王　倩，易伶俐，陳　琳，彭巧華，歐陽(yáng)園蘭，龔　超，曾小霞，楊清培，宋慶妮，劉　駿*

江西官山亞熱帶次生常綠闊葉林物種組成與群落結(jié)構(gòu)特征

王倩1，易伶俐1，陳琳1，彭巧華1，歐陽(yáng)園蘭1，龔超2，曾小霞2，楊清培2，宋慶妮2，劉駿2*

（1. 江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 宜春 336000；2. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045）

【目的】常綠闊葉林是我國(guó)亞熱帶地區(qū)的地帶性植被，但由于長(zhǎng)期的人為干擾，導(dǎo)致地許多原始林變?yōu)榇紊?，為了更好地研究亞熱帶地區(qū)次生常綠闊葉林的恢復(fù)過(guò)程和多樣性維持機(jī)制?！痉椒ā堪凑彰绹?guó)史密森研究院熱帶森林科學(xué)研究中心（Center for Tropical Forest Science, CTFS）大型森林動(dòng)態(tài)樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)。在官山自然保護(hù)區(qū)建立12 hm2的次生常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，調(diào)查樣地內(nèi)DBH≥1 cm的木本植物，分析其物種組成、區(qū)系特征、徑級(jí)結(jié)構(gòu)等群落特征?！窘Y(jié)果】1）樣地內(nèi)木本植物種類(lèi)豐富且稀有種較多，共有65科139屬312種，其中稀有種148種，約占總物種數(shù)的1/2；2）植物區(qū)系地理成分多樣，有熱帶向溫帶過(guò)渡的性質(zhì)，屬水平上有28個(gè)類(lèi)型（包含變型），熱帶區(qū)系成分占總屬數(shù)的59.71%，溫帶區(qū)系成分占37.41%；3）群落徑級(jí)分布呈“金字塔”型，屬于增長(zhǎng)型群落，優(yōu)勢(shì)種中大部分物種徑級(jí)結(jié)構(gòu)也呈“金字塔”型，處于增長(zhǎng)狀態(tài)?！窘Y(jié)論】官山次生常綠闊葉林物種組成豐富，稀有種比例高，群落更新良好。

物種豐富度；種-多度格局；種-面積曲線(xiàn)；區(qū)系特征；徑級(jí)結(jié)構(gòu)

【研究意義】常綠闊葉林是亞熱帶陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，為穩(wěn)定全球氣候變化、維持全球碳循環(huán)平衡等方面起到關(guān)鍵作用[1]。但由于人類(lèi)活動(dòng)頻繁導(dǎo)致中國(guó)常綠闊葉林主要為干擾后形成的次生林[2]。選擇有代表性的地段進(jìn)行群落特征的研究，對(duì)了解次生常綠闊葉林的恢復(fù)過(guò)程和物種多樣性的維持機(jī)制具有重要的意義[3]。群落特征是森林生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，為揭示群落演替、物種多樣性維持機(jī)制等提供重要信息[4]，主要特征包括物種組成、區(qū)系成分和年齡結(jié)構(gòu)等，其中物種組成是形成群落的基礎(chǔ)，在此基礎(chǔ)上研究植物區(qū)系組成不僅有利于我們追溯區(qū)域內(nèi)植物的變遷與進(jìn)化體系，還可以為生物多樣性的保護(hù)提供參考[5-6]，種群年齡結(jié)構(gòu)反映了植物的更新和生長(zhǎng)現(xiàn)狀，是判斷種群動(dòng)態(tài)和群落演替的重要依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】眾多研究[7-8]表明傳統(tǒng)的生態(tài)學(xué)研究方法具有尺度依賴(lài)性，近年來(lái)國(guó)內(nèi)外興起以樣地為研究平臺(tái)來(lái)開(kāi)展植物群落組成與結(jié)構(gòu)特征等方面的研究[9-13]，如南亞熱帶地區(qū)的鼎湖山樣地、中亞熱帶地區(qū)的古田山和天童山樣地等，這些研究增強(qiáng)了人們對(duì)常綠闊葉林群落基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)機(jī)理的認(rèn)識(shí)，提升了我國(guó)生物多樣性研究水平?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】然而，這些研究基本是以保存較好的原始常綠闊葉林為研究對(duì)象，中國(guó)的常綠闊葉林主要為干擾后形成的次生林[2]，其在物種組成、結(jié)構(gòu)和外貌特征等方面與原始林存在明顯的差異[14]。關(guān)于次生常綠闊葉林群落特征的關(guān)注較少，僅集中在小尺度[15-17]，而小面積的樣地調(diào)查研究，存在一定的局限性，不足以反映森林的樹(shù)種組成與結(jié)構(gòu)特征等，這不利于人們對(duì)次生常綠闊葉林恢復(fù)過(guò)程的了解及物種多樣性維持機(jī)制的認(rèn)識(shí)。因此，有必要對(duì)次生常綠闊葉林開(kāi)展大樣地建設(shè)工作，完善人們對(duì)其群落特征的認(rèn)識(shí)。江西官山位于中亞熱帶地區(qū)，在成為自然保護(hù)區(qū)之前，有煉山造林的傳統(tǒng)，大部分森林都曾遭受過(guò)燒毀，是開(kāi)展次生常綠闊葉林相關(guān)研究的理想地點(diǎn)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于此，本研究參照CTFS大樣地的建設(shè)方法，于2014年在江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中建立了12 hm2次生常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，調(diào)查并鑒定樣地內(nèi)DBH≥1 cm的所有木本植物，全面分析其物種組成、區(qū)系成分和徑級(jí)結(jié)構(gòu)等群落特征。以期探明以下問(wèn)題：（1）官山次生常綠闊葉林由哪些物種組成？區(qū)系成分如何？（2）哪些物種占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位？它們更新趨勢(shì)如何？本研究補(bǔ)充了亞熱帶次生常綠闊葉林的數(shù)據(jù)庫(kù)，使人們對(duì)亞熱帶地區(qū)森林群落的特征認(rèn)識(shí)更加完善。

1　材料和方法

1.1　研究區(qū)域概況

江西官山自然保護(hù)區(qū)位于贛西北九嶺山脈西段，該地年均氣溫16.2 ℃，年均降水量1 950～2 100 mm，四季分明、光照充足，屬中亞熱帶暖濕東南季風(fēng)氣候區(qū)，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林[18]。森林覆蓋率高達(dá)93.8%，高等植物2 344種，被子植物1 896種，國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物21種和國(guó)家級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物28種，分別占江西省的45.8%、46.4%、38.1%和51.8%[19]。

圖1　官山常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地地理位置

1.2　樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)采集

參照國(guó)際森林大型監(jiān)測(cè)樣地建設(shè)方法，采用全站儀等工具在宜春官山自然保護(hù)區(qū)建立了12 hm2大型森林監(jiān)測(cè)樣地（GSP），圖1所示，樣地西南角為原點(diǎn)（28°33′25″N，114°34′40″E），整個(gè)樣地地形復(fù)雜，樣地東北高，西南低，最高海拔645.0 m，最低海拔444.1 m，相對(duì)高差200.9 m，局部地段坡度在60 °以上。將整個(gè)樣地劃分300個(gè)20 m×20 m的樣方，為方便物種坐標(biāo)的讀取，每個(gè)樣方又分成16個(gè)5 m×5 m的工作樣方[20]。采用相鄰格子法進(jìn)行每木調(diào)查，調(diào)查對(duì)象為胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物，在高度1.3 m處涂上紅漆，并給每株木本植物編號(hào)掛牌。調(diào)查內(nèi)容包括植物的編號(hào)、樹(shù)種名稱(chēng)、胸徑、樣區(qū)位置（大樣方號(hào)、小樣方號(hào)、坐標(biāo)）、光照情況、生長(zhǎng)狀況等，對(duì)于DBH≥5 cm的個(gè)體用胸徑尺測(cè)量其胸徑，1 cm≤ DBH<5 cm的個(gè)體則用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量。如果植株1.3 m以下有分枝，且分支大于1 cm則按照同樣的方法掛牌測(cè)量（圖2）。

圖2　官山常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地分布與等高線(xiàn)圖

1.3　數(shù)據(jù)處理

1.3.1種-多度格局及稀有種的統(tǒng)計(jì)物種-多度分布格局是群落結(jié)構(gòu)的重要格局，一般指一定區(qū)域的群落內(nèi)不同物種分布的數(shù)量。物種-多度曲線(xiàn)可以直觀地表示所研究群落中稀有種和常見(jiàn)種所占比例等群落結(jié)構(gòu)特征。根據(jù)物種個(gè)體數(shù)從高到低排序，分別統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)≥1 000株的植物種類(lèi)、500～1 000株的植物種類(lèi)、100～500株的植物種類(lèi)和<100株的植物種類(lèi)，從而繪制物種-多度曲線(xiàn)。按照Hubbell和Foster（1986）的定義[9]，以個(gè)體多度≤1株/hm2的物種為稀有種，2～10 株/hm2的物種定義為偶見(jiàn)種。

1.3.2種-面積曲線(xiàn)種-面積曲線(xiàn)的繪制，以整個(gè)樣地為計(jì)算單位，在樣地內(nèi)任意選取30個(gè)中心點(diǎn)，然后按1 m×1 m、2 m×2 m、3 m×3 m、4 m×4 m、5 m×5 m、10 m×10 m、20 m×20 m、30 m×30 m、40 m×40 m、50 m×50 m、60 m×60 m、70 m×70 m、80 m×80 m、90 m×90 m、100 m×100 m、200 m×200 m、300 m×300 m、300 m×400 m，18個(gè)面積梯度依次進(jìn)行樹(shù)種統(tǒng)計(jì)，并求出每種取樣面積在30個(gè)中心點(diǎn)下的平均樹(shù)種數(shù)，從而繪制種-面積曲線(xiàn)。本文選擇了4條曲線(xiàn)作為種-面積曲線(xiàn)的擬合模型，其表達(dá)式如下[21]。

式中為面積，為物種數(shù)，、、為待定參數(shù)。

1.3.3科重要值與種重要值的計(jì)算重要值是一個(gè)綜合性的數(shù)量指標(biāo)，反映種群的生存狀況及其對(duì)資源的利用能力[22]，科的重要值綜合了群落的豐富度、密度、優(yōu)勢(shì)度；物種的重要值綜合了種群頻度、密度、優(yōu)勢(shì)度及其在群落中的相對(duì)位置。它們的計(jì)算公式如下：

式（5）為科重要值的計(jì)算公式，式（6）[23]為種重要值的計(jì)算公式。式中為相對(duì)豐富度，是指一個(gè)科的物種數(shù)占總物種數(shù)的百分比；為相對(duì)多度，某個(gè)物種的株數(shù)與所有種的總株數(shù)的比；表示相對(duì)頻度，為某個(gè)種（科）出現(xiàn)的次數(shù)與所有種出現(xiàn)的總次數(shù)的比；表示相對(duì)胸高斷面積，為某個(gè)種（科）的胸高斷面積與所有種的胸高斷面積之和的比。計(jì)算時(shí)僅統(tǒng)計(jì)了獨(dú)立個(gè)體的數(shù)量，不包括分枝和萌枝的斷面積。

1.3.4植物區(qū)系按照《世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型系統(tǒng)》、《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型》[24-25]對(duì)官山大型森林監(jiān)測(cè)樣地進(jìn)行科、屬區(qū)系分析。

1.3.5徑級(jí)結(jié)構(gòu)種群的年齡結(jié)構(gòu)是判斷種群動(dòng)態(tài)和群落演替的重要依據(jù)，但測(cè)量木本植物個(gè)體的年齡具有破壞性，因而在實(shí)際操作中往往采用胸徑代替年齡的方法，來(lái)分析年齡結(jié)構(gòu)[26]。本文將喬木層重要值位于前10并且年齡結(jié)構(gòu)較為完整的9個(gè)物種[杉木、赤楊葉（）、虎皮楠（）、鹿角杜鵑（）、小葉青岡（）、木荷（）、南酸棗（）、麻櫟（）、紅楠（）]以及樣地內(nèi)所有個(gè)體劃分為9個(gè)徑級(jí)，第I徑級(jí)DBH為0 cm

2　結(jié)果與分析

2.1　物種組成

樣地中木本植物種類(lèi)豐富（表1），共有63 690株312種，隸屬于65科139屬（不包括未鑒定種）。其中，裸子植物較少，僅4科5屬5種5 513株；被子植物有61科134屬307種58 177株。從科的分布水平來(lái)看，樣地內(nèi)木本植物單種科、寡種科（2≤含種數(shù)<5）比例較高，共42科，占64.62%?？苾?nèi)種數(shù)大于等于10種的科只有8科，但種數(shù)高達(dá)140種，約占樣地植物總種數(shù)的45%，其中薔薇科（Rosaceae）和樟科（Lauraceae）的植物種類(lèi)最豐富（25種）；冬青科（Aquifoliaceae）和山茶科（Theaceae）次之（21種）；殼斗科（Fagaceae）有15種。從屬的分布水平來(lái)看，單種屬和寡種屬占據(jù)主體，其中，單種屬共有83屬，占樣地木本植物總屬的59.71%；寡種屬（2≤含種數(shù)<5）有36屬，占該區(qū)域木本植物總屬數(shù)的25.90%；屬內(nèi)物種數(shù)超過(guò)10種的只有冬青屬（21種）和柃木屬（12種）。

表1　動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地木本植物科內(nèi)、屬內(nèi)種的組成

2.2　種-多度格局與種-面積曲線(xiàn)

從種-多度格局來(lái)看：隨著物種數(shù)的增加，個(gè)體數(shù)急劇增加，但當(dāng)物種數(shù)達(dá)到32種時(shí)個(gè)體數(shù)增加的趨勢(shì)減緩，達(dá)到86種時(shí)，個(gè)體數(shù)趨于穩(wěn)定（圖3）。其中，個(gè)體數(shù)＜100株的物種數(shù)最多，占總種數(shù)的72.44%；株數(shù)≥1 000的有16種（35 972株，占56.48%），如：杉木（，5 225株）、鹿角杜鵑（，4 306株）、矩葉鼠刺（，3 674株）等。以個(gè)體數(shù)≤12株的物種為稀有種，統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示樣地中稀有種的比例很高，有148個(gè)物種，占總物種數(shù)的47.44%。其中，單株種的比例最高56種，占總物種數(shù)的17.95%，如巴東木蓮（）、白花泡桐（）、厚皮香（）等（表2）。

從種-面積曲線(xiàn)來(lái)看：當(dāng)取樣面積小于1 hm2，物種數(shù)隨面積的增加急劇增加；當(dāng)取樣面積為4 hm2時(shí)，包含了官山樣地中75%的物種（236種）；當(dāng)取樣面積為9 hm2時(shí)，90%的物種（284種）出現(xiàn)。曲線(xiàn)（1）的擬合方程最佳，其模型：=0.046 8/（1+0.002），（=0.959 5）。

圖A種-多度格局；圖B種-面積曲線(xiàn)

表2　種內(nèi)多度分布格局

2.3　優(yōu)勢(shì)科與優(yōu)勢(shì)種

通過(guò)對(duì)科重要值的分析發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)科的優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象明顯（表3）。其中，殼斗科（Fagaceae）是樣地內(nèi)重要值（13.37%）最大的科，且遠(yuǎn)高于其他科，其個(gè)體數(shù)（8 582株）和胸高斷面積（90.79 m2）均最大；樟科（Lauraceae）是樣地內(nèi)物種最豐富的科，有25個(gè)種，占總物種數(shù)的8.01%，其重要值僅次于殼斗科；排名第3的是安息香科（Styracaceae），其胸高斷面積為59.38 m2，僅次于殼斗科；薔薇科（Rosaceae）是樣地中物種最豐富的科，重要值排名第7。重要值排名前10的科包含了樣地中近40%的物種和70%的個(gè)體。

表3　官山動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地重要值位于前10的科

樣地中優(yōu)勢(shì)種明顯（表4）。喬木層重要值排名前10的物種，株數(shù)占總株數(shù)的56.01%，胸高斷面積占總數(shù)的57.04%，這些物種的重要值之和將近50.00%，重要值排名前3的物種為杉木（12.77）、赤楊葉（9.93）、毛竹（5.10）；平均胸徑最大的是南酸棗（24.05 cm）、麻櫟（35.31 cm），但它們的個(gè)體數(shù)約占總株數(shù)的1%，重要值分別位于第8、9位。灌木層重要值排名前10的物種重要值占總物種的41.24%，鹿角杜鵑（7.09）、矩葉鼠刺（6.54）和杉木（5.46）分別位于重要值排名前三；鹿角杜鵑（3.50 cm）和杉木（3.60 cm）是平均胸徑最大的物種；個(gè)體數(shù)最多的是矩葉鼠刺（3 462株）；南酸棗和麻櫟在灌木層的重要值則退出前10。

表4　官山動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)主要木本植物重要值

2.4　區(qū)系地理成分

依照吳征鎰先生對(duì)世界種子植物的分布區(qū)類(lèi)型系統(tǒng)劃分方法，官山大型森林監(jiān)測(cè)樣地木本植物139屬可歸并為15個(gè)分布區(qū)類(lèi)型和13個(gè)變型，熱帶成分（2～7型）83屬，溫帶成分（8～15型）52屬，分別占總屬數(shù)的59.71%、37.41%，其中中國(guó)特有分布型6屬：山茶屬（）、紅淡比屬（）、山茱萸屬（）、虎皮楠屬（）、木姜子屬（）、李屬（）。由此可以看出，官山樣地植物區(qū)系具有熱帶和溫帶相互交融的特征，屬于典型的亞熱帶地區(qū)（表5）。

表5　官山常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地木本植物屬分布型統(tǒng)計(jì)（含變型）

2.5　徑級(jí)結(jié)構(gòu)

隨著植物胸徑的增大，樣地內(nèi)植物株數(shù)呈迅速減少的趨勢(shì)，林木總體的徑級(jí)結(jié)構(gòu)遵從典型的金字塔型（圖4）。其中胸徑1～5 cm的個(gè)體數(shù)達(dá)43 747株，占總個(gè)體數(shù)的68.69%，占據(jù)主導(dǎo)地位；平均胸徑為5.65 cm，胸徑超過(guò)40 cm的個(gè)體數(shù)較少，共414株，占0.65%，其中胸徑最大是南酸棗100 cm?？梢?jiàn)低齡級(jí)的個(gè)體補(bǔ)給充足，老樹(shù)個(gè)體較少，表明很長(zhǎng)一段時(shí)間整個(gè)樣地的物種將處于增長(zhǎng)狀態(tài)。

圖4　主要物種的年齡結(jié)構(gòu)

大部分優(yōu)勢(shì)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈金字塔型。其中虎皮楠、鹿角杜鵑、小葉青岡、木荷、紅楠的徑級(jí)分布屬于典型的“金字塔”型，胸徑（DBH）＜5 cm的個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的79.26%、72.67%、63.22%、61.95%、51.88%，種群更新較好。杉木的徑級(jí)分布雖然也遵從“金字塔”型，但每?jī)蓚€(gè)相鄰徑級(jí)間的個(gè)體數(shù)量相差不大（I徑級(jí)33.33%，II徑級(jí)）。赤楊葉、南酸棗雖然第I徑級(jí)的個(gè)體數(shù)也是最多的，分別占總個(gè)體數(shù)的42.82%、40.53%，但當(dāng)DBH>10 cm時(shí)赤楊葉和南酸棗，每?jī)蓚€(gè)相鄰徑級(jí)間的個(gè)體數(shù)相差不大，赤楊葉的徑級(jí)分布屬于“倒T”型，南酸棗屬于種間小兩端大的“沙漏”型，種群增長(zhǎng)不穩(wěn)定。麻櫟的徑級(jí)結(jié)構(gòu)則呈“倒金字塔”型，其中DBH>40 cm的個(gè)體占總個(gè)體數(shù)達(dá)65株，占32.18%，DBH＜5 cm的個(gè)體僅7株，占3.47%，該種群更新困難，已處于嚴(yán)重衰退狀態(tài)。表明隨著群落的演替赤楊葉、南酸棗、杉木也將漸漸退出群落。

3　結(jié)論與討論

3.1　物種組成

江西官山常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地物種豐富度高，共有木本植物63 690株312種139屬65科，高于同處于亞熱帶地區(qū)其它樣地[7,9-11,28-30]，如：鼎湖山（20 hm2）210種119屬56科、古田山（24 hm2）159種103屬49科、天童山（20 hm2）152種94屬51科。種-面積曲線(xiàn)分析結(jié)果進(jìn)一步表明官山樣地樹(shù)木種類(lèi)豐富、類(lèi)型多樣，當(dāng)取樣面積僅4 hm2時(shí)，就包含了236種木本植物。

官山樣地的物種豐度高于同緯度的其它樣地，其原因與人為干擾和群落演替階段有關(guān)。本研究區(qū)域在1956—1957年間遭受人為砍伐和火燒，導(dǎo)致成體死亡形成林窗，為物種的生長(zhǎng)和更新提供了空余生態(tài)位，有利于更多的物種遷入與定居，增加物種豐富度；根據(jù)中度干擾假說(shuō)[31]，干擾是調(diào)節(jié)植物群落多樣性的主要因子，適度的人為干擾不僅能夠提供更多的空余生態(tài)位，還能增加植物對(duì)資源利用的有效性，減弱種間的競(jìng)爭(zhēng)作用，進(jìn)而有利于物種多樣性的維持。從群落的演替階段來(lái)看，占據(jù)優(yōu)勢(shì)的樹(shù)種既有演替先鋒樹(shù)種杉木、赤楊葉，又有相對(duì)穩(wěn)定的頂級(jí)樹(shù)種小葉青岡、紅楠等，說(shuō)明本研究樣地植物群落處于干擾后自然恢復(fù)的中期階段，而此階段通常是物種多樣性最高的階段[32]。

此外，樣地內(nèi)物種豐富度高還與其稀有種比例有關(guān)，約占總物種數(shù)的一半（148種），遠(yuǎn)高于同處于亞熱帶地區(qū)的鼎湖山樣地（110種）[9]、古田山樣地（59種）[10]、天童山樣地（55種）[33]。造成群落中稀有種較多的原因主要為：（1）受物種本身的種群特性和分布特征影響，樣地中有些物種在自然界中種群數(shù)量稀少或分布區(qū)域較為零散，如：陀螺果（）、榧樹(shù)（）、青錢(qián)柳（）等。（2）由區(qū)系的交匯分布造成的，官山自然保護(hù)區(qū)處于華東植物區(qū)系與華中植物區(qū)系的交匯帶，同時(shí)又是華南植物區(qū)系與華東植物區(qū)系的交匯帶，相鄰氣候帶的物種在分布上相互滲透，分布范圍超出主要分布區(qū)域后，其個(gè)體數(shù)量將明顯下降，如：穗花杉（）、水青岡（）、巴東木蓮（）等。

3.2　區(qū)系成分

植物區(qū)系起源古老，單種屬及寡種屬占據(jù)優(yōu)勢(shì)，共有119屬，占總屬數(shù)的85.61%（表1）。寡種屬、單種屬的高百分比現(xiàn)象，一方面說(shuō)明其自然環(huán)境復(fù)雜，另一方面也體現(xiàn)了植物區(qū)系起源古老[19]，如：木蘭科（Magnoliaceae）、胡桃科（Juglandaceae）、?？疲∕oraceae）都是原始的科，穗花杉（）、榧樹(shù)（）是第三紀(jì)孑遺植物。

樣地植物區(qū)系具有從熱帶向溫帶過(guò)渡的特征，熱帶成分最多（59.71%），溫帶成分次之（37.41%），這與古田山樣地（熱帶成分占53.9%，溫帶成分占43.1%）、天童山樣地（熱帶成分占52.1%，溫帶成分占42.6%）研究結(jié)果相似[10-11]，區(qū)別與鼎湖山樣地以熱帶成分為主（89.90%），木林子樣地[34]溫帶成分居多（62.50%）。這可能與研究區(qū)域的緯度和海拔高度有關(guān)，官山樣地（444.1～645.0 m）與天童山樣地（304.0～602.0 m）、古田山樣地（446.3～714.3 m）的海拔較為接近且均屬于中亞熱帶地區(qū)，相比之下鼎湖山樣地的緯度更低屬于南亞熱帶，且海拔更低（230～470 m），隨著緯度和海拔的降低，熱帶成分比例增加；而木林子樣地[35]的緯度更高屬于北亞熱帶，且海拔也更高（1 588～1 780 m），隨著緯度和海拔的升高，溫帶成分比例增加[36]。

3.3　徑級(jí)結(jié)構(gòu)

徑級(jí)結(jié)構(gòu)是衡量植物群落穩(wěn)定性和生長(zhǎng)發(fā)育狀況的重要指標(biāo)[9]。從群落尺度來(lái)看，樣地內(nèi)所有個(gè)體的徑級(jí)分布呈明顯的金字塔型，其中胸徑1～5 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的68.69%，說(shuō)明樣地中幼苗充足，林分結(jié)構(gòu)合理，更新?tīng)顟B(tài)良好，群落處于穩(wěn)定生長(zhǎng)狀態(tài)。

雖然群落尺度上物種更新良好，但部分先鋒樹(shù)種的種群已經(jīng)處于衰退狀態(tài)，如麻櫟徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒金字塔型，I、II徑級(jí)（1～10 cm）個(gè)體比例低，III～I(xiàn)X徑級(jí)（DBH＞10 cm）的個(gè)體數(shù)多。可能受到了生物學(xué)特性和生態(tài)環(huán)境的綜合影響，麻櫟的種子屬于堅(jiān)果類(lèi)，只能靠動(dòng)物傳播，傳播的距離受到了限制，大部分種子留在了母株附近，而麻櫟屬于喜陽(yáng)的先鋒樹(shù)種，幼苗的生長(zhǎng)過(guò)程需要充足的光照，在母株的遮擋降下低了它的存活率[37]；同時(shí)，隨著群落的發(fā)展小葉青岡、紅楠等常綠耐陰樹(shù)種漸漸進(jìn)入，林內(nèi)郁閉度逐步增加，進(jìn)一步抑制了喜陽(yáng)物種麻櫟的生長(zhǎng)與更新，從而導(dǎo)致麻櫟漸漸退出群落。這說(shuō)明在群落的演替過(guò)程中，赤楊葉、南酸棗等陽(yáng)性喜光樹(shù)種也會(huì)被常綠耐陰樹(shù)種逐步取代，從其徑級(jí)分布可以得到證明，雖然目前赤楊葉和南酸棗的幼樹(shù)個(gè)體充足，但壯樹(shù)個(gè)體較少，在逐漸郁閉的林分下，幼樹(shù)生長(zhǎng)困難且補(bǔ)充量少，種群增長(zhǎng)不穩(wěn)定。

綜上所述，官山常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地木本植物種類(lèi)豐富，稀有種比例高；植物區(qū)系地理成分多樣，具有熱帶向溫帶過(guò)渡的特征，屬于典型的亞熱帶氣候區(qū)；且群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，更新正常。但對(duì)植物組成、區(qū)系成分、徑級(jí)結(jié)構(gòu)等群落特征的分析僅為生物多樣性的保護(hù)提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，后期還需要進(jìn)一步對(duì)其植物與植物之間、植物與群落環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行研究，闡明物種多樣性的維持機(jī)制，從而更好地保護(hù)物種多樣性。

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Species Composition and Community Structures of Subtropical Evergreen Broad-leaved Forests in Guanshan, Jiangxi Province, China

WANG Qian1, YI Lingli1, CHEN Lin1, PENG Qiaohua1, OUYANG Yuanlan1, GONG Chao2, ZENG Xiaoxia2, YANG Qingpei2, SONG Qingni2, LIU Jun2*

（1. Administration of Jiangxi Guanshan National Nature Reserve, Yichun, Jiangxi 336000, China; 2. Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

Evergreen broad-leaved forest is a zonal vegetation in subtropical areas of China. However, many primitive forests have become secondary forests，due to long-term human disturbance. In order to better monitor the restoration process of secondary evergreen broad-leaved forest in subtropical areas and reveal the mechanism of biodiversity maintenance.According to the construction standard of large-scale forest dynamic sample plot of Center for Tropical Forest Science (CTFS) of Smithsonian Institution, a 12 hm2secondary evergreen broad-leaved forest dynamic monitoring sample plot was established in Guanshan National Nature Reserve to investigate woody plants with DBH≥1 cm, and analyze their species composition, flora characteristics, diameter class structures and other community features.(1) The dynamic plot had rich species and rare species. There were 312 species in 65 families and 139 genera, of which 148 species were rare species, accounting for about half of the total number of species; (2) The flora and geographic components were diverse, with the nature of transition from tropical to temperate. There were 28 types (including variants) at the genus level. The tropical flora accounted for 59.71% of the total genera and the temperate flora accounted for 37.41%; (3) The diameter class distribution of the whole plant in the community was a “pyramid” type, and the forests were in a growing stage. The diameter class structure of most dominant species had the same trend.In summary, Guanshan secondary evergreen broad-leaved forest was rich in species composition, with a high proportion of rare species and good community regeneration.

species richness; species-abundance pattern; species-area curve; flora characteristics; diameter class structure

S718.54+2

A

2095-3704（2022）02-199-11

王倩, 易伶俐, 陳琳, 等. 江西官山亞熱帶次生常綠闊葉林物種組成與群落結(jié)構(gòu)特征[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2022, 45(2): 199-209.

10.3969/j.issn.2095-3704.2022.02.36

2022-05-13

2022-06-06

財(cái)政部、環(huán)保部國(guó)家生物多樣性野外監(jiān)測(cè)示范基地改造項(xiàng)目（9131205274）

王倩（1974—），女，工程師，主要從事自然保護(hù)區(qū)管理工作，1575749864@qq.com；*通信作者：劉駿，副教授，博士，ljaim99@163.com。