陸相宜, 邊 迅 *, 鄧維安

(1.珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室(廣西師范大學), 廣西 桂林 541006；2.廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學重點實驗室(廣西師范大學), 廣西 桂林 541006)

不同生物有不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)，同一生物在不同生長階段或不同性別之間的形態(tài)特點也存在一定差異，因而形態(tài)學在生物系統(tǒng)學中有著重要地位。形態(tài)學最初階段是通過肉眼直接比較，對間斷性形態(tài)差異進行描述，從而獲得定性的結(jié)果[1]。形態(tài)測量學是基于形態(tài)學發(fā)展而來的一個分支，主要對生物形狀和形狀變化進行定量描述、分析和解釋。傳統(tǒng)的形態(tài)測量方法建立在一些點對點測量(距離、比率或角度)的統(tǒng)計分析基礎(chǔ)之上，反映被研究生物的形態(tài)特征[2]，其最常用的數(shù)據(jù)變量為線性距離(linear distance)，主要是生物體中任意兩點之間的直線距離，或能用直線距離表示的特征(例如角度、面積、體積等)。雖然傳統(tǒng)形態(tài)測量學發(fā)展到后期將多元統(tǒng)計與形態(tài)性狀的數(shù)值表征相結(jié)合，但線性距離作為形態(tài)學研究中的單變量難以真正捕獲并保存樣本的空間形態(tài)信息。20世紀80年代，學者突破傳統(tǒng)形態(tài)測量學的局限，開始著重比較生物體的拓撲結(jié)構(gòu)，通過標志點和標志點相對位置幾何信息的匹配，利用標志點坐標的空間相對位置幾何信息反映生物體的幾何形狀[3]，幾何形態(tài)測量學逐漸得以發(fā)展；20世紀90年代，研究人員針對生物外形差異，基于笛卡爾坐標使用幾何形態(tài)測量法(geometric morphometrics)捕獲生物的形狀，并通過多元統(tǒng)計方法儲存分析這些形態(tài)特征信息，被稱為“幾何形態(tài)測量學的革命”[4-5]。幾何形態(tài)測量學使得生物體的形態(tài)特征能通過數(shù)據(jù)體現(xiàn)出來，并用于生物分類和系統(tǒng)發(fā)育分析。

幾何形態(tài)測量學在一定程度上解決了形態(tài)分類的不確定性，并可以區(qū)分隱存種，是根據(jù)表型鑒定不同類群的有力工具，已廣泛應用于多個領(lǐng)域[6-12]。昆蟲外骨骼和翅易測量，不像其他動物的軟體組織會發(fā)生物理形變。Daly[13]首次將幾何形態(tài)測量學應用于昆蟲研究。此后，幾何形態(tài)測量學在昆蟲領(lǐng)域的應用才逐漸成熟。國內(nèi)幾何形態(tài)測量學起步較晚，自白明等[1]系統(tǒng)闡述幾何形態(tài)測量學原理及應用之后才陸續(xù)有相關(guān)研究開展。在幾何形態(tài)測量法的應用中，學者對其數(shù)據(jù)分析方法和應用軟件多有報道，其中Baltanás等[2]的幾何形態(tài)測量學常用方法和軟件較為全面。隨著幾何形態(tài)測量學日臻成熟和完善，新的幾何形態(tài)測量學方法和軟件不斷提出[14-18]。本文對幾何形態(tài)測量學常用分析方法和軟件進行整理，同時介紹幾何形態(tài)測量學在直翅目研究中的應用現(xiàn)狀，以期為直翅目昆蟲研究提供新思路。

1 幾何形態(tài)測量學

圖1 幾何形態(tài)測量學分析流程(改編自楊紅珍等[20])Fig.1 Geometrical morphometry analysis process (Modified from Yang, et al[20])

幾何形態(tài)測量學方法注重比較生物體自身形狀，選取笛卡爾坐標數(shù)據(jù)(cartesian coordinates)后通過縮放、旋轉(zhuǎn)、重疊等方式分離坐標中形態(tài)因素與非形態(tài)因素[19]。幾何形態(tài)測量學的分析流程[20]如圖1所示。

1.1 標點法與輪廓線法

標點法(landmark methods)與輪廓線法(outline methods)是幾何形態(tài)測量學重要的方法，都是建立在將界標點(landmark)作為數(shù)據(jù)變量的基礎(chǔ)上。標點法數(shù)據(jù)類型為界標點與半界標點，而輪廓線法數(shù)據(jù)類型主要為曲線函數(shù)。Bookstein[21]確定了3種界標點類型：第1類(I型)為組織或結(jié)構(gòu)之間的交點；第2類(II型)為形態(tài)曲線切點，即曲線拐點；第3類(III型)為能夠涵蓋組織或結(jié)構(gòu)最大位置信息的邊緣點。第1種類型的界標點傾向于描述生物的幾何形狀，第2種和第3種構(gòu)成了大量的線性距離，能更準確描述研究對象的形狀[22]。

界標點法取點的準確性很大程度上影響著應用效果。因此在取點過程中要合理選取界標點并剔除無效界標點，在降低點與點之間聯(lián)系的同時盡可能涵蓋形態(tài)特征信息[23]。界標點的選取標準見表1[24]。通常根據(jù)研究對象及實驗目的的不同，界標點的類型和位置選取不同，見表2。

輪廓線(outline)指生物組織或結(jié)構(gòu)的輪廓曲線。與線性距離相比，選取輪廓線更能完整準確反映生物體的輪廓形態(tài)。輪廓線常轉(zhuǎn)化為一系列半界標點，或界標點與半界標點組合。學者通常使用Edgewarp法[25-26]和垂直投影標準[27]使界標點沿著曲線對齊。Sheets等[27]在三葉蟲個體發(fā)育輪廓形態(tài)變化研究中，列舉了2種半界標點法(Edgewarp法和垂直投影標準)，并與界標點法進行比較，結(jié)果顯示，半界標點能更準確表示個體的形狀變化信息。因此，對于一段曲線或復雜輪廓的描述，運用半界標點表示輪廓比界標點更加準確。

標點法的優(yōu)點在于數(shù)據(jù)選取清晰容易、數(shù)據(jù)量少、計算量小[28]，但也存在不足：一是，由于選取點的不連貫性，許多細微的形狀變化易被忽視；二是，標點法同源點選取是否正確，也在一定程度上影響數(shù)據(jù)分析結(jié)果與性狀特征的描述[29]。反之，輪廓法可以完整反映輪廓形態(tài)變化，卻不能分析更復雜的內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)。由于標點法與輪廓法優(yōu)缺點的互補性，兩者結(jié)合更能滿足實驗要求。例如，Dalayap等[30]將輪廓法

表1 界標點選取通用標準[24]

表2 不同類群選取界標點的位置和類型

與標點法相結(jié)合對莫氏蘭科的花瓣、萼片及唇瓣進行形態(tài)定量描述和分析，2種方法相互補充，能將數(shù)據(jù)測量誤差最小化，更準確地描述了4個品種花瓣、萼片及唇瓣的形狀變化，促進了對生物性狀分化的理解，有助于基于花瓣、萼片和唇瓣等特征的分類和辨別。

1.2 薄板樣條分析和傅里葉分析

薄板樣條分析(thin-plate spline)是標點法主要的分析方法之一，而傅里葉分析(fourier analysis)是輪廓線主要的分析方法。

薄板樣條分析在離散的界標點之間進行插值，將原本的網(wǎng)絡坐標軸系統(tǒng)轉(zhuǎn)換成扭曲變化的坐標軸函數(shù)，通過扭曲能量矩陣呈現(xiàn)出變形網(wǎng)格及其變量的問題，從而直觀看出形態(tài)的差異或變化。Swiderski[40]用薄板樣條分析描述了樹松鼠(tree squirrels)、花栗鼠(chipmunks)和地松鼠(ground squirrels)肩胛骨之間的形狀差異，揭示肩胛骨的演變過程，說明了薄板樣條分析在形態(tài)轉(zhuǎn)換研究中的實用性。薄板樣條分析法運用特征分析(eigen analysis)及主成分分析等統(tǒng)計方法，將主要扭曲(principal warp)、部分扭曲(partial warp)、相對扭曲(relative warp)等變量，通過一系列復雜運算，用數(shù)學方法描述研究對象的形狀變化，并將差異以變形網(wǎng)格的方式表示出來[28]。

傅里葉分析法屬于諧波分析，其因未能考慮同源性而受到批評，但當無法識別一組同源點時，此類方法非常有用[41]。傅里葉分析法有：徑向傅里葉分析(radial fourier analysis)、Z-R傅里葉分析(Z-R shape function)和橢圓傅里葉分析(elliptical fourier analysis, EFA)，其中橢圓傅里葉分析法是迄今為止在動植物分類及系統(tǒng)發(fā)育研究方面運用最為有效和廣泛的一類輪廓法[29]，其以一系列曲線來表示形狀輪廓。與界標點法相比，輪廓分析法無需定量分析生物形狀的總輪廓，而是將同源點或形狀簡化為一系列曲線[42]。因此，橢圓傅里葉分析特別適合分析沒有明顯變化的形態(tài)學特征的生物或形狀集[43]。Emmons等[44]用橢圓傅里葉分析辨別東太平洋3種生態(tài)型的虎鯨背鰭、背上斑塊和眼斑塊的形狀差異，表明表型分化形成與其棲息地、行為、飲食等的差異相關(guān)，并將橢圓傅里葉分析法應用到鯨類的形態(tài)計量學研究中。

1.3 主成分分析和系統(tǒng)發(fā)育主成分分析

主成分分析(principal components analysis，PCA)是幾何形態(tài)測量學的一個重要步驟，能反映生物形態(tài)變化，可作為形態(tài)變量數(shù)字化并用于后續(xù)分析的工具[21,45]。主成分分析作為幾何形態(tài)測量學常用的降維方法，它從所有變量中刪除冗余或與之密切相關(guān)的變量，建立彼此不相關(guān)的新變量，同時基于原有信息將新變量數(shù)目最小化。根據(jù)主要成分的得分繪制樣本散布點圖，得出各種樣本的分布可能是離散、重疊或交錯的。姜曉東等[46]基于地標點研究不同水系野生中華絨螯蟹，根據(jù)2個主成分繪制散點圖，結(jié)果顯示各群體之間雖有部分重疊, 但大體形成較為集中的區(qū)域，可區(qū)分出不同水系的野生中華絨螯蟹。也可以通過計算各主成分的貢獻率，并選出貢獻率高的主成分作為主要分類依據(jù)，進而鑒別相似物種，例如車星錦等[47]以瀾滄江水系196 尾荷馬條鰍屬Homatula魚類標本為研究對象，通過主成分分析找到能夠區(qū)分尾荷馬條鰍不同類群的主要鑒別特征，同時發(fā)現(xiàn)了該屬3個新種。盡管目前主成分分析的應用相當廣泛，但Uyeda等[48]認為，主成分分析采用多元分析的偏置取樣，專注于前幾個主成分的分析，因此反映的結(jié)果會有偏差，造成統(tǒng)計假象。

在進行數(shù)據(jù)分析時，忽略系統(tǒng)發(fā)育可能會導致分析結(jié)果產(chǎn)生更大的誤差[49]。近年來，考慮系統(tǒng)發(fā)育和物種間非獨立性的多元數(shù)據(jù)排序的系統(tǒng)發(fā)育主成分分析(phylogenetic principal components analysis，pPCA)被提出[50]。與傳統(tǒng)的主成分分析不同，系統(tǒng)發(fā)育主成分分析的得分是相互關(guān)聯(lián)的。系統(tǒng)發(fā)育主成分以形狀變異的非系統(tǒng)發(fā)育為導向，但得分在空間位置上保留系統(tǒng)發(fā)育協(xié)方差，使圖中顯示的視覺信息成為非系統(tǒng)發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的雜合[50]。Baab等[51]分別使用主成分分析和系統(tǒng)發(fā)育主成分分析研究飲食和活動方式對馬達加斯加狐猴進化的作用，發(fā)現(xiàn)在不考慮系統(tǒng)發(fā)育時，飲食和活動方式都影響了其進化；而當考慮系統(tǒng)發(fā)育時，只有飲食對其產(chǎn)生影響。但系統(tǒng)發(fā)育主成分分析方法可能會使得分析結(jié)果偏向某一特定進化模式，而不能反映性狀多樣化的過程[49]。

1.4 聚類分析

聚類分析(cluster analysis)是在歐氏距離基礎(chǔ)上對研究對象的所有性狀差異進行度量，其可根據(jù)距離判斷各種群之間的親疏關(guān)系從而進行分類。聚類分析方法綜合多種因素對未知類群、相似類群進行劃分，拓寬了幾何形態(tài)測量學在各研究領(lǐng)域的應用。近年提出的加權(quán)主成分聚類分析方法集成了傳統(tǒng)聚類分析、加權(quán)聚類分析、一般主成分聚類分析等的優(yōu)點，能避免因指標之間高度相關(guān)性的影響或過度強調(diào)某一主成分的重要性而使聚類結(jié)果失真[52]。聚類分析方法的優(yōu)化能有效解決科學研究過程面臨的難題，為學者提供極大便利。Wang 等[53]基于地標的幾何形態(tài)測量學對2種樹蜂科Siricidae昆蟲Sirexnoctilio和S.nitobei的翅、觸角和產(chǎn)卵器形態(tài)進行量化和分析，結(jié)果表明，通過翅和產(chǎn)卵器的聚類分析能準確區(qū)分2個物種。

1.5 判別分析

判別分析(discirmiant analysis)是一種根據(jù)已知樣本的觀測數(shù)據(jù)確定判別函數(shù)，根據(jù)現(xiàn)有的判別標準比較分類未知樣本的分析方法[54]。主要的判別分析方法有Fisher判別法、距離判別法、Bayes判別法和最大似然判別法等。判別分析中常用判別空間的度量是馬氏距離，而馬氏距離已成為區(qū)分物種、亞種甚至地理或生態(tài)種群等形態(tài)變化的最有效方法之一[55]。

Fisher判別法在Fisher準則函數(shù)最大化的情況下將樣品空間維數(shù)投影到Fisher最佳判別向量，從而減小計算的維數(shù)空間，能解決差異不明顯的各類數(shù)據(jù)，從而達到判別效果。劉昌景等[56]以鸮形目Strigiformes的6種鳥類飛羽羽長、陽面羽枝長、陰面羽枝長、羽毛面積、深色羽斑面積進行Fisher判別分析，結(jié)果表明5個量化指標能準確鑒定出各物種，說明Fisher判別分析可進行種屬分類鑒定。

距離判別法是根據(jù)觀測樣本的若干數(shù)量特征對新獲得的樣本進行歸類、識別，判別其所屬類型的一種統(tǒng)計分析方法[57]。起初，距離判別中的距離是指馬氏距離，主要進行線性判別分析，但對于復雜的球形數(shù)據(jù)判別效果不佳。黃利文[57]提出基于歐氏距離的判別分析，并通過實例表明該方法在處理球形數(shù)據(jù)判別問題時明顯提高了判別效果。唐宇政[58]比較了2種判別分析方法，并基于花瓣長度和花瓣寬度利用歐氏距離判別法對鳶尾花進行分類，結(jié)果表明基于歐氏距離的區(qū)分度更高，判別效果良好。基于馬氏距離和基于歐氏距離的距離判別法相互補充，擴大了距離判別分析方法的應用廣度和深度。然而距離判別沒有考慮個體出現(xiàn)機會的大小，也沒有考慮錯判帶來的損失[59]，因此可能產(chǎn)生較大的誤差。Bayes判別法將平均誤判損失最小化，從而提高了判別準確率。肖培等[60]通過Bayes判別法鑒定9種布氏桿菌常見種，并用回代法和刀切法將樣本數(shù)據(jù)回代評價模型判別效果時，發(fā)現(xiàn)除了牛種、羊種和豬種出現(xiàn)錯判外，其余均判斷無誤，總體判斷準確率高，說明Bayes判別模型具有較高的靈敏性和穩(wěn)定性。

最大似然判別法根據(jù)先前建立的判別函數(shù)集來計算各分類樣品的歸屬概率，進而分類[61]。Sumruayphol等[62]應用距離判別法、最大似然判別法、人工神經(jīng)網(wǎng)絡法對比辨別不同種類肝片吸蟲，結(jié)果表明距離判別法的精度雖然較高，但是其基于的假設(shè)有時與形態(tài)學數(shù)據(jù)不符合，而最大似然判別法和人工神經(jīng)網(wǎng)絡法分析效果更好。

1.6 模塊集成分析

形態(tài)模塊性(modularity)是指生物體在結(jié)構(gòu)或功能上劃分為小的單元模塊，這些模塊在局部發(fā)育過程互相分離，在變異、進化中相對獨立。因此模塊化的發(fā)展被認為是促進了形態(tài)多樣化的發(fā)生。集成(integration)是指生物體功能和發(fā)育相關(guān)性狀的協(xié)調(diào)變異。研究集成的基礎(chǔ)是探究不同自然種群之間在形態(tài)測量學上的協(xié)方差或相關(guān)性[63]。集成強度可以通過變異在表現(xiàn)型空間維度的分布體現(xiàn)出來。若變異集中在同一維度，集成強度最大，表明所有形態(tài)測量值都相關(guān)；若變異在多個維度上分布，則不存在集成。目前，基于形態(tài)學數(shù)據(jù)，模塊性集成已在發(fā)育、基因、功能、進化等各種生物背景下都有研究，幾何形態(tài)模塊集成分析主要用于探究生物體中多個器官是以一個整體結(jié)構(gòu)進化，還是分為幾個不同模塊分別進化。此分析在數(shù)據(jù)獲取時常運用標點法，利用聚類分析判斷不同器官是模塊進化還是整合進化。Goswami[64]運用聚類分析將1 832個哺乳動物三維顱面分為6個不同的模塊開展實驗，發(fā)現(xiàn)所有標本中只有3個模塊顯著集成。MINT軟件可精確判斷模塊可接受性[65]。Larouche等[66]用MINT軟件對Daniorerio和Chrosomuseos這2個種的地標協(xié)方差矩陣進行擬合，最佳擬合模型顯示頭部沒有整合，尾鰭、背鰭、臀鰭作為一個模塊，而成對的胸鰭和腹鰭各自內(nèi)部產(chǎn)生了不同的整合模式。理解形態(tài)整合和模塊性之間的相互作用是研究復雜結(jié)構(gòu)形態(tài)演化的一個重要內(nèi)容[67]。Monteiro等[68]探究了葉口蝠科Phyllostomatidae下頜骨的進化整合關(guān)系，認為進化整合過程在一定程度上是生物體器官自然選擇的結(jié)果，與模塊發(fā)育無必然關(guān)系。

幾何形態(tài)測量學作為低成本研究方法推動著各學科的發(fā)展，受到不少學者青睞。通常幾何形態(tài)測量學運用多種方法(例如橢圓傅里葉分析、主成分分析和聚類分析結(jié)合[69]或主成分分析法、典型變量分析法、薄板樣條及聚類分析結(jié)合[70]等)進行綜合分析，以提高研究結(jié)果的可靠性。

2 幾何形態(tài)測量學常用軟件

隨著數(shù)學與統(tǒng)計學不斷發(fā)展，形態(tài)測量學在生物學中的研究范圍也隨之擴展，用于數(shù)據(jù)獲取、統(tǒng)計分析、可視化圖像生成等的軟件工具衍生而出。本文統(tǒng)計了常見的應用軟件，見表3。

表3 常用幾何形態(tài)測量學應用軟件

傳統(tǒng)的形態(tài)測量學分析方法往往需要分析運算大量坐標數(shù)據(jù)，需由多個軟件完成，過程耗時且繁瑣。迄今為止，越來越多學者致力于將界標點數(shù)據(jù)分析與現(xiàn)代化大數(shù)據(jù)分析相結(jié)合，通過數(shù)據(jù)集成分析快速、方便地得出界標點數(shù)據(jù)分析結(jié)果。例如，Geomorph綜合性軟件可以實現(xiàn)在同一軟件中完成多種分析[17]。白明等[18]開發(fā)的web數(shù)據(jù)工具，可對多個特征信息進行組合比較，并能從特定類群或研究對象的多個特征中得出整體相似度估值。

3 幾何形態(tài)測量學在直翅目中的應用

幾何形態(tài)測量學大多致力于脊椎動物研究上，在昆蟲領(lǐng)域，國內(nèi)昆蟲幾何形態(tài)學研究主要集中在鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、長翅目、蜻蜓目及脈翅目[85]。直翅目中幾何形態(tài)測量學的研究報道相對較少，且主要集中在分類鑒定和形態(tài)變異方面。

3.1 幾何形態(tài)測量學在直翅目分類研究中的應用

直翅目主要依據(jù)前胸背板、翅型和翅脈脈序、生殖器、足等外部形態(tài)特征描述進行鑒定。這種方法雖能直觀表示生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)，但是要求鑒定者具有較高的專業(yè)水平，且將定性的形態(tài)信息量化為能直接進行統(tǒng)計分析的數(shù)據(jù)。幾何形態(tài)測量學是一個可保留細微信息且可將形態(tài)信息數(shù)字化的高效、準確方法，為生物分類提供了可靠的分析途徑。例如，鄧維安等[32]對20種蚱類昆蟲前胸背板特征進行因子分析、主成分分析和聚類分析，主成分分析得出蚱類昆蟲科級水平上常用的分類特征是可靠的，聚類分析則將20種蚱準確分為4大類群。溫光華等[86]借助幾何形態(tài)測量法對稻蝗屬Oxya5個常見種的雄性前、后翅形態(tài)變化進行分析，揭示了5種稻蝗分類關(guān)系。Zhang等[87]利用形態(tài)測量學方法分析蚱類昆蟲后翅脈序的形態(tài)特征，結(jié)果表明，不同屬的后翅脈序存在較大差異，因此脈序的形態(tài)特征可作為分類鑒別依據(jù)。Rebrina等[88]研究發(fā)現(xiàn)，通過體長和前胸背板長不能準確區(qū)分Paramogoplistesnovaki和Mogoplistesbrunneus，但通過下生殖板的形狀差異卻能正確鑒別這2個種。Liu等[89]以螽斯亞科盾螽屬Decticus為研究對象，結(jié)合翅、外生殖器的幾何形態(tài)測量學分析和聲學信息分析，鑒定出我國盾螽屬至少有5種(亞種)。

3.2 幾何形態(tài)測量學在直翅目生態(tài)適應與形態(tài)變異研究中的應用

幾何形態(tài)測量學被用來探討種下、種間的形態(tài)差異和變異部位，揭示特定結(jié)構(gòu)之間或結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子等之間的進化相關(guān)性。Oneal等[90]研究Amphiacustasanctaecrucis7種不同生境中種群個體下顎和雄性生殖器官的差異，探討生態(tài)選擇和性別選擇是否是導致種群分化的主要原因，多元方差分析和典型變量分析結(jié)果表明，物種產(chǎn)生分化主要是由生態(tài)環(huán)境不同引起的。Bai等[91]利用幾何形態(tài)測量學方法研究中國39個地理種群疣蝗前翅、后翅翅形和大小的差異，并用回歸分析探討造成形態(tài)差異的主要環(huán)境因素，結(jié)果表明種群間前后翅大小存在顯著差異，前翅可以劃分地理種群，但各地理種群后翅形態(tài)差異不大，不能起到劃分作用，同時蝗蟲的前后翅大小變化遵循伯格曼定律。胡鑫等[92]通過主成分分析、薄板樣條分析和ANOVA分析方法，分析中華稻蝗不同齡期功能器官結(jié)構(gòu)的差異，研究表明：后翅、前胸背板、腹板、顏面、后足股節(jié)等功能器官存在顯著差異，隨著齡期的增加，各功能器官非等比例擴大，并通過形成特定形態(tài)來實現(xiàn)相應功能。自然選擇產(chǎn)生的形態(tài)變異增加了物種的多態(tài)性和多樣性，因此，生態(tài)適應與形態(tài)變異研究顯得尤為重要，在一定程度上能揭示生物進化規(guī)律。

3.3 幾何形態(tài)測量學在直翅目模塊集成分析研究中的應用

模塊集成研究在直翅目中主要針對昆蟲的翅膀，研究結(jié)構(gòu)發(fā)育的模塊集成有助于理解生物器官結(jié)構(gòu)進化變異進程。Klingenberg等[93]將幾何形態(tài)測量學技術(shù)與進化定量遺傳學方法相結(jié)合，探討翅的集成和模塊發(fā)展問題，結(jié)果表明，翅的不同功能區(qū)域是集成進化而非模塊進化。Coronel等[94]對中華稻蝗Oxyachinensis后翅進行模塊集成分析，發(fā)現(xiàn)后翅以主脈為邊界的翅室是潛在的獨立發(fā)育模塊和形態(tài)變異的自主單位，并認為主脈不僅作為邊界，也是集成的活躍中心。

3.4 幾何形態(tài)測量學在直翅目系統(tǒng)發(fā)育研究中的應用

厘清生物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是生物學家一直進行的工作，但基本以分子數(shù)據(jù)來研究系統(tǒng)發(fā)育，隨著幾何形態(tài)測量學的發(fā)展，學者逐漸將形態(tài)數(shù)據(jù)整合到系統(tǒng)發(fā)育研究中。和秋菊等[95]基于形態(tài)、染色體和解剖特征的40個特征分析竹蝗屬Ceracris昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果顯示，西藏竹蝗最早分化，西藏竹蝗短翅亞種和川南竹蝗最晚分化。García-Navas等[96]以伊比利亞半島70種蝗蟲為研究對象，檢驗短角蝗不同種之間生態(tài)學和系統(tǒng)發(fā)育歷史的形態(tài)差異；同時研究生存環(huán)境(地面和植物上)和生態(tài)特化水平在塑造形態(tài)屬性中的潛在作用，結(jié)果表明生存環(huán)境是短角蝗形態(tài)進化的主要驅(qū)動力，生存環(huán)境和生態(tài)特化表現(xiàn)出較強的系統(tǒng)發(fā)育保守性，由此提出自然選擇在推動物種形成過程中發(fā)揮比遺傳漂變更重要的作用。Noguerales等[97]結(jié)合基因組數(shù)據(jù)和表型數(shù)據(jù)分析Chorthippusbinotatus種群進化的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和物種界定假說，結(jié)果發(fā)現(xiàn)表型數(shù)據(jù)有助于評價生物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，表明整合多方面信息檢驗系統(tǒng)發(fā)生假說和闡明物種進化的重要性?？傮w來說，幾何形態(tài)測量學方法在直翅目系統(tǒng)發(fā)育研究上的應用還有欠缺，其基本是結(jié)合其他數(shù)據(jù)進行研究，甚至僅作為輔助分析的工具，這是因為生物體結(jié)構(gòu)的同源性難以得出準確的系統(tǒng)發(fā)育樹[98]。Klingenberg等[99]指出，盡管幾何形態(tài)測量學數(shù)據(jù)表現(xiàn)出強烈的系統(tǒng)發(fā)育信號，但幾何形態(tài)測量學數(shù)據(jù)可能不是系統(tǒng)發(fā)育的可靠指標。系統(tǒng)發(fā)育分析需要有足夠多的證據(jù)支持才能準確闡明進化中的問題。無論是形態(tài)信息還是遺傳信息，都不應成為評估系統(tǒng)發(fā)育信號的唯一標準[24]。

4 結(jié)語

幾何形態(tài)測量學方法可以測量出生物之間形態(tài)結(jié)構(gòu)和大小的差異，揭示種群間的形態(tài)變異或表型進化和生態(tài)因素之間的關(guān)系，其在直翅目中的應用主要集中在分類鑒定和形態(tài)變異研究方面，而模塊集成分析研究在不斷深入，但系統(tǒng)發(fā)育分析基本還是基于分子數(shù)據(jù)研究，單獨的形態(tài)數(shù)據(jù)還不足以支撐系統(tǒng)發(fā)育分析。隨著直翅目研究工作逐步深入，單一方法、簡單分析逐漸難以滿足研究的需要，為了使研究更具準確性，可整合不同來源的數(shù)據(jù)解決用單一方法所不及的問題，例如幾何形態(tài)測量學結(jié)合分子數(shù)據(jù)等。