謝培根 胡 娟 陳昕旸 李耀宇 李婷婷 郭 瑞 許麗娟 宋 虓 徐愛春*

(1.中國計(jì)量大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，杭州，310018；2.浙江清涼峰國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，杭州，311300)

生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中的一項(xiàng)重要理論，根據(jù)生態(tài)位理論，同域物種通過調(diào)整兩者間的適應(yīng)性以避免或減少種間資源競(jìng)爭(zhēng)[1]，且必須通過至少一個(gè)生態(tài)位維度的分化才能實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存[2]。生態(tài)位分離通?？梢栽谏?空間)、食物和時(shí)間3個(gè)維度上發(fā)生[3]，其中，一個(gè)生態(tài)位在時(shí)間上的分離既可以由非生物元素(如光照強(qiáng)度和溫度)來定義，也可以由生物因素，如其他生物可預(yù)測(cè)的時(shí)間模式來定義[4-6]。

盡管潮汐等其他時(shí)間因素也能夠?qū)е律鷳B(tài)系統(tǒng)的周期性變化，但大多數(shù)物種都生活在由晝夜周期和季節(jié)周期控制的環(huán)境中[7]。因此，物種的日活動(dòng)節(jié)律及季節(jié)變化[8]是描述其生態(tài)位在時(shí)間上變化的主要方式[3]?；顒?dòng)節(jié)律揭示了動(dòng)物在不同時(shí)間、不同季節(jié)的活動(dòng)強(qiáng)度及變化規(guī)律[9]，動(dòng)物的活動(dòng)峰型因日出日落的時(shí)間變化提前或推遲，而晝夜長(zhǎng)短和日出日落時(shí)間存在明顯的季節(jié)性變化[10]。姚維等[11]對(duì)廣西弄崗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的鼬獾(Melogalemoschata)和食蟹獴(Herpestesurva)開展研究，發(fā)現(xiàn)同域分布的2種動(dòng)物通過調(diào)整日活動(dòng)節(jié)律來減少種間競(jìng)爭(zhēng)以實(shí)現(xiàn)共存。王丞等[12]研究了梵凈山同域分布的黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)與藏酋猴(Macacathibetana)空間分布差異，發(fā)現(xiàn)兩者的可用棲息地隨季節(jié)而變化，這導(dǎo)致它們形成了季節(jié)性的共存策略。

雉類在鳥類中活動(dòng)性相對(duì)較弱，空間移動(dòng)能力不強(qiáng)[13]，且彼此間生態(tài)位重疊、種間競(jìng)爭(zhēng)激烈。關(guān)于同域分布的雉類生態(tài)位的分化研究相對(duì)較多，如陳俊豪等[14]研究了江西官山白鷴(Lophuranycthemera)與白頸長(zhǎng)尾雉(Syrmaticusellioti)秋冬季空間生態(tài)位的差異，發(fā)現(xiàn)白鷴的海拔和坡度空間生態(tài)位大于白頸長(zhǎng)尾雉，而白頸長(zhǎng)尾雉的坡向生態(tài)位寬度大于白鷴，在其他資源軸上二者接近。劉鵬等[15]對(duì)比了江西官山自然保護(hù)區(qū)4種雉類的生境選擇差異，發(fā)現(xiàn)4種雉類在生境選擇上存在一定程度的重疊，又有比較明顯的差異。李偉等[16]研究了云南哀牢山3種雉類的春季取食地，發(fā)現(xiàn)3種雉類取食地因子差異狀態(tài)呈鑲嵌分布，意味著種間生態(tài)位呈分化狀態(tài)，各物種優(yōu)先選擇的因子組合不同，各因子的重要程度亦不同?，F(xiàn)有的研究多關(guān)注空間和食物生態(tài)位的分化，對(duì)生態(tài)位在時(shí)間上分離的研究相對(duì)較少[17]，對(duì)不同季節(jié)的生態(tài)位分化模式研究則更少，對(duì)雉類如何通過調(diào)整活動(dòng)節(jié)律以實(shí)現(xiàn)群落內(nèi)同域物種共存的機(jī)制亦缺乏了解[18]。

白頸長(zhǎng)尾雉、白鷴和勺雞(Pucrasiamacrolopha)均隸屬于雞形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，其中，白頸長(zhǎng)尾雉為典型的地棲性森林鳥類，是我國特有的國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，分布于長(zhǎng)江以南的華東和華南地區(qū)；白鷴和勺雞均為國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，白鷴廣泛分布于我國云南、貴州、四川、廣東、廣西、浙江、江西、福建和海南等地區(qū)[19]；勺雞主要分布于喜馬拉雅山脈至我國中部及東部。已有研究表明，同域分布的這3種雉類活動(dòng)范圍有限[19]，彼此間生態(tài)位重疊、競(jìng)爭(zhēng)激烈[14-15]。本研究以清涼峰國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)白頸長(zhǎng)尾雉、白鷴和勺雞3種同域分布的雉類為研究對(duì)象，利用紅外相機(jī)技術(shù)分析其日活動(dòng)節(jié)律差異及季節(jié)性變化，探究三者生態(tài)位在時(shí)間上的分離并揭示其共存機(jī)制，為清涼峰國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)雉類的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

浙江清涼峰國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱清涼峰保護(hù)區(qū))位于浙江省西北部(30°42″—30°19′33″ N，118°50′57″—119°13′23″ E)，地處杭州市臨安區(qū)，由千頃塘野生華南梅花鹿保護(hù)區(qū)域(56.90 km2)、龍?zhí)辽缴稚鷳B(tài)系統(tǒng)保護(hù)區(qū)域(44.82 km2)和順溪塢珍稀瀕危植物保護(hù)區(qū)域(10.80 km2)組成，總面積112.52 km2，是杭州市和長(zhǎng)三角地區(qū)重要的生態(tài)屏障。清涼峰保護(hù)區(qū)為浙西北地勢(shì)最高竣的山地丘陵區(qū)，地質(zhì)地貌結(jié)構(gòu)復(fù)雜，最高峰為清涼峰，海拔1 787.4 m。氣候溫暖濕潤(rùn)，光照充足，春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和冬季(12—次年2月)[20]，四季分明，中亞熱帶季風(fēng)氣候特征顯著。年降水量1 500～2 000 mm，濕度相對(duì)較大。氣溫隨海拔和季節(jié)變化較大，年平均氣溫12.1 ℃。保護(hù)區(qū)的植被呈垂直地帶分布特征，海拔700～1 100 m的溫暖濕潤(rùn)地帶為常綠落葉混交林，草叢常見于800～1 100 m，1 000 m左右為針闊混交林，800～1 200 m的山脊為針葉林，1 200 m以上的山坡主要為灌叢[20]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集和整理

2018年1月—2020年12月，利用紅外相機(jī)在清涼峰保護(hù)區(qū)內(nèi)開展雉類物種監(jiān)測(cè)。采用公里網(wǎng)格法[21]設(shè)置監(jiān)測(cè)位點(diǎn)(圖1)，根據(jù)GIS柵格地圖將千頃塘、龍?zhí)辽胶晚樝獕]3個(gè)區(qū)域劃分為1 km×1 km的調(diào)查單元格，在單元格中心點(diǎn)50 m×50 m范圍內(nèi)選擇雉類可能經(jīng)過的位置共計(jì)安放120臺(tái)紅外相機(jī)，相機(jī)捆綁高度40～80 cm。相機(jī)布設(shè)密度為1臺(tái)/單元格。相機(jī)型號(hào)為獵科Ltl6210，拍攝參數(shù)設(shè)置為連拍2張，拍攝間隔5 s，中靈敏度，調(diào)查人員于每年5月和11月回收儲(chǔ)存卡，采集數(shù)據(jù)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

挑選每臺(tái)相機(jī)中雉類的原始照片，鑒定種類，取具有如下2個(gè)特征的照片用于分析：(1)3種雉類被同一臺(tái)紅外相機(jī)拍攝到影像的照片。(2)由于動(dòng)物個(gè)體在覓食或行走過程中會(huì)持續(xù)觸發(fā)紅外相機(jī)連續(xù)拍攝多張照片，為避免重復(fù)計(jì)算，把同一臺(tái)相機(jī)30 min內(nèi)拍攝的同一物種的照片或視頻記為1張獨(dú)立照片[22-23]。

采用核密度估計(jì)(kernel density estimation)方法[24]描述雉類在全年及不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律特征。采用重疊系數(shù)(coefficient of overlap)[24]計(jì)算雉類全年日活動(dòng)節(jié)律及不同季節(jié)間的重疊程度，用全年及不同季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律分布曲線重疊的面積比(Δ)表示：Δ=0表示完全分離，Δ=1表示完全重疊。核密度估計(jì)和重疊系數(shù)均根據(jù)獨(dú)立有效照片數(shù)進(jìn)行分析。相關(guān)數(shù)據(jù)的分析通過R Studio軟件[25]的overlap統(tǒng)計(jì)包[26]完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 三種雉類的日活動(dòng)節(jié)律

研究期間，共有21個(gè)相機(jī)位點(diǎn)拍攝到白頸長(zhǎng)尾雉(79張)、白鷴(630張)和勺雞(71張)活動(dòng)，共獲得3種雉類的獨(dú)立有效照片780張。全年的日活動(dòng)節(jié)律分析表明：3種雉類均為晝行性動(dòng)物，其中白頸長(zhǎng)尾雉有2個(gè)較為明顯的活動(dòng)高峰，分別為05：00—07：00和16：00—18：00，黃昏的活動(dòng)強(qiáng)度高于清晨；白鷴有2個(gè)活動(dòng)高峰，分別為07：00—09：00和16：00—18：00，清晨比黃昏有更高的活動(dòng)強(qiáng)度；勺雞有3個(gè)較為明顯的活動(dòng)高峰，分別為06：00—09：00、10：00—12：00和16：00—18：00(圖2)。

通過重疊系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，3種雉類的日活動(dòng)節(jié)律重疊系數(shù)均較高，其中白頸長(zhǎng)尾雉與勺雞的日活動(dòng)節(jié)律的重疊系數(shù)最高，為0.85；白鷴與勺雞的日活動(dòng)節(jié)律的重疊系數(shù)次之，為0.83；白鷴與白頸長(zhǎng)尾雉的日活動(dòng)節(jié)律的重疊系數(shù)最低，為0.78，表明清涼峰保護(hù)區(qū)同域分布的3種雉類日活動(dòng)節(jié)律模式有較高的相似性(圖2)。

圖2 3種雉類日活動(dòng)節(jié)律曲線Fig.2 Daily activity patterns of the three pheasants

3.2 三種雉類日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性差異

在春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)，白鷴的獨(dú)立有效照片分別為161、268、90、111張，白頸長(zhǎng)尾雉分別為8、44、14、13張，勺雞分別為14、28、20、9張。通過對(duì)3種雉類日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性分析發(fā)現(xiàn)，清涼峰保護(hù)區(qū)3種雉類雖然均集中在晨昏活動(dòng)，但是時(shí)間上表現(xiàn)出互相回避的趨勢(shì)，且不同季節(jié)共存的模式存在差異：春、秋、冬3季，3種雉類在早晚2個(gè)時(shí)間段有明顯的活動(dòng)高峰；夏季，白頸長(zhǎng)尾雉和勺雞的活動(dòng)節(jié)律為雙峰，白鷴為單峰(圖3)。

圖3 3種雉類不同季節(jié)活動(dòng)節(jié)律曲線Fig.3 Comparison of daily activity patterns of three pheasants in different seasons 注：A.春季；B.夏季；C.秋季；D.冬季 Note：A，Spring.B，Summer.C，Autumn.D，Winter

春季，白頸長(zhǎng)尾雉的清晨活動(dòng)高峰較白鷴與勺雞明顯推后，黃昏活動(dòng)高峰相較于其他2種雉類提前(白頸長(zhǎng)尾雉：08：00—10：00、15：00—17：00；白鷴：06：00—08：00、17：00—19：00；勺雞：06：00—08：00、16：00—18：00)。同時(shí)，白頸長(zhǎng)尾雉與勺雞在黃昏的活動(dòng)強(qiáng)度明顯高于清晨，而白鷴則相反。夏季，3種雉類的活動(dòng)時(shí)間較其他季節(jié)均有增加，其中白頸長(zhǎng)尾雉(05：00—07：00、17：00—19：00)和勺雞(05：00—07：00、14：00—16：00)仍保持早晚2個(gè)活動(dòng)高峰，白鷴則變?yōu)閱畏逍停谇宄炕顒?dòng)強(qiáng)度快速上升，并在09：00左右達(dá)到一天中最高峰，之后緩慢下降，在20：00左右活動(dòng)強(qiáng)度趨向于0。秋季，白頸長(zhǎng)尾雉、白鷴和勺雞在晨昏均有2個(gè)活動(dòng)高峰，但白鷴在清晨的活動(dòng)高峰早于其他2種雉類，黃昏活動(dòng)高峰時(shí)間接近(白頸長(zhǎng)尾雉：09：00—11：00、16：00—18：00；白鷴：06：00—09：00、16：00—18：00；勺雞：09：00—11：00、16：00—18：00)。冬季，3種雉類日活動(dòng)峰型均為晨昏2個(gè)活動(dòng)高峰的雙峰型，清晨時(shí)段，白頸長(zhǎng)尾雉的活動(dòng)高峰早于白鷴和勺雞，白鷴和勺雞的活動(dòng)高峰時(shí)間接近；黃昏時(shí)段，3種雉類的活動(dòng)高峰時(shí)間相似(白頸長(zhǎng)尾雉：06：00—08：00、17：00—19：00；白鷴：07：00—09：00、17：00—19：00；勺雞：07：00—09：00、17：00—19：00)(圖3)。

3種雉類各季節(jié)間的日活動(dòng)節(jié)律重疊系數(shù)均低于全年總體水平。具體來看，春季白頸長(zhǎng)尾雉和勺雞的重疊系數(shù)最高(Δ=0.84)；夏季白鷴與白頸長(zhǎng)尾雉的重疊系數(shù)最低(Δ=0.65)(圖3)。

4 結(jié)論與討論

本研究中，3種雉類全年的日活動(dòng)節(jié)律存在較高的重疊度，白頸長(zhǎng)尾雉、白鷴和勺雞均為晝行性鳥類，主要集中在晨昏時(shí)間活動(dòng)，這種日活動(dòng)模式在雞形目鳥類中具有普遍性[17，27-28]，雉類多在早晚覓食，而在中午氣溫較高的時(shí)段選擇靜息，以避免高溫活動(dòng)帶來的能量損失。三者的活動(dòng)高峰時(shí)間不完全重疊，白頸長(zhǎng)尾雉在05：00—07：00有1個(gè)活動(dòng)高峰，勺雞有2個(gè)活動(dòng)高峰分別為08：00和11：00，白鷴的活動(dòng)最高峰是07：00，此時(shí)白頸長(zhǎng)尾雉的活動(dòng)強(qiáng)度已開始下降。此外，從活動(dòng)高峰的峰值來看，白鷴在清晨的活動(dòng)強(qiáng)度高于傍晚，而白頸長(zhǎng)尾雉和勺雞則相反，活動(dòng)強(qiáng)度傍晚高于清晨。這種活動(dòng)高峰的時(shí)間偏移，使得3種食性和取食方式相似的同域分布物種出現(xiàn)了生態(tài)位在時(shí)間上的分離，從而降低了三者間競(jìng)爭(zhēng)的激烈程度[29]。陳文豪等[30]的研究發(fā)現(xiàn)，勺雞的全年日活動(dòng)峰值與同域分布的白頸長(zhǎng)尾雉和白鷴表現(xiàn)出明顯分化，與本研究結(jié)果有差異，可能是數(shù)據(jù)量及研究方法差異所致，本研究拍攝到的3種雉類獨(dú)立有效照片數(shù)量遠(yuǎn)多于前者的研究，同時(shí)本研究采用核密度估計(jì)法，將獨(dú)立有效照片的時(shí)間轉(zhuǎn)化為弧度數(shù)據(jù)[10]，以直接使用精確到分秒的每條記錄，使結(jié)果的時(shí)間劃分更為精細(xì)[31]。

依據(jù)季節(jié)分析3種雉類的活動(dòng)節(jié)律，筆者發(fā)現(xiàn)季節(jié)間的物種共存格局呈現(xiàn)出一定的差異。溫度是影響動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律的重要因素，動(dòng)物會(huì)隨著季節(jié)變化根據(jù)一天中不同時(shí)段的氣溫調(diào)整活動(dòng)節(jié)律，以避開高溫或低溫帶來的不利影響[31]。天氣條件可以直接影響動(dòng)物的活動(dòng)模式，通過氣候?qū)Νh(huán)境條件的季節(jié)性影響，特別是對(duì)食物供應(yīng)的影響[32-33]來影響動(dòng)物的活動(dòng)模式。從四季活動(dòng)峰型看，清涼峰保護(hù)區(qū)3種雉類春秋冬季生態(tài)位時(shí)間上的分離主要在清晨的活動(dòng)高峰上，黃昏的活動(dòng)高峰基本一致，可能是這3季清晨升溫速度較慢，雉類間選擇合適自己的溫度段活動(dòng)，而黃昏時(shí)，氣溫下降較快，選擇活動(dòng)時(shí)間段有限，使得3種雉類在黃昏時(shí)的活動(dòng)高峰較為集中，這從一定程度上反應(yīng)了動(dòng)物對(duì)不同溫度與季節(jié)等環(huán)境因素的適應(yīng)與選擇[34]。夏季，清涼峰保護(hù)區(qū)3種雉類的活動(dòng)時(shí)間整體較其他季節(jié)都有增加，活動(dòng)峰型出現(xiàn)了更為明顯地分化。野生動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律及時(shí)間分配與能量的獲得與保存密切聯(lián)系[35]，各種行為之間的轉(zhuǎn)換可以看作是對(duì)食物數(shù)量和質(zhì)量變化的一種適應(yīng)[36]，如易國棟等[37]的研究發(fā)現(xiàn)，中華秋沙鴨(Mergussquamatus)的取食及與取食相關(guān)的行為所占時(shí)間比例的高低與食物的豐富程度密切相關(guān)，食物相對(duì)豐富的地區(qū)該比例明顯低于其他地點(diǎn)。夏季，3種雉類喜食的植物嫩枝、嫩芽和果實(shí)大量生長(zhǎng)，且夏季為主要育雛期[19]，食物需求更加強(qiáng)烈，追求更多食物來源的同時(shí)，在活動(dòng)節(jié)律上做出一定的改變以減少競(jìng)爭(zhēng)。

生物體的內(nèi)在節(jié)律具有一定剛性，不易改變，日活動(dòng)節(jié)律的調(diào)整通常被認(rèn)為是最后被啟動(dòng)的一種物種共存機(jī)制，特別是在活動(dòng)空間受限制或干擾的情況下[38]。Chu等[39]認(rèn)為物種間的生態(tài)位差異越小，物種間的競(jìng)爭(zhēng)可能越強(qiáng)，則氣候的間接影響越大。因此，對(duì)于同域分布的3種雉類來說，在不同季節(jié)通過自身活動(dòng)節(jié)律的調(diào)整來適應(yīng)環(huán)境，以減少直接資源競(jìng)爭(zhēng)。同域分布的紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)和紅腹角雉(Tragopantemminckii)在秋冬季通過錯(cuò)峰活動(dòng)減少生態(tài)位重疊來減少競(jìng)爭(zhēng)[40]，達(dá)到一定的生態(tài)位平衡，這也是對(duì)環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)。

比較3種雉類生態(tài)位在時(shí)間上的重疊程度發(fā)現(xiàn)，白頸長(zhǎng)尾雉和勺雞日活動(dòng)節(jié)律的重疊系數(shù)最高(Δ=0.85)，白鷴與勺雞次之(Δ=0.83)，白鷴與白頸長(zhǎng)尾雉最低(Δ=0.78)(圖2)。但對(duì)各季節(jié)的重疊系數(shù)分析表明，3種雉類兩兩比較的日活動(dòng)節(jié)律重疊系數(shù)均低于全年總體水平，是由于合并后的數(shù)據(jù)會(huì)平均掉季節(jié)間的差異，從而使結(jié)果趨于近似，以白頸長(zhǎng)尾雉和勺雞為例(圖3)，4個(gè)季節(jié)的重疊系數(shù)分別為0.84、0.72、0.74和0.81，合并后的重疊系數(shù)則達(dá)到了0.85，高于任意2個(gè)物種在任意季節(jié)的數(shù)值。這種現(xiàn)象潛在的生態(tài)學(xué)解釋是，某兩個(gè)物種之間在不同季節(jié)可能存在不同的生態(tài)位時(shí)間上的分離策略，反映在日活動(dòng)節(jié)律上，即兩物種存在活動(dòng)高峰錯(cuò)位，但不同季節(jié)高峰錯(cuò)位的方向和幅度不同，當(dāng)全年數(shù)據(jù)被合并時(shí)，四季的圖像疊加，各季節(jié)的高峰就被這種平均效應(yīng)所掩蓋，最終無法發(fā)現(xiàn)和解釋上述季節(jié)性的生態(tài)位在時(shí)間上的分離。因此，在后續(xù)的活動(dòng)節(jié)律研究中，不應(yīng)忽略活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性差異，以避免季節(jié)性的分化機(jī)制被忽略。

清涼峰保護(hù)區(qū)的白頸長(zhǎng)尾雉、白鷴和勺雞在全年的日活動(dòng)節(jié)律重疊度較高，但三者之間的活動(dòng)高峰有一定差異，且活動(dòng)高峰的出現(xiàn)時(shí)間和高度存在季節(jié)性差異，這是它們生態(tài)位在時(shí)間維度上采取的回避，緩解了種間競(jìng)爭(zhēng)，以達(dá)到共存的適應(yīng)性策略。同域分布的雉類的共存可能受到許多因素制約，其究竟是由單一因素主導(dǎo)還是多種因素共同決定，還需要通過更多生態(tài)維度和更長(zhǎng)時(shí)間的數(shù)據(jù)集進(jìn)行進(jìn)一步地驗(yàn)證。

雉類生性機(jī)警且活動(dòng)隱蔽，野外調(diào)查很難觀察到實(shí)體，本研究利用紅外相機(jī)技術(shù)研究了清涼峰保護(hù)區(qū)內(nèi)同域分布的3種雉類的日活動(dòng)節(jié)律及季節(jié)性變化，揭示了解3種雉類的生態(tài)位在時(shí)間上的分離機(jī)制，有助于加深對(duì)不同雉類的生態(tài)習(xí)性的認(rèn)識(shí)，并為保護(hù)區(qū)在不同季節(jié)有針對(duì)性地制定雉類保護(hù)策略提供依據(jù)。