馬青青 馬亦生 陳原玉 劉紅彩 周 剛 張振華 楊 麗 淡中豪 劉 坤

(1.陜西省渭南市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，渭南，714000；2.陜西佛坪國家級自然保護區(qū)管理局，佛坪，723400)

生態(tài)位分化理論常被認為是物種共存遵守的基本法則。種間競爭的物種一般通過調(diào)整棲息地利用、食性和活動節(jié)律等生態(tài)位分化實現(xiàn)共存[1-2]，而食肉動物則通過與獵物在時空生態(tài)位的重疊以提高捕獲率[3-4]。因此，掌握同域分布物種的生態(tài)位在時間和空間上的分化與重疊特征有助于理解同域分布物種的種間關(guān)系(包括競爭、捕食等)及其共存機制，為生物多樣性保護與管理提供建議[5]。紅外相機監(jiān)測技術(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)全天候24 h監(jiān)測，已成為研究同域物種共存機制的有效手段[6-7]，目前已被廣泛應用于動物集群、活動節(jié)律和同域物種的時間生態(tài)位分化等方面的科學研究中[8-9]。

經(jīng)濟發(fā)展是造成人與野生動物沖突的直接原因[10]。大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國一級重點保護野生動物，同時作為旗艦物種和傘護物種，還面臨著許多挑戰(zhàn)，快速的人口增長及逐漸加劇的人類活動，對大熊貓的生存與繁衍產(chǎn)生嚴重影響[11-12]。已有研究表明，野生大熊貓性成熟較晚，繁殖率較低，而幼仔死亡率較高[13-14]。秦嶺地區(qū)的雌性和雄性大熊貓性成熟年齡都是4.5歲，幼仔年出生率為0.654仔/a，幼仔的1歲存活率僅為59.5%[15]。由于初生幼仔發(fā)育極不完善，且母體大熊貓在育幼期間存在頻繁更換育幼洞穴的現(xiàn)象，對幼仔存活可能是極大挑戰(zhàn)[14]。因此，處在幼年期的大熊貓更易受到捕食者的威脅。

在秦嶺地區(qū)與大熊貓同域分布的食肉動物中，金錢豹(Pantherapardus)、黃喉貂(Martesflavigula)和豹貓(Prionailurusbengalensis)均可對大熊貓的亞成體及幼仔構(gòu)成威脅[16]，但有關(guān)秦嶺大熊貓與這些食肉動物的共存模式及生態(tài)位分化鮮有報道。本研究基于紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)分析了陜西佛坪國家級自然保護區(qū)內(nèi)的大熊貓及其主要潛在捕食動物金錢豹、黃喉貂和豹貓的日活動節(jié)律和空間共存特征，探討這些物種的共存機制，以期為秦嶺大熊貓及同域分布瀕危物種的保護與管理提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

陜西佛坪國家級自然保護區(qū)位于秦嶺中段南麓陜西省佛坪縣境內(nèi)(33°33′—33°46′ N，107°41′—107°55′ E)，總面積29 240 hm2，周邊與陜西觀音山、長青、周至、老縣城和黃柏塬5個國家級自然保護區(qū)相連，處于秦嶺自然保護區(qū)群中心位置。佛坪保護區(qū)建立于1978年，是以保護大熊貓為主的森林和野生動物類型國家級自然保護區(qū)，區(qū)內(nèi)生物多樣性豐富，有野生脊椎動物32目101科262屬452種，其中獸類7目26科58屬73種，鳥類17目54科153屬316種[17]。根據(jù)第四次全國大熊貓調(diào)查，佛坪保護區(qū)分布有野生大熊貓成體67只，野外種群密度0.23只/km2，是秦嶺地區(qū)野生大熊貓種群數(shù)量最多、密度最大的自然保護區(qū)[16]。

2 研究方法

2.1 紅外相機布設(shè)

2017年1月—2019年12月，在佛坪保護區(qū)內(nèi)大熊貓高密度分布區(qū)(核心區(qū)和緩沖區(qū))28條巡護樣線上布設(shè)了102臺紅外相機(型號為Ltl6210MC)，即102個相機監(jiān)測位點。每條樣線上安裝1到數(shù)臺不等的紅外相機，若1條樣線上安裝2臺以上的紅外相機，相機間距在500 m以上，并在海拔1 500～2 100 m大熊貓產(chǎn)仔育幼洞穴的集中分布區(qū)[18-19]適當增加相機布設(shè)位點(圖1)。紅外相機主要安放于大熊貓活動通道上及標記樹附近的樹干上，相機參數(shù)統(tǒng)一設(shè)定，拍攝數(shù)量為連拍3張，拍攝時間間隔為1 s，靈敏度為中等。相機安裝好后，記錄安裝日期、時間、相機編號、GPS位點、海拔、坡度、坡向、水源距離和植被狀況等信息。每隔3～4個月收取1次照片數(shù)據(jù)，檢查并更換電池、存儲卡以確保相機正常工作。

圖1 佛坪國家級自然保護區(qū)紅外相機布設(shè)位點Fig.1 Locations of infrared cameras in the Foping National Nature Reserve

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 日活動節(jié)律及時間重疊性

所有分析均基于各物種的有效探測次數(shù)，即同一相機位點含同一物種的相鄰有效照片間隔時間至少為30 min[20]。根據(jù)物種活動時間與日出日落的關(guān)系，分為晝間活動(主要在日出后1 h—日落前1 h)、夜間活動(主要在日落后1 h—日出前1 h)和晨昏活動(主要在日出日落前后1 h內(nèi))[21]。

2.2.2 空間重疊性

使用ArcGIS v10.2軟件中的核密度空間分析功能對大熊貓、金錢豹、黃喉貂和豹貓的紅外相機拍攝率進行空間分析，繪制各物種相機拍攝率空間分布格局圖。將大熊貓的相機拍攝率空間分布格局與天敵動物金錢豹、黃喉貂和豹貓的相機拍攝率空間分布格局疊加，得到各物種高拍攝率區(qū)域空間重疊格局，利用ArcGIS空間統(tǒng)計學功能計算各物種間相機拍攝率的空間相關(guān)系數(shù)。

3 結(jié)果與分析

2017年1月—2019年12月，佛坪自然保護區(qū)內(nèi)安放的102個紅外相機位點的累計工作日達到52 835 d，其中97個相機位點拍攝到大熊貓，25個位點拍攝到金錢豹，79個位點拍攝到豹貓，85個位點拍攝到黃喉貂。

3.1 日活動節(jié)律

調(diào)查期間，大熊貓、金錢豹、黃喉貂和豹貓的有效探測次數(shù)分別為1 424、97、735、675次。大熊貓的日活動節(jié)律以晝行性為主，在夜間也有一定活動強度(圖2A)；金錢豹(圖2B)和黃喉貂(圖2C)均為晝間活動模式，而豹貓為典型夜行性動物(圖2D)。

圖2 大熊貓、金錢豹、黃喉貂和豹貓的日活動節(jié)律雷達Fig.2 Radial plots of diurnal activity patterns for Ailuropoda melanoleuca，Panthera pardus，Martes flavigula，and Prionailurus bengalensis

3.2 時間重疊特征

圖3 大熊貓與金錢豹、黃喉貂、豹貓的日活動節(jié)律重疊分析Fig.3 Overlapping of the diurnal activity patterns between Ailuropoda melanoleuca and Panthera pardus，Martes flavigula，and Prionailurus bengalensis，respectively

3.3 空間重疊特征

圖4所示為大熊貓的相機拍攝率空間格局及其與3種食肉動物的相機拍攝率空間關(guān)聯(lián)特征。大熊貓主要活動于佛坪保護區(qū)核心區(qū)和緩沖交界的三官廟和西河保護站，2個保護站各有1個最高核密度區(qū)(圖4A)。比較大熊貓與金錢豹核密度重疊情況，大熊貓和金錢豹的相機拍攝率空間相關(guān)系數(shù)為-0.09，核密度最高的區(qū)域亦不重疊(圖4B)，說明兩者的核心活動區(qū)域趨向于分離。大熊貓核密度最高的區(qū)域在海拔1 500～1 900 m的冬居地，而金錢豹核密度最高的區(qū)域在保護區(qū)西北部的黃桶梁和北部的光頭山高海拔地區(qū)，即大熊貓的夏居地。黃喉貂和豹貓的相機拍攝率與大熊貓的相機拍攝率的空間相關(guān)系數(shù)均大于0.70，說明與大熊貓的活動空間高度重疊。黃喉貂高密度區(qū)范圍更廣，幾乎覆蓋了所有紅外相機安裝點，且其高核密度區(qū)與大熊貓高核密度區(qū)全部重合，即在大熊貓的冬居地和大熊貓洞穴集中分布區(qū)(圖4C)。類似地，豹貓和大熊貓核密度區(qū)大部分重疊即處在西部大熊貓高核密度區(qū)部分完全重疊，處在東部大熊貓高核密度區(qū)則部分重合(圖4D)。

4 討論

同域物種生態(tài)位的分化是多維度的，而行為活動的時間差異常常是共存物種的生態(tài)位分化形式之一[23-24]。活動節(jié)律既是物種本身進化適應的一部分，也是對環(huán)境因素變化采取生存對策的一種適應，在長期的自然選擇中，每一個物種都形成了利于自己的最適活動節(jié)律[25]。在本研究中，金錢豹主要在晝間活動，偏向于晨昏活動模式，這與通常認為金錢豹常在夜間活動相左。雖然該結(jié)果有待進一步驗證，已有研究顯示豹為晝間活動，與虎(Pantheratigris)的活動節(jié)律形成時間活動上的分離[26-27]，而歷史上秦嶺地區(qū)也有華南虎(Pantheratigrisamoyensis)分布。雖然自20世紀60年代后再未發(fā)現(xiàn)華南虎的蹤跡，但秦嶺地區(qū)的金錢豹在長期自然選擇中已形成了利于自己的晝間活動節(jié)律并保留至今。金錢豹和黃喉貂與大熊貓的日活動節(jié)律重疊指數(shù)很高，說明兩者對白天活動的大熊貓具有較大的潛在威脅。豹貓為典型夜間活動模式，與大熊貓的日活動節(jié)律重疊指數(shù)較低，但大熊貓在夜間也有一定活動強度，豹貓對大熊貓幼仔構(gòu)成較大威脅。

物種間空間分布重疊分析結(jié)果顯示，大熊貓與金錢豹空間分布的重疊程度很低，結(jié)合兩者的日活動節(jié)律重合程度較高，反映出金錢豹和大熊貓通過空間生態(tài)位的分化實現(xiàn)共存。金錢豹高核密度區(qū)在保護區(qū)西北部的黃桶梁和北部高海拔地區(qū)的光頭山，即大熊貓的夏居地。黃桶梁地區(qū)處于中山和亞高山地帶，森林植被主要為針闊葉混交林、落葉闊葉混交林和亞高山針葉林帶，其下優(yōu)勢灌木多為秦嶺箭竹，在山脊附近和溝谷秦嶺箭竹林生長稀疏，草本植物茂盛；光頭山地區(qū)海拔較高，森林植被為亞高山針葉林帶和高山灌叢草甸帶[17]，有利于金錢豹的活動與捕食。大熊貓高核密度區(qū)處于冬居地，每年9月至翌年5月長達9個月時間內(nèi)，秦嶺野生大熊貓主要活動在海拔2 200 m以下的竹林中，在秋冬季和初春主要采食落葉闊葉林和針闊葉混交林下巴山木竹(Bashaniafargesii)葉和莖[28-29]，這里植被生長茂密，有利于大熊貓的覓食和躲避大型天敵。作為秦嶺地區(qū)最大的食肉動物，金錢豹在高海拔區(qū)域與大熊貓共同生活棲息約4個月，是對大熊貓及其幼仔構(gòu)成威脅的主要物種。研究中發(fā)現(xiàn)，金錢豹有時也會游蕩在大熊貓冬居地，偶爾也會探訪大熊貓產(chǎn)仔育幼洞穴，對新生大熊貓幼仔和遷移中的大熊貓幼仔威脅更大。

佛坪保護區(qū)野生動物種類豐富，許多野生動物相對多度指數(shù)都較高[30]，為食肉動物提供了豐富的食物來源。根據(jù)最優(yōu)取食理論分析，動物在食物量資源豐富時選擇最優(yōu)食譜[31]。黃喉貂和豹貓體型大小相近，這就促使兩者在空間資源利用上的重疊，卻又以時間生態(tài)位的分化巧妙緩解競爭，從而實現(xiàn)兩者共存。在食物充足的條件下，食肉動物首先捕食自保能力相對較弱的嚙齒目(Rodentia)、偶蹄目(Artiodactyla)和鳥類等動物，大熊貓這種大型獸就成為次要選擇。據(jù)報道，2014年四川唐家河國家級自然保護區(qū)有1只3歲大熊貓疑遭黃喉貂圍攻致腸子外露[32]。大熊貓高核密度區(qū)與黃喉貂高核密度區(qū)在大熊貓冬居地即大熊貓產(chǎn)仔育幼洞穴區(qū)域全部重合，且黃喉貂高核密度區(qū)范圍更大幾乎覆蓋了所有大熊貓分布區(qū)，兩者存在高度競爭關(guān)系。黃喉貂生態(tài)位更為廣泛，適應性更強，又是群居動物，因此，黃喉貂是佛坪保護區(qū)大熊貓同域捕食者中最大的潛在威脅。豹貓高核密度區(qū)和大熊貓高核密度區(qū)大部分重疊，主要在大熊貓冬居地活動，豹貓冬春季節(jié)對大熊貓及其幼仔威脅大于其他季節(jié)。

大熊貓與金錢豹等3種食肉動物通過在時間生態(tài)位或空間生態(tài)位上的一定程度的分化達到共存，實現(xiàn)同域分布。大熊貓與黃喉貂的時空生態(tài)位重疊程度較高，是佛坪保護區(qū)大熊貓同域捕食者中最大的潛在威脅。在今后大熊貓的保護研究中應對處于食物鏈頂級的金錢豹及黃喉貂、金貓(Catopumatemminckii)、豹貓等主要捕食者和捕食對象深入研究，以獲得更全面的物種共存信息。本研究有助于綜合評價秦嶺野生大熊貓潛在捕食風險，為野外大熊貓保護、繁殖和野外放歸提供有效的科學管理意見。

致謝：感謝陜西佛坪國家級自然保護區(qū)管理局各保護站職工在野外工作中的支持，以及陜西師范大學葉新平教授在數(shù)據(jù)處理中給予的幫助。