楊越之 代偵勇 鄭永宏 胡正生

(武漢大學(xué)，武漢，430079)

樹(shù)木生長(zhǎng)輪是過(guò)去氣候變化研究中最常用的代用資料之一[1]，亦是研究森林碳匯時(shí)獲取林齡空間信息的重要數(shù)據(jù)源[2-3]。森林在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，樹(shù)齡是影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的關(guān)鍵因子[4-6]，森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)動(dòng)態(tài)很大程度上依賴于樹(shù)齡結(jié)構(gòu)[7-8]。同時(shí)，樹(shù)齡通過(guò)其分布結(jié)構(gòu)也反映了森林受到的歷史干擾[9-10]、影響著地衣群落的物種豐富度[11]。因此，研究樹(shù)齡的空間分布特征具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

目前，對(duì)于樹(shù)齡空間分布的研究大多針對(duì)某一林區(qū)，大空間尺度研究較少，也缺乏對(duì)其影響因素的探討。在已有研究中，樹(shù)齡的獲取主要依賴森林清查以及多源遙感數(shù)據(jù)[12-16]。森林清查數(shù)據(jù)對(duì)樹(shù)齡的分組較為粗略，不能滿足森林碳循環(huán)研究的精度要求[17]，遙感反演也會(huì)受到天氣和其他因素的影響。樹(shù)高數(shù)據(jù)也是獲取樹(shù)齡的重要途徑，樹(shù)木高度與年齡存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[13，17]，但這一關(guān)系在林分平均高度達(dá)到一定數(shù)值后(20～30 m)趨于飽和，此時(shí)的樹(shù)高不再隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)[13，18]。

生長(zhǎng)輪能直接而真實(shí)地反映樹(shù)齡，是獲取空間樹(shù)齡信息的可靠數(shù)據(jù)源。北美洲是全球生長(zhǎng)輪樣本最為充足的地區(qū)之一，為本研究提供了充足的材料和機(jī)遇。本文利用北美洲的生長(zhǎng)輪資料研究樹(shù)齡的空間分布特征及影響因素，對(duì)樹(shù)齡和海拔、經(jīng)緯度、氣候等變量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析、圖形分析等手段，探討樹(shù)齡空間分布規(guī)律以及影響因素。本研究有助于進(jìn)一步認(rèn)知樹(shù)齡空間變化，進(jìn)而對(duì)研究大空間尺度森林碳匯時(shí)空變化有重要意義。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源

北美洲是世界第三大洲，北美洲大陸西鄰太平洋，東臨大西洋，北部延伸至北極圈內(nèi)，南端隔巴拿馬運(yùn)河與南美洲相望。大陸緯度范圍7°12′～71°59′N，經(jīng)度范圍55°41′～168°5′W。東部和西部為高原和山地，中部為平原。地跨熱帶、溫帶、寒帶等多個(gè)氣候帶，氣候復(fù)雜多樣。

本文涉及到的生長(zhǎng)輪數(shù)據(jù)來(lái)源于美國(guó)國(guó)家環(huán)境信息中心的國(guó)際樹(shù)木生長(zhǎng)輪數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www1.ncdc.noaa.gov/pub/data/paleo/)，字段包含經(jīng)緯度坐標(biāo)、海拔以及樹(shù)齡，對(duì)于坐標(biāo)相同的多組樣本，只保留樹(shù)齡最大的那條記錄。最終整理得到北美洲生長(zhǎng)輪樣本1 542條(其中51個(gè)樣本的海拔數(shù)據(jù)缺失)，樹(shù)齡跨度為52～3 884 a。氣候帶數(shù)據(jù)為1901—2000年柯本氣候類型空間分布數(shù)據(jù)集，下載于國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)——國(guó)家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.geodata.cn)。

2 研究方法

依據(jù)海拔高度數(shù)據(jù)和生長(zhǎng)輪數(shù)據(jù)，分析海拔對(duì)樹(shù)齡的影響。為避免不同地理空間差異導(dǎo)致的分析誤差，我們按高緯度、中緯度、低緯度分別統(tǒng)計(jì)樹(shù)齡與海拔的相關(guān)關(guān)系，同時(shí)按15°間隔計(jì)算不同經(jīng)度范圍內(nèi)樹(shù)齡與海拔的關(guān)系。通過(guò)繪制三維散點(diǎn)圖和氣泡圖，觀察樹(shù)齡在經(jīng)度方向和緯度方向上的分布特征并分析原因。統(tǒng)計(jì)樹(shù)齡在不同氣候帶的分布情況，分析氣候?qū)?shù)齡的影響。采用的氣候分類體系為柯本氣候分類體系，劃分成為熱帶、干旱帶、溫暖帶、冷溫帶、極地帶5個(gè)氣候帶。

3 結(jié)果與分析

3.1 海拔對(duì)樹(shù)齡的影響

樹(shù)齡在垂直方向分布統(tǒng)計(jì)表明(圖1)，各個(gè)海拔均存在樹(shù)齡較低的樣點(diǎn)，樹(shù)齡與海拔之間不具有明顯的線性關(guān)系，但總體來(lái)看，隨海拔高度的增加樹(shù)齡較高的樣點(diǎn)占比呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，如在海拔2 350 m以上樹(shù)齡較大的樣點(diǎn)占比明顯提升。值得指出的是，本文樹(shù)齡最大的樣點(diǎn)并非出現(xiàn)在高海拔地區(qū)，而是在海拔120 m的位置，這說(shuō)明除了海拔因素以外，有其他因素控制著樹(shù)齡的大小。高、中、低緯度分別統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，在中緯度樹(shù)齡與海拔之間具有顯著的正相關(guān)(r=0.30，p<0.001)，而在高緯度、低緯度則沒(méi)有顯著相關(guān)。在不同經(jīng)度上，按<75°W、75°～90°W、90°～105°W、105°～120°W、>120°W統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，樹(shù)齡與海拔高度之間存在復(fù)雜的關(guān)系，其中在105°～120°W二者具有顯著的正相關(guān)(r=0.38，p<0.001)，而在75°～90°W二者則呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.32，p=0.001)，其他5個(gè)經(jīng)度范圍則未表現(xiàn)顯著相關(guān)性。

3.2 經(jīng)度、緯度對(duì)樹(shù)齡分布趨勢(shì)的影響

樹(shù)齡水平空間分布結(jié)果顯示(圖2)，樹(shù)齡越大(尤其是1 000 a以上)的樣本點(diǎn)分布趨勢(shì)越集中；樹(shù)齡較小的樣本點(diǎn)分布則較為分散。沿經(jīng)度變化方向上，除異常最大點(diǎn)外，樹(shù)齡呈一大一小2個(gè)峰值分布，最大峰值出現(xiàn)在北美洲海拔最高的西部地區(qū)，較小峰值對(duì)應(yīng)北美洲東部的高原，兩峰中間平原區(qū)域樹(shù)齡相對(duì)較小。在緯度變化方向上，樹(shù)齡峰值出現(xiàn)在中緯度地區(qū)。

與北美洲大陸“東西高，中間低”的地形一樣，樹(shù)齡在經(jīng)度方向的分布空間異質(zhì)性顯著(圖3)。千年以上的樣本點(diǎn)基本分布于中緯度大陸西部的落基山脈、科迪勒拉山系的北部余脈，以及東部的阿巴拉契亞山脈和大西洋沿岸。中部平原上的樣本點(diǎn)樹(shù)齡相對(duì)較低，只有極個(gè)別的樹(shù)齡超過(guò)1 000 a。低緯地區(qū)樹(shù)齡最大的樣本位于海拔較高的墨西哥高原及其西部的山脈。

3.3 氣候類型對(duì)樹(shù)齡分布趨勢(shì)的影響

從大于1 000 a樹(shù)齡來(lái)看，主要分布在干帶、冷溫帶和溫暖帶，而極地帶和熱帶則沒(méi)有樹(shù)齡千年以上的樹(shù)。實(shí)際上，極地帶和熱帶低樹(shù)齡的樣點(diǎn)數(shù)量也很少，極地帶樣點(diǎn)少源于過(guò)冷的氣候不適宜樹(shù)木生長(zhǎng)，熱帶樣點(diǎn)則源于這些地區(qū)生長(zhǎng)輪記錄氣候信號(hào)能力較差得不到有關(guān)學(xué)者的重視而降低采樣需求，另外也說(shuō)明了在熱帶地區(qū)不易找到高齡樹(shù)木。

為進(jìn)一步認(rèn)知?dú)夂驇?duì)樹(shù)齡的影響，避免不同氣候帶樣點(diǎn)總數(shù)量差異導(dǎo)致的認(rèn)識(shí)錯(cuò)誤，我們統(tǒng)計(jì)了干帶、冷溫帶和溫暖帶1 000 a以上樣點(diǎn)占各氣候帶總樣點(diǎn)的百分比，發(fā)現(xiàn)干帶占比最多，冷溫帶次之，溫暖帶最少。這說(shuō)明了在干帶形成高齡樹(shù)木的幾率是最大的，北美洲樹(shù)齡最大的樣本點(diǎn)就位于干帶(表1)。

表1 各年齡段樹(shù)輪樣本在不同氣候帶的分布數(shù)量統(tǒng)計(jì)

4 討論

本文發(fā)現(xiàn)，樹(shù)齡與海拔之間不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，而是具有復(fù)雜的關(guān)系。通過(guò)不同經(jīng)緯度樹(shù)齡與海拔關(guān)系調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在中緯度地區(qū)樹(shù)齡與海拔之間具有顯著的正相關(guān)。有研究表明，海拔與樹(shù)木體積之間呈負(fù)相關(guān)(r=-0.5)[19]。高海拔地區(qū)樹(shù)木體積小，相應(yīng)地，養(yǎng)分需求量也小，且在較冷的高海拔地區(qū)，土壤有機(jī)質(zhì)分解緩慢[20-21]。而低海拔地區(qū)樹(shù)木對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，在擁擠條件下，遮陰的影響以及來(lái)自鄰近植物的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致樹(shù)木生長(zhǎng)減少、死亡率增加[22-24]。此外，高海拔地區(qū)往往遠(yuǎn)離人類活動(dòng)干擾，這些都可能是樹(shù)齡與海拔呈正相關(guān)的原因。考慮到高海拔、山地、坡向等因素的影響[25]，盡管海拔對(duì)樹(shù)齡有正向作用，但并不是絕對(duì)的。另外，超出高海拔林線范圍，樹(shù)木被灌木、草叢等替代，也不再遵循隨海拔高度增加而樹(shù)齡增加的趨勢(shì)。而隨著全球變暖，原始林線會(huì)向高海拔拓展，這就會(huì)在高海拔形成樹(shù)齡較低的樹(shù)木。需要說(shuō)明的是，在高緯度和低緯度，樹(shù)齡未表現(xiàn)出與海拔具有密切關(guān)聯(lián)。而在經(jīng)度方向上，105°～120°W地區(qū)樹(shù)齡與海拔之間存在顯著正相關(guān)，在75°～90°W地區(qū)樹(shù)齡與海拔之間則存在顯著負(fù)相關(guān)，其他多個(gè)經(jīng)度范圍內(nèi)統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示海拔與樹(shù)齡間不具有顯著相關(guān)性。這說(shuō)明海拔對(duì)樹(shù)齡雖然具有影響，但這種影響不具有普遍適用性，要考慮其他因素的影響。

北美洲樹(shù)齡在經(jīng)度變化方向上異質(zhì)性顯著，千年以上的生長(zhǎng)輪樣本基本都沿南北走向分布在大陸中緯度的東西兩側(cè)。北美洲大陸主要山脈均為南北走向或者近似南北走向，自西向東可概括為3大縱列帶。西部的高大山系將太平洋吹來(lái)的濕潤(rùn)空氣阻隔在了西部沿海，形成了美國(guó)中西部中緯度地帶大面積的干旱區(qū)域，也是北美洲大陸上樹(shù)齡最大的區(qū)域。來(lái)自北冰洋的冷空氣和熱帶大西洋的濕潤(rùn)空氣經(jīng)由中部平原和低緩的東部高地縱貫大陸，分別形成了大陸北部面積廣袤的冷溫帶地區(qū)以及南部的溫暖帶、熱帶氣候。南北走向的地形決定了北美洲氣候的空間格局，尤其在中緯度地區(qū)十分明顯，從而深刻影響了樹(shù)齡的分布。

在一定范圍內(nèi)樹(shù)高與樹(shù)齡存在線性關(guān)系，北美洲樹(shù)高空間分布研究發(fā)現(xiàn)樹(shù)木較高區(qū)域基本都出現(xiàn)在中高緯度大陸兩側(cè)的山地及高原[17-18]，與本文樹(shù)齡較高區(qū)域呈現(xiàn)較為一致的分布。由此可見(jiàn)，利用生長(zhǎng)輪資料研究樹(shù)齡的空間分布是可行的?？紤]到樹(shù)高通常來(lái)源于激光測(cè)距和遙感反演，現(xiàn)有技術(shù)下存在不少誤差，而且森林高度模型在30 m以上達(dá)到飽和等弊端，基于生長(zhǎng)輪的研究是獲取樹(shù)齡空間分布特征信息的重要途徑[19]。

通過(guò)本文研究還發(fā)現(xiàn)，氣候寒冷干燥的地區(qū)樹(shù)齡最大；而在溫暖濕潤(rùn)的熱帶、溫暖帶地區(qū)，樹(shù)木普遍年輕。這一現(xiàn)象在我國(guó)也得到證實(shí)，如我國(guó)青藏高原寒冷干燥樹(shù)齡較大，而在東南各省水熱資源豐富樹(shù)齡較小[26-27]。針對(duì)歐洲和北美的不同樹(shù)種的研究表明，樹(shù)木年齡和徑向生長(zhǎng)速率之間存在負(fù)相關(guān)，即生長(zhǎng)緩慢的樹(shù)木更容易形成高樹(shù)齡[28-29]。在雨熱充足的地區(qū)，樹(shù)木光合作用強(qiáng)烈，生長(zhǎng)速度快，生存資源的競(jìng)爭(zhēng)也更為激烈，同時(shí)也受到人類活動(dòng)的強(qiáng)烈干擾。充沛的降水導(dǎo)致土壤水飽和，增加了樹(shù)木的不穩(wěn)定性和死亡率[30]。這些研究解釋了為什么在溫暖濕潤(rùn)的溫暖帶、熱帶地區(qū)，樹(shù)木年齡趨向年輕，而寒冷干燥氣候下的樹(shù)木壽命更長(zhǎng)。實(shí)際上，氣候?qū)?shù)齡的影響也體現(xiàn)在樹(shù)齡的空間分布上，如在緯度方向上的樹(shù)齡峰值，恰好處在較為干旱的地帶，而在經(jīng)度方向上樹(shù)齡的峰值往往分布在較為寒冷的高海拔地帶。

5 結(jié)論

本文以生長(zhǎng)輪數(shù)據(jù)為研究對(duì)象，采用相關(guān)分析、圖形分析等方法，研究了北美洲大陸樹(shù)齡與海拔、經(jīng)緯度、氣候之間的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，在地理空間上看，中緯度地區(qū)是高齡樹(shù)存在的主要地區(qū)；從氣候帶上看，干帶、冷溫帶是高齡樹(shù)生長(zhǎng)的主要地區(qū)。我們還發(fā)現(xiàn)，不論是海拔還是經(jīng)緯度，對(duì)樹(shù)齡的影響都不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，存在明顯的空間異質(zhì)性。這種空間異質(zhì)性的存在與氣候具有密切關(guān)系，我們認(rèn)為，氣候是造成樹(shù)齡差異的根本原因，而海拔、經(jīng)緯度等則是通過(guò)影響氣候而間接影響樹(shù)齡。樹(shù)齡最高的地區(qū)并不是最適合樹(shù)木生長(zhǎng)的地區(qū)，反而生長(zhǎng)條件相對(duì)較差的地區(qū)是形成高樹(shù)齡的地區(qū)。