陳富強(qiáng)，郭 勇，黃明智，馮 蔚，葉秋慧，劉菊秀，李 旭,3*

(1. 廣東省龍眼洞林場(chǎng)，廣州 510520；2. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510650；3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

全球森林正進(jìn)行大規(guī)模的恢復(fù)計(jì)劃和工程，如封山育林和集約化人工造林[1]。正確理解自然或人為干擾發(fā)生后森林的恢復(fù)過(guò)程是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域和全球森林可持續(xù)管理的核心內(nèi)容，尤其是在持續(xù)退化的熱帶和亞熱帶森林[2-3]。有研究表明，無(wú)論有無(wú)人為協(xié)助森林恢復(fù)，其物種的多度、多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能等在停止干擾恢復(fù)30 多年后仍低于各自的參考水平[4-5]。由于物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能在擾動(dòng)后的恢復(fù)過(guò)程中可能呈現(xiàn)非線性關(guān)系[6]，因此，及時(shí)把握森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的現(xiàn)狀和程度，正確評(píng)估退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的動(dòng)態(tài)變化顯得愈加重要。生物多樣性的分布格局和維持機(jī)制一直是群落生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)與核心問(wèn)題。物種多樣性是反映該群落內(nèi)物種組成狀況的重要指標(biāo)，即物種豐富度和均勻度[7-8]。研究植物群落物種多樣性特征對(duì)揭示群落、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能演變具有極為重要的意義[9-12]。

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體碳庫(kù)，在應(yīng)對(duì)全球氣候變化具有獨(dú)特的功能，在全球碳平衡中具有重要的作用[13]。人工林因成林迅速，已成為恢復(fù)森林增長(zhǎng)、抵減森林消耗的一個(gè)關(guān)鍵措施。目前我國(guó)人工林呈現(xiàn)持續(xù)增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)，人工林面積繼續(xù)保持世界首位[14]，為全球綠化做出了巨大貢獻(xiàn)[15]。然而，由于我國(guó)人工林普遍樹(shù)種單一、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生態(tài)功能脆弱等缺陷，導(dǎo)致隨著林齡的增加，會(huì)出現(xiàn)植物生物多樣性下降、養(yǎng)分限制加劇、土壤微生物活性降低等生態(tài)系統(tǒng)功能失調(diào)方面的問(wèn)題[16]，可能會(huì)嚴(yán)重影響其固碳潛力。因此，了解處于不同林齡階段植物群落結(jié)構(gòu)和發(fā)育進(jìn)程顯得尤為重要。

紅錐（Castanopsis hystrix）是殼斗科錐屬常綠闊葉高大喬木，也是熱帶亞熱帶地區(qū)生長(zhǎng)較快的珍貴用材樹(shù)種[17]，紅錐人工林是我國(guó)南亞熱帶種植較為廣泛的人工林。已有學(xué)者對(duì)紅錐人工林的生長(zhǎng)規(guī)律[18]、生理生態(tài)[17]、土壤理化性質(zhì)及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比[19]、微生物生物量、植物、土壤和微生物因子等[20]以及紅錐人工林生物量和碳儲(chǔ)量進(jìn)行了評(píng)估[21-22]，但很少關(guān)注不同林齡階段的人工林結(jié)構(gòu)特征與森林經(jīng)營(yíng)的關(guān)系，以及如何基于不同林齡階段來(lái)開(kāi)展人工林經(jīng)營(yíng)模式和后續(xù)經(jīng)營(yíng)作業(yè)措施[23-25]。因此，有必要對(duì)林分進(jìn)行科學(xué)的森林經(jīng)營(yíng)管理[26]。本研究中，作者以廣東省龍眼洞林場(chǎng)的不同林齡紅錐人工林為研究對(duì)象，采用空間代替時(shí)間的方法，建立了不同林齡階段樣地并調(diào)查數(shù)據(jù)，嘗試從經(jīng)營(yíng)的方向和群落動(dòng)態(tài)來(lái)闡述不同林齡階段的經(jīng)營(yíng)目標(biāo)和預(yù)期狀態(tài)，以期為紅錐人工林經(jīng)營(yíng)作業(yè)法設(shè)計(jì)提供目標(biāo)和過(guò)程的參考性對(duì)象依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣東省廣州市東北郊廣東省龍眼洞林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為 113°21'～113°27' E，23°10'～23°18' N，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度21.7 ℃，年平均降水量1 694 mm。現(xiàn)有林地面積1 622 hm2，生態(tài)公益林面積約占932 hm2為63%，海拔在100～538 m 之間，土壤類(lèi)型為赤紅壤，主要由花崗巖和砂頁(yè)巖發(fā)育而成。該區(qū)人工林林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，喬木以紅錐為主。

歷史上該區(qū)域的南亞熱帶常綠闊葉林遭受破壞、形成裸地后，通過(guò)人工種植速生樹(shù)種馬占相思（Acacia mangium）進(jìn)行初步的人工造林。后期經(jīng)過(guò)皆伐后的林分改造，形成了處于不同林齡階段的次生紅錐群落。由于種植5 年后統(tǒng)一停止人為干擾（在種植第3年和第5 年進(jìn)行撫育），逐漸出現(xiàn)林下植被，在一些林齡較高的紅錐人工林中，三椏苦（Melicope pteleifolia）和鼠刺（Itea chinensis）因適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)而成為最先侵入的優(yōu)勢(shì)木本植物，其他喬木主要包括銀柴（Aporosa dioica）、山油柑（Acronychia pedunculata）、羅傘樹(shù)（Ardisia quinquegona）、水錦樹(shù)（Wendlandia uvariifolia）、紅花荷（Rhodoleia championii）、錐（Castanopsis chinensis）、木荷（Schima superba）、毛冬青（Ilex pubescens）、秤星樹(shù)（Ilex asprella）和黃桐(Endospermum chinense)等。林下主要的灌木物種有：九節(jié)（Psychotria asiatica）和假鷹爪（Desmos chinensis）等；主要的草本物種有：烏毛蕨（Blechnum orientale）、扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）、團(tuán)葉陵齒蕨（Lindsaea orbiculata）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、露籽草（Ottochloa nodosa）、狗脊（Woodwardia japonica）和酸模芒（Centotheca lappacea）等。

1.2 樣地設(shè)計(jì)

為探索不同恢復(fù)年限紅錐人工林植被的動(dòng)態(tài)和恢復(fù)趨勢(shì)，本研究采用空間代替時(shí)間的方法。在前期的調(diào)查和多次踏查的基礎(chǔ)上，選擇了具有代表性的7 個(gè)不同林齡序列的紅錐人工林，分別為6、10、15、20、25、30 和34 a，且每個(gè)樣地按以下3 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行選擇：（1）立地條件（包括地形和土壤）相對(duì)一致；（2）都是在皆伐地上發(fā)育的林地；（3）在皆伐之前，林地的樹(shù)種均為馬占相思人工林。所有樣地的紅錐人工林在生長(zhǎng)的第3 和第5 年均進(jìn)行了一定的人工撫育（包括施肥和去除林下植被），人工撫育完成以后即讓林地自然生長(zhǎng)，并停止人為干擾。每個(gè)林齡設(shè)置3 個(gè)20 m × 20 m 樣方，共21 個(gè)樣方。為了盡可能將空間自相關(guān)最小化，不同林齡樣地間的距離至少1 km，以避免空間自相關(guān)，且所有的樣地距林緣至少20 m 以減少林緣效應(yīng)。所有調(diào)查均在2020 年8 月完成。對(duì)每塊不同林齡的紅錐人工林內(nèi)選取的3 個(gè)樣地（高度＞ 4 m 或胸徑＞ 2 cm 的所有喬木）進(jìn)行每木檢尺，采用測(cè)高儀（SUUNTOPM 5/1520 PC）實(shí)測(cè)樣方內(nèi)樹(shù)高，記錄植株的種名、胸徑、樹(shù)高、生活力和干材質(zhì)量等信息，調(diào)查灌木層和草本層的種類(lèi)、株數(shù)、株高和蓋度（表1）。

表1 樣地基本信息Table 1 Information of sampling sites

1.3 多樣性的測(cè)度

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計(jì)算各林齡階段α 多樣性指數(shù)，本研究采用物種豐富度（R）、Shannon-Wiener 指數(shù)（H'）、Simpson 指數(shù)（D）和Pielou 指數(shù)（E）4 個(gè)常用指數(shù)測(cè)度物種多樣性[7-8]，具體公式計(jì)算如下：

式中，S為樣方中物種數(shù)，Pi為群落中第i個(gè)物種的重要值。喬木層物種的重要值（important value,IV）用來(lái)反映各個(gè)物種在群落中的相對(duì)重要性，計(jì)算公式為：

重要值IV=（相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

結(jié)合二元立木材積表及胸徑和樹(shù)高，計(jì)算單木材積，然后相加推算林分蓄積量。采用LSD 多重比較分析了各參數(shù)（平均樹(shù)高、平均胸徑、林分密度、物種豐富度、林上樹(shù)種組成、林下灌木覆蓋度、林下草本覆蓋度、胸高斷面積、D2H、單株生物量和林分蓄積量等）在不同林齡階段的差異顯著性，顯著性水平設(shè)定為α= 0.05。采用單因素方差分析（ANOVA）判斷多樣性、徑級(jí)、材積和蓄積量的顯著性差異。所有數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2020 和SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，采用GraphPad Prism 8 進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡階段群落組成

在廣東省龍眼洞林場(chǎng)紅錐人工林7 個(gè)林齡階段的調(diào)查結(jié)果中，我們發(fā)現(xiàn)喬木層植物共有20 科25屬27 種。其中，殼斗科（Fagaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、?？疲∕oraceae）、蕓香科（Rutaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）和茜草科（Rubiaceae）植物比例較大，殼斗科物種重要值在不同林齡梯度的重要值最大。林分密度從6 a 到10 a 到林齡階段顯著上升，密度最大的兩個(gè)林齡階段為10 a 到20 a 分別為（1 391.7 ± 376.1）和（1 308.3 ± 364.3）株·hm-2（P＜ 0.05），但隨著恢復(fù)年限的增加，在34 a 林齡階段物種數(shù)又降低為（633.3 ± 80.4）株·hm-2（P＜ 0.05）（表2）。群落中的物種數(shù)從6 a 到10 a 林齡階段后物種數(shù)開(kāi)始增長(zhǎng)迅速（增加4 種），最大值出現(xiàn)在15 a 林齡階段（物種數(shù)為11 種），但隨著恢復(fù)年限的增加，在34 a 林齡林齡階段物種數(shù)又降低為6 種（表3）。6 a 到10 a林齡階段基本為紅錐純林，重要值分別為100 和82.04，群落中僅有少量如三椏苦和黃桐等陽(yáng)生灌木或小喬木，為典型的恢復(fù)初期群落特征。15 a 林齡階段紅錐重要值降至63.40，群落中出現(xiàn)了大量紅花荷以及少量其他植物物種，表現(xiàn)為紅錐-紅花荷混交林。20 a 到25 a 林齡階段紅錐在群落中重要值有一定回升，紅錐的重要值分別為70.33 和72.73，而此前大量出現(xiàn)的紅花荷卻消失殆盡，群落中開(kāi)始出現(xiàn)如九節(jié)和銀柴等，喬木物種相對(duì)較為單一。30 a 林齡階段紅錐重要值趨于減少，紅錐的重要值為49.07，群落中除此前出現(xiàn)的九節(jié)和銀柴外，出現(xiàn)了較多的鼠刺以及部分陰生灌木。34 a 林齡階段紅錐群落重要值再次出現(xiàn)增加，紅錐的重要值為62.89，且上一林齡階段出現(xiàn)的鼠刺退出群落，而九節(jié)和銀柴的數(shù)量有一定的增加（表3）。

表2 樣地林分特征Table 2 Characteristics of the studied stands (mean ± SD, n = 3)

表3 不同恢復(fù)年限各類(lèi)樹(shù)種的重要值分布Table 3 Tree species with important values of different restoration years

2.2 不同林齡階段物種多樣性特征

不同林齡階段的喬木物種豐富度（R）在人工恢復(fù)后隨恢復(fù)年限的增加呈現(xiàn)“M”型變化，其兩個(gè)豐富度指數(shù)頂點(diǎn)分別出現(xiàn)在15 a 和30 a 階段，分別為5.7 ± 3.8 和6.0 ± 1.0；喬木層物種的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)同樣也呈現(xiàn)出“M”型變化，兩個(gè)極大值均出現(xiàn)在15 a 和30 a階段；喬木層物種的Pielou 指數(shù)雖也表現(xiàn)出類(lèi)似前3 個(gè)指數(shù)的變化規(guī)律，但Pielou 指數(shù)在6 a 到10 a階段表現(xiàn)出快速的上升趨勢(shì)，此后10 a ～ 34 a 階段之間雖有一定的波動(dòng)，但卻并不明顯，這也是與前3 個(gè)指數(shù)變化的不同之處（圖1）。

圖1 不同林齡階段α 多樣性指數(shù)Figure 1 α diversity indexes in different forest ages

2.3 不同齡林階段的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

不同林齡階段樹(shù)木的平均胸徑、平均樹(shù)高和林分徑級(jí)分布存在顯著差異（表2）。隨著恢復(fù)年限的增加，樹(shù)木的平均胸徑整體上表現(xiàn)出隨恢復(fù)年限的增加先減小后增大的趨勢(shì)，平均胸徑最值出現(xiàn)在34 a林齡階段，其次為6 a 林齡階段，最小值出現(xiàn)在20 a林齡階段，且在30 a 林齡階段顯著低于25 a 林齡階段（P＜ 0.05），隨后開(kāi)始繼續(xù)增大至34 a 林齡階段（表2）。林分平均樹(shù)高總體上呈現(xiàn)出隨恢復(fù)年限的增加而增高的趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在34 a 林齡階段，其次為25 a 林齡階段，最小值出現(xiàn)在6 a 林齡階段，且在20 a林齡階段顯著低于15 a 林齡階段（P＜ 0.05），30 a林齡階段顯著低于25 a 林齡階段（P＜ 0.05）（表2）。林分胸高斷面積則表現(xiàn)出先增加后減少再增加的趨勢(shì)，其中最低值和最高值分別出現(xiàn)在6 a 林齡階段和34 a 林齡階段，且在20 a 林齡階段顯著低于15 a林齡階段（P＜ 0.05），30 a 林齡階段顯著低于25 a 林齡階段（P＜ 0.05）（表4）。6 a 林齡階段中I 和II 徑級(jí)的樹(shù)木占個(gè)體總數(shù)的98%，隨著恢復(fù)年限的增長(zhǎng)，IV 徑級(jí)的樹(shù)木占比逐漸增大，在10 a 和15 a 林齡階段分別達(dá)到13%和22%，而20 a 林齡林齡階段卻主要以II 徑級(jí)樹(shù)木為主，所占比例高達(dá)65%，IV 徑級(jí)樹(shù)木基本消失，直至25 a 林齡階段開(kāi)始重新恢復(fù)至個(gè)體總數(shù)的27%，并在此時(shí)林分中開(kāi)始出現(xiàn)V 徑級(jí)的樹(shù)木，在30 a 和34 a 林齡階段中，IV 徑級(jí)的樹(shù)木不斷減少，在30 a 和34 a 林齡階段間分別達(dá)到了10%和28%，V 徑級(jí)的樹(shù)木則沒(méi)有明顯的增加（表4）。

表4 不同恢復(fù)年限徑級(jí)物種個(gè)體分布Table 4 BDH distribution of trees in plantations tree species with important values of different restoration years

2.4 不同齡林階段的材積分布變化

不同恢復(fù)年限階段林分D2H、單株生物量和林分蓄積量表現(xiàn)出顯著差異，隨著林分林齡的增長(zhǎng)D2H、單株生物量和林分蓄積量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，從6 a 到34 a 林齡階段D2H 由（0.08 ± 0.00）m3顯著增加到（1.19 ± 0.20）m3（P＜ 0.05），單株生物量由（42.51± 2.13） kg 顯著增加到（379.79 ± 53.66）kg（P＜ 0.05），林分蓄積量由（49.95 ± 1.77）t·hm-2增加到（288.10 ±11.39）t·hm-2(P＜ 0.05)，但30 a 林齡階段卻出現(xiàn)D2H、單株生物量和林分蓄積量的下降，分別為（0.66 ±0.11）m3、（218.36 ± 32.38）kg 和（227.46 ± 4.50）t·hm-2，并在34 a 林齡階段時(shí)重新表現(xiàn)為增加（表5）。林分蓄積量的增加主要發(fā)生在20 a 至25 a 和30 a 至34 a這兩個(gè)林齡階段（P＜ 0.05），且單株生物量的增加幅度要大于蓄積量的增加，這也反映出林分密度在不同林齡階段的變化為先上升后下降，最后整個(gè)林分僅表現(xiàn)在單株生物量的增加，植物株數(shù)變化不明顯（表5）。

表5 不同恢復(fù)年限紅錐人工林樣地樹(shù)種的材積與蓄積量Table 5 Volume growth of the the trees with different restoration years in the observational plots

3 討論

在廣東省龍眼洞林場(chǎng)紅錐人工林7 個(gè)林齡的調(diào)查結(jié)果中，我們發(fā)現(xiàn)喬木層植物20 科25 屬和27種，其物種組成較少，群落結(jié)構(gòu)較為單一。主要是殼斗科、大戟科、?？?、蕓香科和茜草科植物比例較大，殼斗科物種重要值在不同林齡梯度的重要值最大，為主要建群樹(shù)種。Steffan-Dewenter 等[6]指出物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能在擾動(dòng)后的恢復(fù)過(guò)程中可能呈現(xiàn)非線性關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)：不同林齡階段的喬木物種豐富度（R）、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)同樣也呈現(xiàn)出“M”型變化，兩個(gè)極大值均出現(xiàn)在15 a 和30 a 階段；喬木層物種的Pielou 指數(shù)雖也表現(xiàn)出類(lèi)似前3 個(gè)指數(shù)的變化規(guī)律，但Pielou 指數(shù)在6 a 到10 a 階段表現(xiàn)出快速的上升趨勢(shì)，此后10～34 a 階段之間雖有一定的波動(dòng)，但卻并不明顯，這與姜俊等[30]的研究結(jié)果類(lèi)似。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著林齡的增長(zhǎng)，群落逐漸由南亞熱帶鄉(xiāng)土樹(shù)種常樹(shù)種入侵[27]。由于該地區(qū)位于我國(guó)南亞熱帶地區(qū)，氣候的頂級(jí)群落為南亞熱帶常綠闊葉林（季風(fēng)常綠闊葉林）[28]，因此，推測(cè)該區(qū)域紅錐人工林的林齡發(fā)展階段可能為：從初期的紅錐人工純林到中期的紅錐-常綠闊葉混交林再到最終的南亞熱帶常綠闊葉林，此紅錐林齡序列在南亞熱帶地區(qū)的森林恢復(fù)過(guò)程中較為常見(jiàn)[29-30]。事實(shí)上，從紅錐人工林到南亞熱帶常綠闊葉林的發(fā)展過(guò)程中，從紅錐人工純林到出現(xiàn)紅錐-常綠闊葉混交林的間隔并不長(zhǎng)，也許只有15 a 甚至更短，但紅錐-常綠闊葉混交林的存在可能超過(guò)百年的時(shí)間，因?yàn)殡S著林齡的增加，紅錐不斷衰老死亡以及自我更新的周期較長(zhǎng)導(dǎo)致其優(yōu)勢(shì)度逐漸降低。紅錐-常綠闊葉混交林逐漸在林冠層占優(yōu)，但物種多樣性恢復(fù)尚需一段時(shí)間。隨著年齡的增長(zhǎng)，林木占據(jù)的資源空間變大，種子庫(kù)中的實(shí)生苗迅速萌發(fā)，促進(jìn)了林下灌木層喬木幼苗的繁衍和擴(kuò)張。不同林齡階段紅錐人工林群落的多樣性變化是環(huán)境條件、競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系以及區(qū)域過(guò)程共同影響的結(jié)果[31-32]。

研究發(fā)現(xiàn)：隨著恢復(fù)年限的增加，樹(shù)木的平均胸徑整體上表現(xiàn)出隨恢復(fù)年限的增加先減小后增大的趨勢(shì)，平均胸徑最大值出現(xiàn)在34 a 林齡階段，其次為6 a 林齡階段，最小值出現(xiàn)在20 a 林齡階段；林分平均樹(shù)高總體上呈現(xiàn)出隨恢復(fù)年限的增加而增高的趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在34 a 林齡階段，其次為25 a 林齡階段，最小值出現(xiàn)在6 a 林齡階段（表2）。林分胸高斷面積則表現(xiàn)出先增加后減少再增加的趨勢(shì)，其中最低值和最高值分別出現(xiàn)在6 a 林齡階段和34 a 林齡階段（表4）。究其原因可能是因?yàn)榛謴?fù)初期（6 a）由于定值的都是統(tǒng)一規(guī)格，基徑樹(shù)高基本一致的紅錐幼苗，隨著恢復(fù)年限的增加，新長(zhǎng)出的喬木（高度＞ 4 m 或胸徑＞ 2 cm）數(shù)量增多，致使林分的平均樹(shù)高、平均胸徑和胸高斷面積降低或增加幅度降低，之后隨著原有紅錐林的不斷生長(zhǎng)逐漸發(fā)育成為大徑材以及新生喬木的不斷生長(zhǎng)，使得林分的平均樹(shù)高、平均胸徑和胸高斷面積重新回升，林分密度（表2）和林分大徑級(jí)樹(shù)木比例（表4）可以佐證這一推論。此外，我們發(fā)現(xiàn)，不同恢復(fù)年限階段林分D2H、單株生物量和林分蓄積量表現(xiàn)出顯著差異，隨著林分林齡的增長(zhǎng)D2H、單株生物量和林分蓄積量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，從6 a 到34 a 林齡階段D2H、單株生物量和林分蓄積量均顯著增加（P＜0.05），但30 a 林齡階段卻出現(xiàn)D2H、單株生物量和林分蓄積量的下降，并在34 a 林齡階段時(shí)重新表現(xiàn)為增加（表5）。由于林分材積的增加主要發(fā)生在20 a～25 a 和30 a～34 a 這兩個(gè)林齡階段，且單株生物量的增加幅度要大于蓄積量的增加，這反映出林分密度在不同林齡階段的變化為先上升后下降，最后整個(gè)林分僅表現(xiàn)在單株生物量的增加，植物株數(shù)變化不明顯，也就是說(shuō)在恢復(fù)過(guò)程中林分發(fā)生自疏現(xiàn)象。

針對(duì)我國(guó)人工林經(jīng)營(yíng)中存在的問(wèn)題和新時(shí)期社會(huì)對(duì)森林期望與需求的新變化，我國(guó)人工林經(jīng)營(yíng)發(fā)展戰(zhàn)略和對(duì)策在全球氣候變化大背景下正在發(fā)生改變和調(diào)整。從單純的注重人工林面積擴(kuò)張逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち稚鷳B(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量和效益提升，發(fā)展可持續(xù)的多功能人工林已經(jīng)漸漸成為一種主流趨勢(shì)[16]。從森林經(jīng)營(yíng)和管理的角度看，我們需要利用人工林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部自然生長(zhǎng)規(guī)律，根據(jù)不同的林齡階段和林相來(lái)實(shí)施不同的經(jīng)營(yíng)策略[35]。以廣東省龍眼洞林場(chǎng)不同林齡紅錐人工林為例，10 a 林齡階段是林分的初始階段，主要特點(diǎn)是林冠密閉，到15 a 林齡階段時(shí)早期入侵種的林下植被和小徑級(jí)（胸徑小于10 cm）的樹(shù)木數(shù)量逐漸增加。該階段是群落物種組成和結(jié)構(gòu)變化的開(kāi)始，由對(duì)光需求的物種和林冠下更新所驅(qū)動(dòng)的[34]。因此，在林分初始階段應(yīng)適當(dāng)篩選出適地適樹(shù)改造的鄉(xiāng)土物種和目標(biāo)樹(shù)種，依據(jù)更新樹(shù)種對(duì)光照、土壤和生物學(xué)特性，采取人工補(bǔ)植和播種等調(diào)整混交比例等措施，改善林分的樹(shù)種組成和結(jié)構(gòu)[32]。其次，20 a 林齡階段既是林分密度較高的階段，也是林下植被覆蓋度最高的階段，短壽命的植物死亡率的增加和慢生優(yōu)勢(shì)樹(shù)種分化，開(kāi)始出現(xiàn)紅錐-常綠闊葉混交林的林相，但分布的是干型細(xì)長(zhǎng)且數(shù)量多的幼樹(shù)，缺乏光照且自身競(jìng)爭(zhēng)力較弱，更多的林木逐漸轉(zhuǎn)向徑向生長(zhǎng)，較大胸徑的林木個(gè)體比例增加，對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)逐漸加劇[35]。因此，建議該階段林分上層疏開(kāi)，以改善林內(nèi)的光照條件并緩解個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)壓力。最后，30 a 林齡階段以后主要特征是紅錐幼苗和占據(jù)優(yōu)良生態(tài)位的紅錐數(shù)量相當(dāng)，耐陰樹(shù)種和長(zhǎng)壽命樹(shù)種占據(jù)上層，結(jié)構(gòu)復(fù)雜、物種豐富以及林下植被更新萌蘗能力強(qiáng)，主要原因是光照條件的改善和競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的減弱使林冠的活力及其光合作用得到增強(qiáng)，促進(jìn)了近熟林階段林木的迅速生長(zhǎng)和物質(zhì)積累[36]，對(duì)于南亞熱帶常綠闊葉林的過(guò)渡起到了重要作用，成為在整個(gè)林分發(fā)育進(jìn)程里重點(diǎn)經(jīng)營(yíng)階段。因此，建議該階段林木應(yīng)避免生長(zhǎng)趨勢(shì)良好的母樹(shù)受災(zāi)害和機(jī)械損傷影響，在選擇目標(biāo)樹(shù)后，每10 a 林齡階段一次促進(jìn)目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)撫育間伐，直到達(dá)到目標(biāo)直徑的樹(shù)木，在獲得森林收獲物質(zhì)的同時(shí)又保證林分穩(wěn)定性，以實(shí)現(xiàn)林地持續(xù)發(fā)揮森林生態(tài)服務(wù)功能[37]。