陳曉楠，伊力努爾·艾力，高文禮，馬曉東

（新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 / 新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 新疆 烏魯木齊 830054）

疏葉駱駝刺(Alhagi sparsifolia)是塔里木河下游荒漠河岸林群落中的多年生優(yōu)勢草本植物[1]。該地區(qū)生態(tài)環(huán)境嚴(yán)酷，生態(tài)隱患堪憂[2]，其下游地表水和地下水中鹽分積累多，限制植物吸收養(yǎng)分，加劇土地荒漠化，使生態(tài)系統(tǒng)失衡，植被覆蓋度及生物多樣性減少[3]。土壤中高濃度的鹽，破壞植物體內(nèi)的滲透平衡，產(chǎn)生滲透脅迫、離子脅迫，對水分和營養(yǎng)物質(zhì)吸收下降。與此同時(shí)，植物細(xì)胞產(chǎn)生大量的活性氧(reactive oxygen species, ROS)，導(dǎo)致膜系統(tǒng)因過氧化而受損，影響植物的正常生理代謝過程[4]。根系是鹽脅迫下植物受影響最直接的器官，在植物生長脅迫反應(yīng)中具有重要作用，鹽脅迫會誘導(dǎo)根部的脫落酸(abscisic acid, ABA)合成系統(tǒng)啟動，導(dǎo)致根部的生長素(indole acetic acid, IAA)、赤霉素(gibberellic acid, GA)水平下降，從而改變植物的根形態(tài)和生理特征，并直接影響到植物的正常生長[5-6]。

植物與叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)共生可有效緩解土壤鹽化并促進(jìn)植物生存[7]。AMF 可以與絕大多數(shù)陸生植物共生，與植物根系形成互惠共生體。AMF 成功侵染宿主植物根系后不僅通過根系吸收水分和養(yǎng)分，還可以通過根外菌絲擴(kuò)大在土壤中的吸收空間[8]，增加對土壤養(yǎng)分的吸收，依據(jù)互利共生法則，植物也將多達(dá)20%的光合產(chǎn)物供給AMF 生長繁殖。AMF 廣泛存在于鹽漬土根際周圍，根外菌絲不但可以擴(kuò)大植物根系吸收面積，還可以幫助宿主植物改善養(yǎng)分吸收狀況，提高水分利用率、維持滲透平衡和激活抗氧化防御系統(tǒng)等[9-10]。AMF 能夠加強(qiáng)植物對干旱、鹽堿及重金屬毒害等多種逆境脅迫的耐受性，修復(fù)生態(tài)系統(tǒng)。

疏葉駱駝刺不僅是塔里木河下游抗逆性極強(qiáng)的豆科植物，也是重要的菌根共生植物。楊玉海等[11]發(fā)現(xiàn)，AMF 對疏葉駱駝刺的侵染率高達(dá)92%，侵染強(qiáng)度大于30%，在其根部觀察到叢枝、泡囊、孢子等典型菌根結(jié)構(gòu)。疏葉駱駝刺從種子萌發(fā)到幼苗發(fā)育階段能否被AMF 侵染并抵御外界脅迫，這一形態(tài)建成階段對幼苗生長十分關(guān)鍵。鹽離子的積累會引起干旱脅迫及滲透反應(yīng)，植物做出生理反應(yīng)釋放根部激素信號促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的產(chǎn)生及提高抗氧化酶活性。近年來，對疏葉駱駝刺的研究成果主要集中在種子萌發(fā)的影響因素[12]、生長條件、功能性狀、生物固氮[13-14]等方面，目前關(guān)于鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗生理研究的報(bào)道較少，其中內(nèi)源激素的研究更是鮮有報(bào)道。本研究以塔里木河下游優(yōu)勢物種疏葉駱駝刺幼苗為試驗(yàn)材料，研究鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗光合生長、抗氧化物酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及激素水平的影響，探索AMF 作用下這些生理指標(biāo)和激素含量變化與疏葉駱駝刺幼苗耐鹽性的關(guān)系，闡明叢枝菌根真菌對疏葉駱駝刺幼苗耐受鹽脅迫的生理作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試疏葉駱駝刺種子于2020 年8 月采自塔里木河下游英蘇斷面天然植被恢復(fù)示范區(qū)(40°25.918′N, 87°56.458′ E)，4 ℃冰箱保存。播種前，供試種子均先用砂紙打磨解除種子休眠后，再用75%酒精消毒10 min，最后無菌水清洗干凈后用濾紙吸干水分備用。試驗(yàn)用的AMF 是比例為1 ∶ 1 幼套近明球囊霉(Claroideoglomus etunicatum)和摩西斗管囊霉(Funneliformis mosseae)的混合菌劑，孢子、菌絲和浸染的根段混合物作為接種劑，孢子數(shù)為14～20個(gè)·g-1(購買自北京農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所)。栽培使用混合基質(zhì)，將河沙過2 mm篩去除雜質(zhì)后，按河沙和蛭石體積1 ∶ 1 比例混合均勻后，經(jīng)110 ℃、0.14 Mpa 下連續(xù)高壓蒸汽滅菌2 h 后備用?；旌锨皽y定供試河沙有機(jī)質(zhì)含量為1.18 g·kg-1，全氮含量為0.073 g·kg-1，全磷含量為0.505 g·kg-1，全鉀含量為22.9 g·kg-1，水解性氮含量為12 mg·kg-1，有效磷含量為2.44 mg·kg-1，有效鉀含量為82.3 mg·kg-1，pH 8.69。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)4 個(gè)處理，分別為：1)對照組(CK)，即非鹽脅迫與不接種AMF 處理。2)鹽脅迫組(S)，即鹽脅迫與不接種AMF 處理。3)接種AMF 組(A)，即非鹽脅迫與接種AMF 處理。4)鹽脅迫與接種AMF組(SA)，即鹽脅迫與接種AMF 處理，每個(gè)處理設(shè)10 個(gè)重復(fù)。

試驗(yàn)于2021 年3 月至10 月進(jìn)行。選取大小一致、顆粒飽滿的疏葉駱駝刺種子播種在花盆中，待幼苗長至5 cm 左右開始移苗，移苗至用75%乙醇消毒處理的花盆中，每盆移3 株長勢一致的疏葉駱駝刺幼苗。每個(gè)花盆中裝入4 kg 混合基質(zhì)，按照AMF 的接種方法[15]在距土壤表層10 cm 處均勻平鋪20 g AMF 菌劑，對照組加入相同質(zhì)量滅菌處理的混合基質(zhì)。移苗后緩苗一個(gè)月進(jìn)行鹽脅迫處理，為避免出現(xiàn)鹽休克現(xiàn)象，每隔3 d 分3 次加入氯化鈉溶液，使氯化鈉含量達(dá)到混合基質(zhì)質(zhì)量的0.6%。在極端干旱的塔里木河下游，土壤鹽漬化是限制植被生長的主要因素之一，研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)土壤鹽分在0.5%～0.8%時(shí)，多枝檉柳(Tamarix ramosissima)幼苗先出現(xiàn)葉片變黃的現(xiàn)象，后期隨著鹽脅迫時(shí)間的增加出現(xiàn)死苗現(xiàn)象[16]，胡楊(Populus euphratica)幼苗同樣出現(xiàn)當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.6%時(shí)，對幼苗生長具有顯著的抑制作用，而當(dāng)土壤含鹽量高達(dá)到1.2%時(shí)，幼苗萎蔫停止生長[17]。本試驗(yàn)中設(shè)置鹽分含量為0.6%時(shí)，與對照組相比疏葉駱駝刺幼苗的生長也受到明顯抑制，其基徑顯著降低，葉片出現(xiàn)黃化、萎蔫等現(xiàn)象，但并不致死，說明已產(chǎn)生明顯鹽脅迫現(xiàn)象。鹽脅迫70 d 后收獲并測量指標(biāo)，在整個(gè)試驗(yàn)期間，混合基質(zhì)水分含量保持在田間持水量的70%。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1) 菌根侵染率：疏葉駱駝刺收獲后，取部分新鮮植物根系，用自來水沖洗干凈選取直徑小于2 mm的根系剪成1 cm 左右的根段，進(jìn)行固定、解離、酸化、染色等的步驟，用十字交叉法[11]測定根系菌根侵染率。

2) 菌根侵染強(qiáng)度：染色完成后隨機(jī)選取10 條根段，完成制片，3 次重復(fù)，采用楊玉海等[11]的檢測方法。

3) AMF 孢子分離與計(jì)數(shù)：從疏葉駱駝刺幼苗根系隨機(jī)挑取20 g 土壤樣品，用濕篩傾析法[15]計(jì)算孢子數(shù)量。

4) 疏葉駱駝刺幼苗表觀生長指標(biāo)：采用直接測量法，在收獲前用卷尺測量幼苗株高，用游標(biāo)卡尺測量幼苗基徑。

5) 鹽害指數(shù)測定：鹽害分級的統(tǒng)計(jì)參照趙華等[4]的方法，在獲取幼苗前3 d 測定。

6) 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定：在鹽脅迫后第15、30、45 和60 天分別測定熒光參數(shù)，使用Junior-Pam便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x在天氣晴朗時(shí)每隔3 h測定09:00-18:00 光適應(yīng)狀態(tài)下疏葉駱駝刺幼苗葉片的葉綠素?zé)晒夥磻?yīng)，測定其初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)和最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，測定時(shí)選取同一株幼苗自下而上不同葉片的不同位點(diǎn)進(jìn)行數(shù)據(jù)采集，每個(gè)處理重復(fù)6 次。

7) 生理指標(biāo)測定：超氧化物酶(superoxide dismutase, SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法測定；過氧化物酶(peroxisome, POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定；過氧化氫酶(catalase, CAT)活性采用微量法測定；丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測定；脯氨酸(proline, Pro)含量采用磺基水楊酸法測定；可溶性糖(soluble sugar, SS)采用蒽酮比色法測定。各生理指標(biāo)檢測均重復(fù)3 次測定。SOD、POD、CAT、MDA、Pro、SS 試劑盒均購于北京索萊寶科技有限公司。

8) 激素含量測定：激素測定采用酶聯(lián)免疫吸附測定法(ELISA)，各激素指標(biāo)檢測均重復(fù)3 次測量。獨(dú)角金內(nèi)酯(strigolactones, SLs)、IAA、GA、ABA 試劑盒均購買于酶聯(lián)生物公司。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010 整理相關(guān)數(shù)據(jù)，SPSS 21.0 軟件的單因素方差分析法和Duncan 檢驗(yàn)對接種和鹽脅迫處理的數(shù)據(jù)計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤并進(jìn)行多重比較，以P＜ 0.05 表示差異顯著，用Origin 2019 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗菌根侵染情況及孢子數(shù)量的影響

接種AMF 的疏葉駱駝刺幼苗根系均能形成良好的菌根共生關(guān)系，而未接種AMF 組均未觀察到菌根真菌的侵染(表1)。鹽脅迫顯著降低了疏葉駱駝刺幼苗根系的侵染率卻顯著提高了其侵染強(qiáng)度(P＜ 0.05)，侵染率降低了25.36%，侵染強(qiáng)度卻增加了1.58 倍。鹽脅迫顯著減少了孢子數(shù)量(P＜ 0.05)。

表1 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗根系侵染的影響Table 1 Effect of AMF inoculation on root infestation of Alhagi sparsifolia seedlings under salt stress

2.2 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗生長情況的影響

鹽脅迫降低了疏葉駱駝刺幼苗的株高，接種AMF 可以顯著促進(jìn)疏葉駱駝刺幼苗株高的增長(P＜0.05)，接種AMF 組(A)株高為18.61 cm，鹽脅迫組(S)株高為6.17 cm，鹽脅迫下接種AMF 組(SA)株高為12.14 cm (圖1)。對比CK 組，鹽脅迫對疏葉駱駝刺幼苗基徑的影響顯著大于對株高的影響，鹽脅迫顯著降低了幼苗基徑的增長(P＜ 0.05)，與株高變化規(guī)律一致?？梢姡臃NAMF 顯著促進(jìn)鹽脅迫下疏葉駱駝刺幼苗的生長。

圖1 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗生長的影響Figure 1 Effect of AMF inoculation on the growth of Alhagi sparsifolia seedlings under salt stress

2.3 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗鹽害指數(shù)情況

鹽脅迫組均出現(xiàn)疏葉駱駝刺幼苗葉片黃化、萎蔫，植株生長緩慢等現(xiàn)象，非鹽脅迫組幼苗植株生長正常，無鹽害癥狀。鹽脅迫下接種AMF 組(SA)和鹽脅迫組(S)的鹽害指數(shù)分別為40.01%和68.89%，兩者相差28.88% (圖2)?？梢?，接種AMF可以較好地緩解鹽離子對疏葉駱駝刺幼苗的毒害作用。

圖2 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗鹽害指數(shù)的影響Figure 2 Effect of AMF inoculation on the salt injury index of Alhagi sparsifolia seedlings under salt stress

2.4 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可反映植物對光能利用的能力。鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗Fo、Fm和Fv/Fm影響較大(表2)，CK 組、鹽脅迫組(S)和接種AMF 組(A)的Fo值無顯著差異(P＞ 0.05)，但鹽脅迫下接種AMF 組(SA) Fo值顯著大于其他3 組(P＜ 0.05)；Fm值S 組顯著小于CK 組、SA 組和A 組(P＜ 0.05)；最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的數(shù)值CK 組和A 組顯著大于S 組和SA 組(P＜ 0.05)。

表2 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 2 Effect of AMF inoculation on chlorophyll fluorescence parameters of Alhagi sparsifolia under salt stress

2.5 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗抗氧化酶活性的影響

與CK 組相比，鹽脅迫和接種AMF 均會影響SOD、POD 和CAT 酶的活性(圖3)。鹽脅迫下接種AMF 組(SA)的3 種抗氧化酶活性均顯著高于其他組(P＜ 0.05)。SA 組SOD 酶 活 性 是 接 種AMF 組(A)的2.2 倍、鹽脅迫組(S)的1.7 倍。接種AMF 可顯著提高POD 和CAT 酶的活性，非鹽脅迫下接種AMF 后POD 和CAT 酶的活性分別提高2.8 倍和1.6 倍，鹽脅迫下接種AMF 后POD 和CAT 酶的活性分別提高1.5 倍和2.1 倍。

圖3 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗抗氧化酶活性的影響Figure 3 Effect of AMF inoculation on the antioxidant enzyme activity of Alhagi sparsifolia seedlings under salt stress

2.6 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量膜損傷程度的影響

接種AMF 組(A)、鹽脅迫組(S)和鹽脅迫下接種AMF 組(SA)脯氨酸含量分別比CK 組提高66.2、88.3、281.3 μg·g-1(圖4)。疏葉駱駝刺幼苗可溶 性 糖 含 量 為4.03～5.15 mg·g-1，SA 組 可 溶 性 糖含 量 顯 著 高 于 其 他3 組(P＜ 0.05)。MDA 是 反 映膜損傷程度的重要指標(biāo)，S 組MDA 值最大，達(dá)到了214.07 nmoL·g-1，分 別 是CK 組 和A 組1.9 倍 和3.4 倍。

圖4 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和膜損傷程度的影響Figure 4 Effect of AMF inoculation on osmoregulatory substances and degree of membrane damage in Alhagi sparsifolia seedlings under salt stress

2.7 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗激素含量的影響

植物激素作為信號分子在調(diào)控叢枝菌根形成過程中起到重要作用[18-19]。接種AMF 組獨(dú)角金內(nèi)酯含量均顯著小于不接種組(P＜ 0.05) (圖5)。生長素IAA含量在接種AMF 后達(dá)到最高，為880.52 U·g-1，比CK組高754.83 U·g-1，鹽脅迫后接種AMF 生長素含量由328.89 U·g-1提高為618.69 U·g-1。赤霉素GA 的含量在CK 組顯著高于鹽脅迫組(S)、接種AMF 組(A)和鹽脅迫下接種AMF 組(SA) (P＜ 0.05)，非鹽脅迫下接種AMF，赤霉素含量降低，而鹽脅迫下接種AMF，赤霉素含量反而上升。脫落酸ABA 含量鹽脅迫組顯著高于非鹽脅迫組(P＜ 0.05)，CK 組與A 組相比無顯著差異，SA 組脫落酸含量顯著低于S 組。

圖5 鹽脅迫下接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗激素含量的影響Figure 5 Effect of AMF inoculation on the hormone contents of Alhagi sparsifolia seedlings under salt stress

3 討論與結(jié)論

塔里木河下游荒漠河岸林植被結(jié)構(gòu)簡單、分布稀疏、物種貧乏且生長緩慢，致使其生態(tài)系統(tǒng)脆弱[20-21]。疏葉駱駝刺是荒漠河岸林中僅次于胡楊(Populus euphratica)、多枝檉柳(Tamarix ramosissima)的關(guān)鍵物種[22]。本研究中疏葉駱駝刺幼苗菌根侵染率可達(dá)84.24%，屬于荒漠河岸林中侵染水平很高的植物之一[11]，鹽脅迫顯著降低了菌根的侵染率，卻使菌根侵染強(qiáng)度顯著增加，表明鹽脅迫危害了植物生長，但AMF 可幫助宿主植物增加入侵點(diǎn)、擴(kuò)大生長范圍，吸收更多的水分和營養(yǎng)物質(zhì)緩解鹽脅迫的危害。鹽脅迫下AMF 的孢子數(shù)量顯著低于非鹽脅迫組，表明脅迫環(huán)境中AMF 將部分能量和資源用于儲存和繁殖[7]。鹽脅迫不僅影響AMF 的生長發(fā)育和繁殖，還導(dǎo)致宿主植物出現(xiàn)葉片黃化、萎蔫等現(xiàn)象。幼苗期是植物生長過程中的脆弱期，接種AMF 的幼苗受鹽害癥狀減輕，說明AMF 可以提高疏葉駱駝刺幼苗的耐鹽性。

葉綠素?zé)晒馐且环N靈敏、無損的反映植物生理狀態(tài)和脅迫特征的檢測方法。正常環(huán)境中Fv/Fm的值介于0.7～0.8，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)Fm值降低，F(xiàn)o值會升高，使Fv/Fm值降低，光合作用減弱[23]。本研究中，鹽脅迫下接種AMF 使Fv/Fm值高于未接種組，說明鹽脅迫雖然能顯著降低了疏葉駱駝刺幼苗葉片的光合作用，但接種AMF 可有效緩解鹽脅迫對幼苗光合作用的損傷，通過提高植物葉綠素含量，促進(jìn)光合電子傳遞速率，減緩光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心所受的損害，提高了最大光化學(xué)效率，進(jìn)而提高植物的光合作用，積累更多的有機(jī)物，從而提高植物的耐鹽性[24]。同時(shí)，鹽脅迫也能使植物啟動抗氧化酶系統(tǒng)[25-26]，本研究中接種AMF 可促進(jìn)抗氧化酶活性的增加，這與很多的研究結(jié)果一致[27-29]。不同處理的疏葉駱駝刺幼苗SOD、POD 和CAT 含量有鹽脅迫下接種AMF 組 ＞ 鹽脅迫組 ＞ 接種AMF組 ＞ CK 組的規(guī)律，說明鹽脅迫下接種AMF 可更有效地清除特定的ROS，提高宿主植物的抗氧化能力。MDA 含量顯著增加會嚴(yán)重?fù)p害植物的正常生長，AMF 會誘導(dǎo)宿主植物積累脯氨酸和可溶性糖等物質(zhì)，維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)，進(jìn)而調(diào)節(jié)抗氧化反應(yīng)[7]，減小外界環(huán)境對植物的損害。對比數(shù)據(jù)可知，接種AMF 顯著提高可溶性糖含量和脯氨酸含量，抑制MDA 含量的升高，減輕細(xì)胞膜傷害，改善植物在鹽脅迫下的穩(wěn)定性。疏葉駱駝刺幼苗與AMF 早期共生，加強(qiáng)了植物體抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)兩大系統(tǒng)的調(diào)節(jié)能力，提高了植物的耐鹽性，為幼苗存活提供保障，這有利于塔里木河下游荒漠河岸林中疏葉駱駝刺種群的生長繁衍。

植物體內(nèi)激素調(diào)節(jié)非常靈敏[5]，本研究發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌可以協(xié)助宿主植物積累內(nèi)源激素獨(dú)角金內(nèi)酯SLs、生長素IAA、赤霉素GA 并減少脫落酸ABA。SLs 是近年發(fā)現(xiàn)的一種新型分枝調(diào)節(jié)激素，在AMF 侵染前，植物根系分泌出SLs 能刺激AMF孢子萌發(fā)和強(qiáng)烈分枝，以增加菌絲與宿主植物根系的接觸機(jī)會[5,30-31]。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫顯著降低SLs 的含量，未接種AMF 組疏葉駱駝刺幼苗SLs 含量高于接種組，AMF 成功侵染植物根系后，SLs 含量會下降，減少了對AMF 分枝的抑制，更好地侵染宿主植物。植物根系會積累大量IAA 和GA 以應(yīng)對生物和非生物脅迫[4,32]，鹽脅迫不僅顯著降低GA 的含量，還顯著降低SLs 含量，但接種AMF 后GA 和IAA 含量顯著增加。脫落酸ABA 是關(guān)鍵的非生物脅迫信號，研究結(jié)果表明，大豆(Glycine max)和玉米(Zea mays)[5,30]在形成叢枝菌根后其脫落酸含量顯著增加，但具體機(jī)制不清，可能是源于宿主植物也可能源于AMF。本研究中，鹽脅迫組ABA 含量顯著高于其他對照組，鹽脅迫下接種AMF，ABA 含量顯著下降，這暗示了在鹽脅迫下可通過接種AMF 降低宿主植物根系中ABA 的積累，促進(jìn)植物生長。因此，疏葉駱駝刺幼苗接種AMF 后可通過積累IAA和GA，減小ABA 含量來有效應(yīng)對鹽脅迫。

綜上所述，本研究闡明了AMF 可通過影響疏葉駱駝刺表觀生長、光合生理、細(xì)胞內(nèi)含物和激素水平有效增強(qiáng)幼苗的耐鹽性，從而有利于幼苗渡過生長脆弱期。具體包括：1)鹽脅迫下AMF 對幼苗的侵染率雖然有所降低，但AMF 侵染強(qiáng)度提高2 倍。2) AMF 侵染可顯著促進(jìn)幼苗在鹽脅迫下的表觀生長，提高最大光化學(xué)效率，降低鹽害指數(shù)。3) AMF可使幼苗抗氧化物酶活性提高1～2 倍，并積累1 倍以上滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，提高幼苗耐鹽性。4)鹽脅迫下，接種AMF 后可使幼苗的生長素和赤霉素含量顯著升高，獨(dú)角金內(nèi)酯和脫落酸含量顯著降低，以此來緩解鹽脅迫對幼苗生長的不利影響。本研究僅從表觀生長和部分生理指標(biāo)探討了接種AMF 對疏葉駱駝刺幼苗耐鹽性的影響，今后還可進(jìn)一步研究不同鹽分或水分梯度下叢枝菌根真菌網(wǎng)絡(luò)(AMN)對疏葉駱駝刺種內(nèi)和種間關(guān)系的影響，解析塔里木河下游土壤環(huán)境中AMF 對關(guān)鍵植物種的作用，從而為該區(qū)域荒漠河岸林植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。