張景潤 陳雙林 徐森 何玉友唐昌貽 鐘子龍

(中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，杭州，311400)(浙江省遂昌縣自然資源和規(guī)劃局)

實心竹(Phyllostachysheterocladaf.solida)隸屬禾本科竹亞科剛竹屬，單軸散生型，是水竹(P.heteroclada)的變型，自然分布于浙江、江蘇、安徽和湖南等省份，分布區(qū)域較廣，野生資源較為豐富，生態(tài)適應(yīng)性和出筍能力強，竹筍品質(zhì)佳，竹材也是編織和工藝品制作的上佳材料，具有很好的開發(fā)利用前景。實心竹與原變型的不同在于干壁特別厚，基部或下部的一節(jié)或二節(jié)間有時極為短縮呈算盤珠狀，存在2種干形，一種為竹干全實心，另一種為竹干基部或下部為實心，其他部位為空心。

竹子干形的形成是由頂端分生組織和每節(jié)的居間分生組織共同作用的結(jié)果，細胞分裂是節(jié)間伸長的基礎(chǔ)，細胞伸長是節(jié)間伸長的主要原因[1-3]。干形是決定竹材利用率和加工方向的重要指標之一，也是衡量一個竹種材性優(yōu)良與否的重要指標。研究發(fā)現(xiàn)，實肚竹(P.nidulariaf.farcta)干形變異是由筍芽頂端分生組織細胞的減少等“先天”因素決定的[4]。但從毛竹[5](P.edulis)、大木竹[6](Bambusawenchouensis)、慈竹[7](Dendrocalamusfarinosus)、四季竹[8](Oligostachyumlubricum)、厚竹[9](P.edulis‘Pachyloen’)、撐篙竹[10](B.pervariabilis)等研究表明，竹子干形除了受遺傳因素的控制外，也與生長環(huán)境條件密切相關(guān)，即“后天”因素對竹子干形有重要影響。毛竹的干形生長同地理生態(tài)因素關(guān)系密切，特別是出筍成竹期和孕筍期的降水對毛竹干形生長起決定作用[11]；人工栽培小佛肚竹(B.ventricosa)的畸形干率隨水分供應(yīng)的增加而降低，隨著透光率的增加而明顯增加[12]。徑級對竹子干形也具有重要影響，有研究表明，如果干壁變厚或?qū)嵭?，相較于原種往往高度和直徑都會變小，且大多數(shù)變異竹種都是小徑竹[13]?？梢?，竹子干形形成的影響因素復雜，其變異機制尚不清楚。本文以具有兩種干形的實心竹為試材，通過對不同徑級的實心竹竹干形態(tài)、器官生物量分配及實心部位竹干碳組分含量進行調(diào)查分析，探究立竹徑級是否會對實心竹干形產(chǎn)生重要影響，以及竹干實心情況是否會對立竹器官生物量分配和碳水化合物組分產(chǎn)生影響，旨在為實心竹干形人工調(diào)控栽培提供參考。

1 試驗地概況

試驗地位于浙江省麗水市遂昌縣(28°13′～28°49′N，118°41′～119°30′E)新路灣鎮(zhèn)，屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫16.8 ℃，極端高溫40.1 ℃，極端低溫-9.7 ℃，全年≥10 ℃的平均積溫5 273 ℃，年平均無霜期251 d，年平均降水量1 613 mm，年平均蒸發(fā)量1 385 mm，年平均相對濕度79%。土壤為紅壤，pH為5.76，全氮質(zhì)量分數(shù)1.215 g/kg，全磷質(zhì)量分數(shù)0.295 g/kg，全鉀質(zhì)量分數(shù)45 g/kg，水解性氮質(zhì)量分數(shù)103.50 mg/kg，速效鉀質(zhì)量分數(shù)35.95 mg/kg，有效磷質(zhì)量分數(shù)5.49 mg/kg。

2 材料與方法

實心竹試驗林2007年12月人工種植于小溪兩岸，初始密度1 200株/hm2，純林，面積約0.5 hm2，實施筍用林經(jīng)營，經(jīng)營較為粗放，實行季節(jié)性伐竹和留筍養(yǎng)竹，未進行林地墾復、施肥等措施。立竹平均密度為(38 000±980)株/hm2，立竹平均地徑為(16.15±2.45)mm，平均高度(356.24±47.39)cm，立竹n(1年生)∶n(2年生)∶n(3年生)=4∶3∶3,n表示立竹數(shù)量。

2021年7月在實心竹試驗林中按地徑大小隨機選取2年生樣竹30株，大(20 mm以上)、中(15～20 mm)、小(10～15 mm)3個徑級樣竹各10株，齊地伐倒后調(diào)查各樣竹的地徑、全高、枝下高等立竹干形結(jié)構(gòu)因子，統(tǒng)計竹干節(jié)數(shù)，計算立竹平均節(jié)間長。然后按竹干長度十等分分段鋸斷，自基部開始編號1、2、3、…、10，用精度0.01 mm的數(shù)顯游標卡尺(HGL)在截面測定上端口外徑、內(nèi)徑直徑(十字型二方向測量)，計算竹干壁厚率(干壁厚/外徑×100%)和扁圓率(小外徑/大外徑)。對樣竹干、枝、葉分離分別稱取鮮質(zhì)量，并將干和部分枝、葉取樣帶回實驗室，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量。并將實心的干基部粉碎，研磨過100目篩，測定碳組分含量?？扇苄蕴琴|(zhì)量分數(shù)采用銅還原碘量法測定，淀粉質(zhì)量分數(shù)采用蒽酮比色法測定[14]，纖維素、木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)采用硫酸水解法測定[15]。

試驗數(shù)據(jù)在Excel 2010統(tǒng)計軟件中進行整理和圖表制作，在SPSS 23.0統(tǒng)計軟件中對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和LSD檢驗。試驗數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。為避免實心竹立竹地徑的差異對其他干形和器官生物量指標的分析影響，引入相對枝下高(枝下高與地徑比)、相對全高(全高與地徑比)、各器官相對生物量(各器官生物量與地徑比)等進行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 地徑對實心竹干形的影響

由表1分析可知，地徑(d)為10 mm20 mm時，全部為基部實心立竹干形。可見，地徑對實心竹干形有重要影響，隨著地徑的增大，竹干全實心立竹所占比例逐漸減少，直至全部為基部實心的立竹干形，試驗證明實心竹林20 mm地徑為2種干形的地徑分界線。

3.2 地徑對實心竹基部實心竹干空心部位的影響

由圖1可知，10 mm22 mm以上地徑時，竹干的空心部位大都出現(xiàn)在立竹竹干的第1段。研究表明，地徑對實心竹基部實心干形的竹干空心部位也有重要影響，隨著地徑的增大，竹干的空心部位呈波動降低的趨勢。

3.3 實心竹不同干形竹干形態(tài)和器官生物量分配

由表2分析可知，在小(10 mm

由表3分析可知，在10 mm

表2 實心竹2種干形的竹干形態(tài)結(jié)構(gòu)

表3 實心竹2種干形的立竹器官生物量

3.4 實心竹不同干形立竹竹干實心部位結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分數(shù)

由表4可知，實心竹全實心、基部實心兩種干形的實心部位竹干的結(jié)構(gòu)性、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分數(shù)均無明顯差異?？梢?，實心竹雖然發(fā)生干形變化，但實心部位的碳組分并沒有發(fā)生明顯的變化。

表4 實心竹2種干形的立竹竹干結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性碳質(zhì)量分數(shù) mg·g-1

4 討論與結(jié)論

在本研究中，隨著地徑的增大，實心竹全實心干形立竹所占比例逐漸減少，直至全部變?yōu)榛繉嵭母尚?，這可能與養(yǎng)分供應(yīng)等“后天”因素有關(guān)[16]。實心竹作為克隆植物具有強烈的生理整合作用，新竹在抽枝展葉前完全靠地下鞭系的養(yǎng)分供應(yīng)來支撐生長，竹林光合產(chǎn)物和土壤養(yǎng)分的供給直接決定了出筍數(shù)量和新竹質(zhì)量，尤其是立竹地徑的大小[17]。隨著立竹地徑的增大，滿足實心竹生長所需消耗的養(yǎng)分明顯增多，在養(yǎng)分供給限制及需保障林分生長更新需要的新竹數(shù)量底線的條件下，就不能滿足新竹全實心竹干的形成，從而導致較大地徑的實心竹立竹竹干出現(xiàn)空心部分，且立竹空心部位隨著地徑的增大呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，這與發(fā)生實心變異竹種的竹干地徑大都顯著低于原變種的研究結(jié)果一致[13]。但對同為剛竹屬水竹組的實肚竹(一種干形)研究發(fā)現(xiàn)，由于筍芽頂端分生組織細胞數(shù)目的減少，使得筍芽產(chǎn)生了較少的內(nèi)源激素，且在筍芽中與激素及代謝相關(guān)的功能基因呈顯著下調(diào)表達，這些“先天”的因素最終導致了實肚竹竹干實心的研究結(jié)果不同[4]，體現(xiàn)出竹子干形變異的復雜性，存在種間差異。在本研究中，實心竹兩種干形的實心部位結(jié)構(gòu)性碳、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分數(shù)并沒有發(fā)生明顯的變化，也說明實心竹干形的變化可能受養(yǎng)分等“后天”作用影響。

立竹干形是竹類植物生物量積累的基礎(chǔ)，良好的干形能夠拓展立竹的生存空間，提高對環(huán)境和資源的占有率[18]。在本研究中，實心竹立竹全實心干形相對枝下高、相對全高均顯著大于基部實心干形，這可能與實心竹竹林的資源整合作用有關(guān)[19-20]。全實心立竹養(yǎng)分消耗大，竹林通過養(yǎng)分生理整合作用優(yōu)先保障其養(yǎng)分供應(yīng)，促進其竹筍-幼竹的高生長，從而使得全實心立竹的相對全高顯著高于基部實心立竹，而相對枝下高是相對全高的從屬因子，隨著相對全高的增大而增大。而且立竹全高在一定程度上可以表示立竹在種群中對光資源的競爭能力，較高的立竹相對全高意味著全實心干形具有較大的光合能力，這對于實心竹竹林的生長更新具有重要的作用。平均節(jié)間長、扁圓率在兩種干形間均無顯著差異，并沒有受到干形變異的影響，說明這些干形特征都是較穩(wěn)定的指標，與實心竹固有的生物學特性有關(guān)。壁厚率在基部實心立竹中隨著地徑的增大而顯著降低，這與較小地徑時，竹干空心部位大都出現(xiàn)在竹干末端，空心部位所占竹干橫截面比例較小，隨著地徑的增大，基部實心立竹的空心部位呈一個持續(xù)降低的變化，空心部位逐漸接近竹干基部，空心部位占竹干橫截面比例也較大有關(guān)。植物生物量的積累和分配可以直觀地反映出植物對光能、水分、養(yǎng)分的利用效率，地上生物量是植物對光能利用長期適應(yīng)的結(jié)果[21]。在本研究中，實心竹兩種干形的各器官相對生物量和相對總生物量隨著地徑的增大均顯著增加，這說明在試驗林條件下立竹地徑與各器官生物量之間并不具有穩(wěn)定的比例關(guān)系，但全實心立竹各器官相對生物量和相對總生物量均顯著大于基部實心立竹，這可能與林分的養(yǎng)分限制作用密切相關(guān)，顯著降低基部實心干形立竹的生物量積累，這有利于保障全實心立竹積累更多的營養(yǎng)物質(zhì)，維持其較高的生物量水平，也進一步反映出實心竹林分在一定地徑范圍內(nèi)全實心干形立竹可能是優(yōu)先保障生長的對象。

綜合分析認為，實心竹兩種立竹干形的形成與地徑有著密切的關(guān)系，是資源分配權(quán)衡的結(jié)果，受筍芽萌發(fā)生長過程中的“后天”影響。需進一步開展實心竹林定時、定量和目標地徑等留筍長竹方法、適宜林分密度調(diào)控、土壤養(yǎng)分補充等措施人工干擾實心竹干形，定向培育較大地徑的全實心干形立竹等研究。