于 沐, 李 盼, 胡延嶺, 楊海棠, 劉軟枝, 石彥召, 朱楨楨, 韓艷紅(鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所, 河南 鄭州 450005)
花生(ArachishypogaeaL.)是我國(guó)的主要經(jīng)濟(jì)作物與油料作物之一,近十年來(lái)單產(chǎn)、總產(chǎn)值、種植面積及花生油產(chǎn)量再上新臺(tái)階,綜合優(yōu)勢(shì)持續(xù)增長(zhǎng),現(xiàn)已成為我國(guó)總產(chǎn)量最大的油料作物,全國(guó)花生總產(chǎn)首次突破1 800萬(wàn)t。為進(jìn)一步推動(dòng)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)花生新品種的選育即提高良種覆蓋率推進(jìn)品種更新,近幾年來(lái)圍繞高油酸花生新品種的培育已獲得突出進(jìn)展,現(xiàn)已登記80多個(gè)高產(chǎn)、早熟、抗病的高油酸花生新品種[1-2]。當(dāng)前,同時(shí)具備高油酸含量和外觀符合外貿(mào)出口條件的小?;ㄉ贩N不多,因此選育高油亞比花生新品種具有很大潛力。多家育種單位利用引進(jìn)、誘變等方式得到了部分低亞油酸、高油酸材料,其中鄭農(nóng)花23號(hào)就是鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所選育的高產(chǎn)高油酸優(yōu)質(zhì)專用型的小?;ㄉ缕贩N。
本研究利用GGE雙標(biāo)圖綜合分析鄭農(nóng)花23號(hào)的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性,并分析其產(chǎn)量構(gòu)成因素,為高產(chǎn)高油酸優(yōu)質(zhì)專用型花生選育提供指導(dǎo)。GGE(Genotype+Genotype-by-environment interaction)雙標(biāo)圖是一種有效分析基因型-環(huán)境互作的方法,運(yùn)用環(huán)境中心化后的數(shù)據(jù),結(jié)果只含有G(品系效應(yīng))及GE(品系與環(huán)境互作效應(yīng))這兩個(gè)與品種評(píng)價(jià)有關(guān)的數(shù)據(jù),是分析多點(diǎn)試驗(yàn)的理想工具,已廣泛運(yùn)用于多種作物新品種的評(píng)價(jià)[3-4]。農(nóng)作物新品種選育過(guò)程中除關(guān)注產(chǎn)量外,還應(yīng)考慮農(nóng)藝性狀的影響,通過(guò)通徑分析及相關(guān)分析可探明影響農(nóng)作物產(chǎn)量的主要因素[5-6]。
高產(chǎn)高油酸小粒花生新品種鄭農(nóng)花23號(hào)是選用開(kāi)農(nóng)30作母本、開(kāi)選016作父本,采用有性雜交和系譜法選育而成。2019年通過(guò)國(guó)家非主要農(nóng)作物品種登記[登記編號(hào)GPD花生(2019)410285]。
以2017—2018年全國(guó)北方片花生多點(diǎn)試驗(yàn)小粒組試驗(yàn)的13個(gè)新品種在19個(gè)試點(diǎn)(表2)的產(chǎn)量與農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)、品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),2017年參試品種(G 1~G 13)與2018年參試品種(G 1′~G 13′)相同(表1)。
表1 參試花生品種信息Table 1 Information on tested peanut varieties
表2 試驗(yàn)點(diǎn)基本信息Table 2 Basic information of test sites
試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù)。小區(qū)寬2 m,長(zhǎng)6.67 m,行距33.33 cm,穴距16.7 cm,播種密度16.5萬(wàn)穴/hm2,每穴2粒。收獲后曬干、稱重,按國(guó)家北方片花生新品種多點(diǎn)試驗(yàn)方案調(diào)查統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。
利用Excel軟件對(duì)兩個(gè)年度19個(gè)試點(diǎn)的產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用SPSS 17.0軟件和R軟件作相關(guān)分析和通徑分析。用Genstat中的biplot軟件對(duì)不同試點(diǎn)和參試品種產(chǎn)量間的關(guān)系作GGE雙標(biāo)圖分析[7-26]。用GGE雙標(biāo)圖作環(huán)境-性狀功能圖,產(chǎn)量性狀的GGE-biplot分析圖中,橫坐標(biāo)為所有基因型與環(huán)境對(duì)應(yīng)的PC值(PC1),縱坐標(biāo)為產(chǎn)量性狀的PC值(PC2),且PC值越高,代表該性狀的表型值越高。
圖1可見(jiàn),鄭農(nóng)花23號(hào)參加的兩年多點(diǎn)試驗(yàn)中,2017年平均莢果產(chǎn)量為4 686.96 kg/hm2,比對(duì)照花育20號(hào)增產(chǎn)6.29%,19點(diǎn)次中15點(diǎn)增產(chǎn)。2018年平均莢果產(chǎn)量為4 754.56 kg/hm2,比對(duì)照增產(chǎn)11.85%,19點(diǎn)次中17點(diǎn)增產(chǎn)。兩年平均莢果產(chǎn)量為4 720.76 kg/hm2,兩年共38個(gè)點(diǎn)次中有32個(gè)點(diǎn)次增產(chǎn),最高增幅為39.82%(E 19′)。
注:橫坐標(biāo)E 1~E 19代表2017年試點(diǎn),E 1′~E 19′代表2018年試點(diǎn);縱坐標(biāo)代表產(chǎn)量。圖1 鄭農(nóng)花23號(hào)在兩年多點(diǎn)試驗(yàn)中的產(chǎn)量表現(xiàn)Fig.1 Yield performance of Zhengnonghua 23 in two-year multi-point test
從表3可以看出,連續(xù)兩年的產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖均揭示了產(chǎn)量性狀存在復(fù)雜的基因型-環(huán)境互作效應(yīng),產(chǎn)量性狀的表型變異之和均超過(guò)73%,2017年產(chǎn)量性狀的PC1和PC2值分別為66.61%和7.33%;2018年產(chǎn)量性狀的PC1和PC2值分別為68.7%和9.93%。說(shuō)明由于基因型-環(huán)境互作效應(yīng),不同試點(diǎn)環(huán)境中的花生產(chǎn)量差異顯著。
表3 產(chǎn)量性狀的主成分分析Table 3 Principal component analysis of yield traits
2.2.1試驗(yàn)點(diǎn)的劃分
如圖2所示,GGE雙標(biāo)圖可對(duì)參試試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行劃分,2017年19個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)被分為4個(gè)類型區(qū),青島劃分為一個(gè)類型區(qū),煙臺(tái)劃分為一個(gè)類型區(qū),菏澤、濟(jì)寧、開(kāi)封、沈陽(yáng)、徐州、鄭州、駐馬店劃分為一個(gè)類型區(qū),剩下的10個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)為一個(gè)類型區(qū)。2018年19個(gè)參試點(diǎn)被分為3個(gè)類型區(qū),固鎮(zhèn)和鄭州各自為一個(gè)類型區(qū),剩下的17個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)為一個(gè)類型區(qū)。
注:橫坐標(biāo)PC1代表第一主成分,縱坐標(biāo)PC2代表第二主成分。圖2 試驗(yàn)點(diǎn)的類型區(qū)劃分Fig.2 Type division of test sites
2.2.2試驗(yàn)點(diǎn)的鑒別力與代表性
圖3中直線代表原點(diǎn)和環(huán)境方差之間的向量,兩個(gè)參試品種的遺傳相關(guān)系數(shù)可近似用兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)矢量夾角的余弦表示,若夾角小于90°,表明兩個(gè)環(huán)境對(duì)品種影響趨勢(shì)相似,若夾角大于90°,表明影響趨勢(shì)相反。由圖3可見(jiàn),2017年汾陽(yáng)、臨沂、泰安、石家莊4個(gè)試點(diǎn)較適宜花生產(chǎn)量增長(zhǎng),2018年泰安、濰坊、石家莊3個(gè)試點(diǎn)品種產(chǎn)量較高,其中泰安在兩年間品種產(chǎn)量均表現(xiàn)較高且相對(duì)穩(wěn)定,說(shuō)明更適合花生種植。
圖3 試驗(yàn)點(diǎn)的鑒別力和代表性Fig.3 Discrimination and representativeness of experimental sites
2.2.3豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的最優(yōu)基因型分析
在特定環(huán)境中理想品種應(yīng)該既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn),圖4中箭頭前的小圓圈代表平均環(huán)境,單箭頭直線代表平均環(huán)境軸,方向代表品種在所有試驗(yàn)點(diǎn)下近似平均產(chǎn)量,垂直于平均環(huán)境軸并通過(guò)原點(diǎn)的直線代表品種與環(huán)境之間互作不穩(wěn)定性的傾向性,距離小圓圈最近的品種為產(chǎn)量性狀在參試環(huán)境下的最優(yōu)基因型。2017年平均環(huán)境軸較接近的是鄭農(nóng)花23號(hào)、宇花16號(hào)、金花19、花育20、豫航花7號(hào)、商花5號(hào),其中最優(yōu)為金花19,2018年產(chǎn)量較穩(wěn)定的有鄭農(nóng)花23號(hào)、花育6802、冀5059,其中最優(yōu)為冀5059,2017年和2018年G 13和G 13′(鄭農(nóng)花23號(hào))平均產(chǎn)量均位居第5,且與環(huán)境互作的穩(wěn)定性較好,在各試點(diǎn)的穩(wěn)產(chǎn)性較好。
圖4 鄭農(nóng)花23號(hào)的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性雙標(biāo)圖分析Fig.4 Biplot analysis on high and stable yield of Zhengnonghua 23
2.2.4豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性綜合排名
以箭頭為中心作等距離畫圓,靠近圓心的品種綜合排名更靠前,豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性越高。由圖5可見(jiàn),參加試驗(yàn)的13個(gè)品種中,G 13和G 13′(鄭農(nóng)花23號(hào))豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性綜合排名第5,2017年豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性最好的品種是金花19號(hào),2018年豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性最好的品種是冀5059。
圖5 鄭農(nóng)花23號(hào)的綜合排名Fig.5 The comprehensive rankings of Zhengnonghua 23
2.2.5花生品種區(qū)域適應(yīng)性分析
GGE雙標(biāo)圖還可以預(yù)測(cè)環(huán)境和基因型的相互適應(yīng)性,由圖6可看出,2017年的花生產(chǎn)量相關(guān)分析結(jié)果共劃分出5個(gè)扇形區(qū),所有參試試點(diǎn)分布在4個(gè)扇形區(qū)中,表明試驗(yàn)點(diǎn)可分為四類。青島最適宜種植的品種為花育6802;煙臺(tái)試點(diǎn)最適種植品種為冀農(nóng)G 94;阜新、錦州、漯河、濰坊、臨沂、泰安、商丘、石家莊試點(diǎn)最適品種為冀5059和金花19,鄭農(nóng)花23適宜種植區(qū)也在此區(qū)域。2018年花生產(chǎn)量相關(guān)分析結(jié)果劃分,試驗(yàn)點(diǎn)分布于3個(gè)扇形區(qū),冀農(nóng)G 94在汾陽(yáng)試驗(yàn)V5為單株果數(shù);V6為百果重;V7為百仁重國(guó);V8為出米率;V9為莢果產(chǎn)量;V10為生育期。下同。
圖6 基于GGE雙標(biāo)圖的花生參試品種適應(yīng)性分析Fig.6 Adaptability analysis of peanut participating varieties based on GGE biplot
點(diǎn)表現(xiàn)最好,冀5059和金花19在大多數(shù)試點(diǎn)種植表現(xiàn)最好。
2.3.1主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)及品質(zhì)性狀的變異性分析
從表4可以看出,油酸含量和亞油酸含量的變異系數(shù)較大,分別為23.56%和35.30%,說(shuō)明不同生長(zhǎng)環(huán)境下這兩個(gè)品質(zhì)性狀的表現(xiàn)差異較明顯。生育期的變異系數(shù)最小,為0.70%,其次是油脂含量和出米率,分別為2.64%和2.88%,說(shuō)明它們受環(huán)境的影響小。其他性狀的變異系數(shù)在8.64%~15.64%之間。
表4 花生品種主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)、品質(zhì)性狀變異分析Table 4 Variation analysis of main agronomic, economic and quality traits of peanut varieties
2.3.2主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析
相關(guān)性分析結(jié)果(表5)表明,出米率與莢果產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.520 6,總分枝數(shù)與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。另外,在各農(nóng)藝性狀間也存在相關(guān)性,由圖7可見(jiàn),主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān),兩者和單株果數(shù)、生育期呈顯著相關(guān),和百果重、百仁重、出米率顯著負(fù)相關(guān);總分枝數(shù)和結(jié)果枝數(shù)極顯著正相關(guān);百果重、百仁重和單株果數(shù)極顯著負(fù)相關(guān),生育期和單株果數(shù)正相關(guān);百仁重和百果重之間極顯著正相關(guān),兩者和生育期顯著負(fù)相關(guān)。
表5 花生品種的主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀與莢果產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients between main agronomic and economic traits of peanut varieties and pod yield
2.3.3花生品種主要農(nóng)藝性狀的通徑分析
各農(nóng)藝性狀與莢果產(chǎn)量之間的相關(guān)系數(shù)可分為直接影響因素和間接影響因素。由表6可見(jiàn),農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)大小排序?yàn)椋褐髑o高>出米率>百果重>單株果數(shù)>結(jié)果枝數(shù)>生育期>百仁重>總分枝數(shù)>側(cè)枝長(zhǎng)。主莖高的直接通徑系數(shù)最大,為3.312 3,對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)影響最大,主莖高通過(guò)結(jié)果枝數(shù)、單株果數(shù)、百果重、出米率、生育期起正向的間接作用,通過(guò)側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、百仁重起負(fù)向的間接作用,正向的間接效應(yīng)值大于負(fù)向的間接效應(yīng)絕對(duì)值,說(shuō)明主莖高對(duì)莢果產(chǎn)量的影響最大。出米率、百果重、結(jié)果枝數(shù)對(duì)產(chǎn)量影響的直接通徑系數(shù)也較大,分別為0.595 7、0.595 1、0.459 0。
表6 花生品種莢果產(chǎn)量和各性狀之間的通徑系數(shù)Table 6 Path coefficients between pod yield and various traits of peanut varieties
2017—2018年經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部油料及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心檢測(cè),結(jié)果(表7)表明,鄭農(nóng)花23號(hào)平均粗脂肪含量52.87%,粗蛋白含量21.65%,油酸含量78.15%,亞油酸含量5.2%,油亞比15.24。
注:小圓圈為性狀的散點(diǎn)圖,數(shù)字為性狀間的相關(guān)系數(shù)。圖7 花生品種的相關(guān)性分析Fig.7 Correlation analysis chart of peanut varieties
表7 鄭農(nóng)花23號(hào)在全國(guó)北方片花生多點(diǎn)試驗(yàn)中的品質(zhì)表現(xiàn)Table 7 The quality performance of Zhengnonghua 23 in the multi-site test of northern sliced peanuts
本試驗(yàn)對(duì)參試小?;ㄉ闹饕r(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)、品質(zhì)性狀進(jìn)行了變異性、相關(guān)性及通徑分析,結(jié)果表明,參試花生品種的油酸含量和亞油酸含量的變異系數(shù)最大,表明受環(huán)境的影響大;生育期、油脂含量和出米率的變異系數(shù)小,受環(huán)境影響較?。?個(gè)農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)由大到小為出米率、單株果數(shù)、百仁重、主莖高、百果重、側(cè)枝長(zhǎng)、生育期、結(jié)果枝數(shù)、總分枝數(shù),主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)極顯著正相關(guān),兩者與單株果數(shù)、生育期為顯著相關(guān),和百果重、百仁重、出米率為顯著負(fù)相關(guān),表明新品種選育過(guò)程中提高籽粒及莢果產(chǎn)量的同時(shí)要控制株高;農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量影響的直接通徑系數(shù)排序?yàn)椋褐髑o高>出米率>百果重>單株果數(shù)>結(jié)果枝數(shù)>生育期>百仁重>總分枝數(shù)>側(cè)枝長(zhǎng),表明主莖高、出米率、百果重、單株果數(shù)是影響產(chǎn)量的主要因素,農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間通徑系數(shù)與相關(guān)系數(shù)的結(jié)果基本一致。
本研究運(yùn)用GGE雙標(biāo)圖對(duì)參試小?;ㄉ贩N的莢果產(chǎn)量進(jìn)行了分析,對(duì)參試品種及試點(diǎn)環(huán)境進(jìn)行了評(píng)價(jià)和劃分。兩年多點(diǎn)試驗(yàn)中,GGE-biplot模型能有效分解基因型與環(huán)境的互作效應(yīng),不僅能直觀展示品種豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性,還能分析品種適應(yīng)性,是推廣豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種前有效的篩選分析工具。品種的穩(wěn)定性并不代表適應(yīng)性,實(shí)際推廣過(guò)程中各個(gè)品種的特殊適應(yīng)性應(yīng)被充分考慮,在特定生態(tài)環(huán)境下選出適應(yīng)性好的花生新品種。分布于北方片區(qū)的19個(gè)試點(diǎn)可分為3~4個(gè)類型區(qū),同類型區(qū)的試點(diǎn)內(nèi)品種具有相近的產(chǎn)量排序。品種適應(yīng)性分析表明,鄭農(nóng)花23號(hào)在阜新、錦州、漯河、濰坊、臨沂、泰安、商丘、石家莊適應(yīng)性較好,適宜在河南、山東、河北、遼寧等省推廣種植。兩年多點(diǎn)試驗(yàn)結(jié)果表明,金花19號(hào)、冀5059是豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性最好的品種,鄭農(nóng)花23號(hào)是豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性較好的品種,同時(shí),鄭農(nóng)花23號(hào)平均油酸含量達(dá)78.15%,屬于優(yōu)質(zhì)專用型高油酸花生新品種,鄭農(nóng)花23號(hào)等高油酸花生品種的選育和推廣為高油酸保健花生油及其他功能產(chǎn)品供給提供了保障,推動(dòng)了我國(guó)高油酸花生產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。