鉛等重金屬元素對(duì)人體產(chǎn)生的危害[5],參與多種酶促反應(yīng),清除體內(nèi)的自由基,提高機(jī)體免疫力,具有延緩衰老、排毒抗氧化等重要功效[6-8]。人體缺硒會(huì)導(dǎo)致多種疾病的發(fā)生,如大骨節(jié)病、克山病、心腦血管疾病等。然而硒元素在人體內(nèi)無(wú)法合成,只能通過(guò)外界食物的攝入保證機(jī)體的生理活動(dòng)。植物是自然界中硒元素循環(huán)和人體攝入硒元素的關(guān)鍵途徑[4,9]。研究表明,國(guó)內(nèi)人均硒攝入量遠(yuǎn)低于建議每日攝入量55.89 μg,有2/3的地區(qū)缺硒或者為低硒地區(qū)。為了補(bǔ)充硒元素的攝入量,人們也越來(lái)越重視硒元素的研究和富硒農(nóng)產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)[10-11]。目前,國(guó)內(nèi)的富硒研究在茶葉、小麥、水稻、馬鈴薯等大宗作物上取得了一定的進(jìn)展。
谷子是中國(guó)古老的糧食作物之一,也是北方地區(qū)人民的重要糧食[12],種植歷史悠久,其籽粒營(yíng)養(yǎng)豐富,食物做法簡(jiǎn)單,受眾群體較大。通過(guò)谷子富硒增加人體內(nèi)的硒含量行之有效,但谷子自然含硒量不高,屬于非特異性富硒作物,只能通過(guò)外源硒來(lái)增加谷子自身硒含量[13-14]。目前,已有不少學(xué)者展開(kāi)相關(guān)方面的研究。筆者針對(duì)谷子富硒的研究現(xiàn)狀,綜述谷子對(duì)硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分布特點(diǎn),探究硒與谷子生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系,谷子籽粒硒含量的吸收途徑和產(chǎn)業(yè)發(fā)展中存在的問(wèn)題,并對(duì)以后富硒谷子產(chǎn)業(yè)研發(fā)做出展望,旨在為谷子富硒的研究和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。
谷子對(duì)硒的吸收與谷子品種、硒形態(tài)和噴施方式有直接聯(lián)系??浊迦A、于榮等[15-16]在谷子、小麥的研究中表明,谷子、小麥等禾谷類作物主要吸收硒酸鹽、亞硒酸鹽和少量小分子有機(jī)硒3種形態(tài)的硒。當(dāng)供給的外源硒形態(tài)不同時(shí),其吸收途徑也不同[17]。這與在擬南芥[18]、大豆[19]、水稻[20]、玉米[21]等不同植物中的研究結(jié)果相同。目前,關(guān)于對(duì)谷子中硒的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)研究較為單一,而在同一類的禾谷類作物小麥、水稻等作物中研究較為詳盡。研究表明,水稻、玉米根系中硒酸鹽的吸收機(jī)制主要是通過(guò)共用硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子來(lái)進(jìn)行吸收,并且在吸收過(guò)程中,硒酸鹽會(huì)與硫酸鹽形成競(jìng)爭(zhēng)作用[22-23]。高親和力的硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子主要存在于植株根系對(duì)硒酸鹽的吸收中,而低親和力的硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子主要存在于根系細(xì)胞間的轉(zhuǎn)運(yùn)中[21,23]。此外,植物對(duì)硒酸鹽的吸收是一個(gè)主動(dòng)耗能的過(guò)程[19],并且會(huì)受到硫酸鹽濃度的影響。關(guān)于亞硒酸鹽的吸收機(jī)制,大多學(xué)者認(rèn)為亞硒酸鹽是通過(guò)被動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入植物體內(nèi)的[19],但也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)植物對(duì)亞硒酸鹽的吸收受pH的影響,pH不同時(shí)亞硒酸鹽的存在形式不同,其吸收機(jī)制也存在差異[17,20]。
谷子對(duì)硒的轉(zhuǎn)運(yùn)能力同樣也取決于硒的形態(tài)。研究發(fā)現(xiàn),從植物根系吸收的硒酸鹽通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸?shù)街参锶~片中,經(jīng)過(guò)葉片中酶的催化還原成亞硒酸鹽,再進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為其他形態(tài)的硒,再轉(zhuǎn)運(yùn)到各器官中;而亞硒酸鹽在被植物根系吸收后通過(guò)硫的代謝途徑轉(zhuǎn)化為其他形態(tài)的硒累積在根部,只有少量亞硒酸鹽會(huì)轉(zhuǎn)運(yùn)到植物其他器官中[17,19,24-25]。付冬冬等[26]研究表明,硒酸鈉處理后小麥的各器官硒含量均大于亞硒酸鈉處理,且硒酸鈉處理后小麥葉片富集硒能力較強(qiáng),而亞硒酸鈉處理后小麥籽粒和根富集硒能力較強(qiáng)。另有研究表明,硒從小麥根系吸收后,在小麥體內(nèi)運(yùn)輸過(guò)程中,葉片、莖稈中有不同程度的累積和滯留,導(dǎo)致到達(dá)小麥籽粒的硒含量相應(yīng)減少[26]。通過(guò)葉面噴施外源硒時(shí),硒會(huì)經(jīng)過(guò)葉片中酶的催化后直接向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn),減少在植物其他器官中的累積和滯留,從而提高籽粒中硒的利用率,但是硒形態(tài)、硒濃度都會(huì)對(duì)葉片的吸收產(chǎn)生影響,過(guò)高硒濃度則會(huì)對(duì)葉片產(chǎn)生毒害作用[15]。
適量硒對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用。劉雨杉等[27]在谷子上施用不同濃度的納米硒后發(fā)現(xiàn),納米硒可顯著提高苗期谷子的株高、莖粗和干物質(zhì)量,隨硒濃度的增加,谷子各生長(zhǎng)指標(biāo)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),其中納米硒濃度為30 g/hm2的噴施量效果最佳。蘭敏等[28]在谷子孕穗期和灌漿期分別噴施不同濃度的納米硒,結(jié)果表明不同濃度的納米硒均可顯著提高谷子莖、葉及穗等地上部生物量,但對(duì)地下部生物量無(wú)顯著影響。吳季榮等[29]通過(guò)在谷子不同時(shí)期葉面噴施亞硒酸鈉,發(fā)現(xiàn)硒肥濃度為33.92 g/hm2時(shí),谷子株高、莖粗等農(nóng)藝性狀指標(biāo)要顯著高于對(duì)照。此外,施用硒肥對(duì)谷子的凈光合速率、蒸騰速率也有顯著促進(jìn)作用,葉面噴施能有效提高葉片SPAD值,減緩谷子葉片黃化,延長(zhǎng)谷子綠葉期,從而增加谷子光合作用,有助于干物質(zhì)的積累。同時(shí),適量的硒能有效增加CO2氣孔通量,提高葉片SOD、POD、GSH-Px等抗氧化酶的活性,增強(qiáng)植物的抗逆性,更有利于葉片對(duì)硒的吸收[30]。諸多研究發(fā)現(xiàn),施肥方式、硒肥種類以及施肥時(shí)期對(duì)谷子的生長(zhǎng)影響不同,但適量的外源硒肥均能促進(jìn)谷子的生長(zhǎng)發(fā)育,提高谷子農(nóng)藝性狀。
谷子品質(zhì)的優(yōu)劣主要體現(xiàn)在粒重、米色及籽粒中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量。富硒谷子的標(biāo)準(zhǔn)由黑龍江農(nóng)科院谷物品質(zhì)研究中心劃分為4個(gè)等級(jí),其中四等富硒谷子的硒含量為0.06~0.099 mg/kg。梁克紅、劉三才等[31-32]對(duì)國(guó)內(nèi)不同地區(qū)和品種的谷子及脫殼后谷子籽粒的硒含量進(jìn)行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)籽粒的硒含量平均只有0.05 mg/kg,遠(yuǎn)低于富硒谷子的標(biāo)準(zhǔn),全國(guó)谷子硒含量卻達(dá)到了0.097 mg/kg,要高于谷子籽粒的硒含量,可見(jiàn),谷子麩皮中含有一定量的硒元素。
施入外源硒肥是提高谷子硒含量的主要途徑。李冉等[33]發(fā)現(xiàn)施用無(wú)機(jī)硒肥后的谷子籽粒硒含量要顯著高于相應(yīng)濃度的有機(jī)硒肥,并且無(wú)機(jī)硒的濃度為60 g/hm2時(shí)籽粒硒含量為1.09 mg/kg,達(dá)到富硒谷子標(biāo)準(zhǔn)。余瓊等[1]也發(fā)現(xiàn),植物更容易吸收無(wú)機(jī)硒,主要是因?yàn)闊o(wú)機(jī)硒的硒元素主要以Se6+和Se4+的形式存在,植物吸收Se+是主動(dòng)運(yùn)輸?shù)男问?,其中Se6+較Se4+更容易吸收,而在谷子籽粒中以有機(jī)硒形態(tài)存在,主要有硒代胱氨酸和硒代蛋氨酸。葉面噴施時(shí)期和噴施濃度對(duì)谷子的千粒重等指標(biāo)同樣具有重要影響,葉面噴施硒肥33.92~67.84 mg/kg對(duì)谷子千粒重有促進(jìn)作用,而大于67.84 mg/kg時(shí),千粒重呈下降趨勢(shì),葉片噴施時(shí)期以谷子抽穗期效果最好[34]。也有學(xué)者認(rèn)為,在谷子灌漿期噴施硒肥效果好于其他時(shí)期,因?yàn)楣酀{期時(shí)植株體內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)以向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)為主,硒肥在此時(shí)期噴施可減少硒元素在植株莖稈和葉片中的滯留時(shí)間,更容易富集在籽粒中[35]。在小麥富硒的研究中,晉永芬等[36]發(fā)現(xiàn)小麥的硒吸收量呈S型曲線變化,在孕穗期至乳熟期的吸收速率最大,乳熟期達(dá)到峰值。
同樣,施用硒肥對(duì)谷子籽粒蛋白質(zhì)、脂肪、可溶糖和淀粉等含量的增加具有重要意義。研究發(fā)現(xiàn),低劑量的硒肥能顯著提高谷子籽粒中各類物質(zhì)的含量,高劑量的硒則會(huì)降低籽粒各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo),甚至?xí)鸸茸游卸綶37-38]。高貞攀等[39]發(fā)現(xiàn)硒用量在150 g/hm2時(shí),籽粒各類品質(zhì)指標(biāo)達(dá)到最大,但也與品種有直接關(guān)系。葉黃素是直接決定谷子米色的主要因子,谷子籽粒中的葉黃素的含量也受硒肥的影響。Ning等[33]研究發(fā)現(xiàn),對(duì)谷子葉面噴施亞硒酸鈉可以增加谷子籽粒黃色素含量[40],但也有學(xué)者研究表明施用硒肥對(duì)谷子米色并無(wú)顯著影響,這可能與谷子品種以及硒肥種類都有關(guān)系,兩者之間的影響機(jī)制需進(jìn)一步深入研究。
關(guān)于硒肥在糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物及其他作物產(chǎn)量的研究中均表明,施用適量硒肥可以促進(jìn)作物產(chǎn)量因子的增益和產(chǎn)量增加。穆婷婷、李冉等[12,33]通過(guò)葉面噴施不同硒肥發(fā)現(xiàn),葉面噴施硒肥要遵循植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收規(guī)律,控制好硒肥濃度和用量,低濃度時(shí)均能促進(jìn)谷子生長(zhǎng),提高谷子的出谷率和產(chǎn)量,濃度過(guò)高則會(huì)起抑制作用。此外,在土壤中施入適量硒礦粉,能有效提高土壤中養(yǎng)分的含量,促進(jìn)土壤中有效磷、速效鉀的含量,進(jìn)一步改善土壤養(yǎng)分,提高作物對(duì)養(yǎng)分吸收利用,進(jìn)而提高谷子千粒重、穗重、穗粒重和產(chǎn)量,但硒礦粉量超過(guò)789.45 kg/km2會(huì)破壞土壤養(yǎng)分結(jié)構(gòu),降低谷子產(chǎn)量[41-42]。綜上,硒肥對(duì)谷子產(chǎn)量的影響與肥料類型和濃度有關(guān),不同的硒肥對(duì)谷子的增產(chǎn)途徑也不盡相同,土壤底施主要是通過(guò)硒肥平衡土壤中各類養(yǎng)分,進(jìn)而促進(jìn)植株生長(zhǎng)達(dá)到增產(chǎn)作用,而葉面噴施則是促進(jìn)植株莖葉器官生長(zhǎng),增強(qiáng)光合作用,提高葉片中酶活性,進(jìn)而達(dá)到增產(chǎn)效果。
自然狀態(tài)下,在土壤含硒量高的地區(qū),生產(chǎn)的農(nóng)產(chǎn)品本身就富硒,并且可達(dá)到富硒產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn),如湖北恩施地區(qū)土壤硒含量平均達(dá)到0.63 mg/kg,高于土壤硒含量0.4 mg/kg的標(biāo)準(zhǔn),生產(chǎn)的馬鈴薯、烤煙等農(nóng)產(chǎn)品基本達(dá)到富硒產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)。安康紫陽(yáng)地區(qū)也是土壤硒含量高的地區(qū)之一,當(dāng)?shù)厣a(chǎn)的茶葉約有70%達(dá)到富硒標(biāo)準(zhǔn)。另有江西、山東、浙江等部分地區(qū)硒含量大于0.4 mg/kg,屬于富硒土壤,能滿足作物自身硒元素的需求。但上述地區(qū)并不是谷子的適生區(qū)和主產(chǎn)區(qū),國(guó)內(nèi)大部分地區(qū)仍屬于缺硒地區(qū),平均硒含量?jī)H為0.29 mg/kg[43]。對(duì)于這些低硒地區(qū),土壤自身有效硒含量難以滿足谷子富硒的要求,需要外源硒的供給。土壤施硒是作物富硒最直接有效的方法之一。王小英等[44]在2015年土施75 kg/hm2和150 kg/hm2硒肥的研究中發(fā)現(xiàn),谷子各器官硒含量均呈增加趨勢(shì),其中籽粒硒含量由0.0168 mg/kg分別增加到0.234 mg/kg和0.258 mg/kg。張宇杰等[41]土施硒礦粉后發(fā)現(xiàn),谷子籽粒硒含量和土壤有效硒含量均呈顯著增加,并且在硒礦粉用量為0~789.45 kg/km2時(shí),谷子籽粒硒含量與土壤硒含量呈正相關(guān)。此外,硒礦粉較其他形態(tài)硒肥肥效時(shí)間長(zhǎng),可長(zhǎng)期被植物吸收利用,具有速效和緩效的雙重作用。
基施硒肥的應(yīng)用研究在國(guó)內(nèi)起步較晚,相關(guān)研究較少,尤其是在谷子等雜糧上鮮有研究,包括硒元素在土壤中的轉(zhuǎn)化、谷子的吸收等相關(guān)作用機(jī)理缺乏研究。綜合文獻(xiàn)分析可知,土壤施硒能夠提高谷子植株硒營(yíng)養(yǎng)水平,改善谷子籽粒氨基酸結(jié)構(gòu),提高籽粒硒含量。同時(shí),土壤施硒較其他施肥方式能豐富土壤中有效硒含量,延長(zhǎng)硒肥肥效,達(dá)到改善土壤養(yǎng)分配比的作用。
葉面噴施硒肥因操作簡(jiǎn)便、作物吸收轉(zhuǎn)化較快、利用率高和污染小等優(yōu)點(diǎn),得到廣泛應(yīng)用和研究。目前,在谷子富硒生產(chǎn)中采取的主要方法就是葉片噴施,但是硒肥種類、噴施濃度、噴施時(shí)期都會(huì)對(duì)谷子籽粒硒含量產(chǎn)生直接影響。綜合文獻(xiàn)可知,葉面噴施硒肥均不同程度提高了谷子植株體內(nèi)硒含量,其中籽粒硒含量較對(duì)照增加9~11倍[35,45-46]。在一定范圍內(nèi),籽粒硒含量與硒濃度、噴施次數(shù)呈正相關(guān)系,濃度過(guò)高或施用量過(guò)大則會(huì)抑制谷子植株生長(zhǎng),甚至對(duì)谷子產(chǎn)生毒害作用,造成產(chǎn)量、品質(zhì)下降[47]。大多數(shù)研究表明,在谷子灌漿期噴施硒肥效果最好,對(duì)其籽粒硒含量促進(jìn)作用明顯,并且Se4+效果優(yōu)于Se6+,也有研究表明植物對(duì)不同價(jià)態(tài)硒的吸收與其施用濃度和吸收器官有關(guān)[35,48]。硒肥與其他一些微量元素復(fù)配也可進(jìn)行施用,并且對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有一定的促進(jìn)作用。田間試驗(yàn)表明,噴施鋅硒肥能顯著提高谷子葉片SOD、POD以及過(guò)氧化物酶的活性,同時(shí)對(duì)籽粒硒含量影響顯著,但要注意噴施濃度和復(fù)配比例。谷子對(duì)鋅、硒的吸收具有協(xié)同效應(yīng),鋅濃度過(guò)高則會(huì)抑制谷子籽粒對(duì)硒的吸收[49]。
目前關(guān)于谷子硒肥浸種、拌種的相關(guān)研究報(bào)道較少。有研究表明,谷子使用硒肥濃度為75、150、225、300 g/hm2的亞硒酸鈉進(jìn)行拌種,其籽粒硒含量隨拌種濃度增加而增加,呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,但是硒肥使用量要比葉面噴施高20倍,生產(chǎn)成本較高[13,50]。一般浸種、拌種推薦使用量為15~75 g/km2[51],但也根據(jù)作物種子大小、類型等因素發(fā)生變化,具體的使用量尚未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道。施用量過(guò)大或濃度過(guò)高都會(huì)造成硒毒害作用,因此,在谷子硒肥浸種、拌種等方面還需進(jìn)行更深入研究,確定最適用量是推廣該項(xiàng)施肥方法的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。
谷子屬非聚硒植物,其本身硒含量低,土壤施硒、葉面噴施或拌種等方法僅是從栽培措施方面調(diào)控谷子硒含量。植物富硒能力與品種關(guān)系密切,篩選高效富硒的谷子品種才是徹底解決谷子硒含量低的有效途徑。目前,山西、河北等科研院所開(kāi)展的不同品種谷子富硒能力評(píng)價(jià)和篩選工作已培育出‘冀優(yōu)1號(hào)’[52]、‘豫谷11號(hào)’[53]、‘晉谷54號(hào)’[54]等富硒谷子品種。此外,韓昀樺[55]通過(guò)對(duì)52份谷子種質(zhì)資源的富硒能力進(jìn)行評(píng)價(jià),篩選出‘蒙古王’、‘B375’、‘B160’3個(gè)硒含量較高且品質(zhì)較優(yōu)的谷子品種,其中國(guó)家種質(zhì)資源核心材料‘B160’的籽粒硒含量高達(dá)0.354 mg/kg。趙宇等[56]通過(guò)對(duì)河南、河北、山東、山西等地的夏谷品種的研究,發(fā)現(xiàn)不同品種間谷子硒含量差異較小,均在0.0720~0.101 mg/kg之間,其中,‘冀谷35’、‘冀谷21’、‘夏谷2號(hào)’、‘衡谷10號(hào)’、‘博山黑谷’和‘濟(jì)谷15’可以作為富硒谷子品種開(kāi)發(fā)利用。
富硒谷子及產(chǎn)業(yè)發(fā)展在國(guó)內(nèi)的研究起步相對(duì)較晚,目前尚處于理論研究階段,綜合近年來(lái)富硒谷子的發(fā)展來(lái)看,主要存在以下問(wèn)題:(1)谷子屬非聚硒作物,其對(duì)硒元素的吸收較茶葉、大豆和小麥等農(nóng)產(chǎn)品普遍偏低,并且谷子富硒品種的研究和選育工作開(kāi)展較晚,相關(guān)科研力量薄弱,谷子作為雜糧,種植面積和種植規(guī)模都遠(yuǎn)小于小麥、水稻等糧食作物;(2)國(guó)內(nèi)富硒土壤較少,土壤整體含硒量低,特別是在谷子適生區(qū)和主產(chǎn)區(qū)等大部分地區(qū)屬于嚴(yán)重缺硒地區(qū),人工補(bǔ)硒成本較高,農(nóng)戶生產(chǎn)積極性不高;(3)富硒谷子的研究和相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)的制定相對(duì)缺乏和落后,導(dǎo)致富硒谷子市場(chǎng)混亂,谷子質(zhì)量層次不齊;(4)富硒肥料種類繁多,管理混雜,缺少富硒谷子專用肥等。
谷子作為北方地區(qū)一種重要的雜糧作物,在日常的飲食中占據(jù)重要的地位。隨著生活水平的提高,居民對(duì)食物的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)要求越來(lái)越高,谷子富硒不僅能提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,而且能有效提高居民的飲食硒水平,因此對(duì)富硒谷子的研究意義重大。針對(duì)目前富硒谷子存在的問(wèn)題,以下方面有待深入研究:(1)進(jìn)一步研究不同價(jià)態(tài)硒在土壤和谷物中的積累、轉(zhuǎn)化以及遷移過(guò)程和其調(diào)控機(jī)理,明確谷子各器官硒的分配和存在形式,硒與微量元素間的拮抗作用機(jī)理;(2)加強(qiáng)富硒谷子品種的選育,開(kāi)展相關(guān)基因的調(diào)控和定位研究,充分利用育種技術(shù)篩選適合不同生態(tài)區(qū)域的富硒谷子品種;(3)開(kāi)展谷子適生區(qū)和主產(chǎn)區(qū)的土壤、水資源等硒資源的調(diào)查和搜集,提升硒肥加工工藝,確定硒肥施用濃度和劑量,制定富硒、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的谷子生產(chǎn)加工標(biāo)準(zhǔn);(4)拓展富硒谷子產(chǎn)品深加工,增加附加值,深化硒產(chǎn)品產(chǎn)業(yè)鏈條,以利于富硒產(chǎn)品的深入研究。