趙利娜，許美秋，張曉云，楊其亞，王凱利，張紅印

江蘇大學(xué) 食品與生物工程學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江 212013

梨(Pyrus)屬于薔薇科(Rosaceae)蘋(píng)果亞科(Maloideae)梨屬植物，落葉果樹(shù)，是世界上栽培面積最大的果樹(shù)，也是我國(guó)的第三大水果[1]。因梨品種間沒(méi)有生殖隔離，種間普遍雜交，導(dǎo)致種類(lèi)繁多。目前，我國(guó)常見(jiàn)的梨種有中國(guó)豆梨(P.calleryanaDcne.)、臺(tái)灣豆梨(P.koehneiSchneid.)、砂梨(P.pyrifoliaNakai.cultivar “Shuijing”)、川梨(P.betulaefoliaBunge.)、秋子梨(P.ussuriensisMax.)、白梨(P.bretschneideriRehd.)、褐梨(P.phaeocarpaRehd.)和麻梨(P.serrulataRehd.)等[2]。

梨果具有香氣濃郁、風(fēng)味優(yōu)良、口感酥脆、水分含量高、果肉細(xì)密和果膠含量低等優(yōu)良品質(zhì)，深受消費(fèi)者青睞。梨果加工產(chǎn)品同樣具有重要的市場(chǎng)價(jià)值，如梨汁、梨醬、梨干和梨罐頭等。此外，梨果因富含可溶性和不溶性膳食纖維、維生素C、鉀、維生素K，以及黃酮類(lèi)化合物(如花青素和黃烷醇)和酚酸(如沒(méi)食子酸和綠原酸)等活性物質(zhì)，被用作中藥已有2 000多年的歷史[3]，經(jīng)常食用新鮮梨可以有效改善患有代謝綜合征的老年人的血壓和血管功能，改善其心臟功能[4]。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織統(tǒng)計(jì)，2020年全球梨果產(chǎn)量為2 310萬(wàn)t，我國(guó)梨果總產(chǎn)量高達(dá)1 610萬(wàn)t，位居全球第一，出口量約占世界總出口量的1/6[5]。梨果采后在自然條件下易受到病原菌的侵染，導(dǎo)致果肉腐爛，從而失去商品價(jià)值，制約梨果產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[6-7]。梨果采后病害多是由病原菌侵染引起，是采后損失的最主要原因。因此，控制采后病害是保證梨果產(chǎn)業(yè)良好發(fā)展的必要措施。探究病原菌的侵染機(jī)制，可以為更好地開(kāi)發(fā)梨果采后病害控制方法提供新思路。

1 梨果采后病害

梨果采后病害大多數(shù)是由病原真菌侵染引起，包括由Penicilliumexpansum引起的青霉病、由Botrytiscinerea引起的灰霉病、由Botryosphaeriakuwatsukai引起的環(huán)腐病、由Alternariaalternata引起的黑斑病、由Moniliniafructicola、Moniliniafructigena和Monilinialaxa引起的褐腐病等，其中青霉病占比較大。此外，少數(shù)病原細(xì)菌和卵菌也會(huì)引起梨果發(fā)生采后病害[8]。

P.expansum是一種典型的死體營(yíng)養(yǎng)型病原真菌，通過(guò)殺死宿主細(xì)胞并從死細(xì)胞中獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)、發(fā)育，具有良好的適應(yīng)性。P.expansum在土壤和空氣中普遍存在，通常存在于果園地面以及腐爛的水果表面，可侵染多種水果[9-10]。P.expansum通過(guò)梨果的果柄、萼筒、皮孔或傷口(一部分由機(jī)械損傷引起，一部分由梨果表皮組織結(jié)構(gòu)變化而引起的隱形細(xì)胞凋亡)等部位入侵，在適宜條件下，迅速向心室腐爛，并散發(fā)出刺鼻的腐爛味道[11]。Xu等[12]研究發(fā)現(xiàn)P.expansum通過(guò)分生孢子萌發(fā)形成芽管滲透梨果果肉組織，并分泌絲狀物質(zhì)最終成功侵染梨果(圖1a)。B.cinerea是一種壞死性病原真菌，可侵染200多種宿主，其中包括梨果[13]。B.cinerea直接或通過(guò)傷口侵染梨果，造成梨果組織發(fā)生嚴(yán)重的腐爛(圖1b)。通常，發(fā)病率在梨果采后貯藏6～8月時(shí)達(dá)到最高值[13-14]。B.kuwatsukai主要侵染梨果和梨樹(shù)干，在果實(shí)上，引發(fā)梨果發(fā)生環(huán)腐病(圖1c)，在樹(shù)干上，引發(fā)樹(shù)枝發(fā)生潰瘍，發(fā)病期通常在采收時(shí)和采后貯藏前期[15]。A.alternata也是一種死體營(yíng)養(yǎng)型真菌，主要危害梨樹(shù)葉片和梨果，主要通過(guò)傷口侵染梨果，病斑呈現(xiàn)圓形或橢圓形，顏色為深棕色或黑色，果肉凹陷、軟塌[16](圖1d)。梨果采后褐腐病通常發(fā)生在梨果成熟階段，主要危害梨花、芽、枝和果實(shí)，最終形成木乃伊果。同樣，其主要通過(guò)傷口侵染梨果，侵染初期，梨果表面出現(xiàn)圓形、褐色斑點(diǎn)，隨著侵染時(shí)間的延長(zhǎng)，斑點(diǎn)從傷口向外擴(kuò)散，白色菌絲擴(kuò)散到梨果表面，在傷口周?chē)纬赏膱A，在適當(dāng)?shù)臈l件下可產(chǎn)生灰褐色孢子，灰褐色孢子能夠傳播到相鄰的健康梨果，導(dǎo)致大量梨果腐爛，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[17-18](圖1e)。

2 梨果采后病原菌侵染機(jī)制

目前，國(guó)內(nèi)外研究均集中在病原菌侵染植物的機(jī)制，有關(guān)病原菌侵染水果的機(jī)制研究尚處于起步階段。

2.1 環(huán)境改變對(duì)病原菌侵染采后梨果的影響

梨果采后運(yùn)輸、銷(xiāo)售和貯藏過(guò)程中，極易受到機(jī)械損傷形成傷口，為病原菌的侵染提供了有利的條件，病原菌可以直接入侵梨果組織，不需要先突破梨果細(xì)胞壁再進(jìn)行入侵。果實(shí)成熟期是病原菌侵染的關(guān)鍵時(shí)期，一般來(lái)說(shuō)，與未成熟果實(shí)相比，成熟果實(shí)含有的抗菌化合物相對(duì)較少，組織pH值較低，細(xì)胞壁脆弱，病原菌相關(guān)蛋白含量較高，導(dǎo)致其防御能力降低，更易遭受病原菌的侵染[19-20]。梨果遭受病原菌侵染時(shí)，會(huì)產(chǎn)生活性氧(reactive oxygen species, ROS)作為主要防御屏障；與此同時(shí)，病原菌通過(guò)調(diào)節(jié)氧化應(yīng)激反應(yīng)成功侵染梨果[21]。

2.2 轉(zhuǎn)錄因子及致病相關(guān)基因在梨果采后病原菌侵染中的作用

轉(zhuǎn)錄因子是指與特定DNA結(jié)合的蛋白，能夠調(diào)節(jié)基因表達(dá)。目前，已有研究發(fā)現(xiàn)部分轉(zhuǎn)錄因子能夠調(diào)控病原菌對(duì)梨果的致病力[22]。病原菌對(duì)寄主pH值的調(diào)控是影響梨果采后病害發(fā)生和果實(shí)浸漬的重要因素。PacC轉(zhuǎn)錄因子對(duì)寄主的pH值具有響應(yīng)性，并與P.expansum的致病力和展青霉素(patulin, PAT)合成相關(guān)。Chen等[23]研究發(fā)現(xiàn)在P.expansum侵染梨果時(shí)，將P.expansum中編碼轉(zhuǎn)錄因子PacC的基因敲除后，其對(duì)梨果的致病力顯著下降。編碼D-葡萄糖酸的基因(GLA)通常參與宿主pH值的改變，在梨果等落葉果實(shí)中發(fā)現(xiàn)GLA的積累，P.expansum通過(guò)啟動(dòng)GLA的積累，使果實(shí)組織酸化，以便病原菌成功侵染宿主[24]。目前，關(guān)于轉(zhuǎn)錄因子及致病相關(guān)基因在梨果采后病原菌侵染中的功能研究相對(duì)較少。因此，本文總結(jié)了近年來(lái)報(bào)道的其他水果采后病原菌與侵染相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子及致病基因，如表1所示。

表1 水果采后病原菌中與侵染相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子及致病基因

2.3 胞外水解酶在梨果采后病原菌侵染中的作用

病原菌侵染宿主時(shí)，會(huì)分泌大量角質(zhì)層酶、纖維素酶和果膠酶等(均屬于胞外水解酶)，以分解果實(shí)的外部結(jié)構(gòu)屏障(角質(zhì)層和表皮細(xì)胞壁)，從而幫助其完成侵染[34]。木聚糖酶、纖維素酶、脂肪酶和果膠酶在病原菌侵染水果中起關(guān)鍵致病作用[35-36]。Akagi等[26]發(fā)現(xiàn)B.cinerea在侵染Bartlett梨果和d’Anjou梨果時(shí)，通過(guò)分泌內(nèi)切多聚半乳糖醛酸酶水解梨果細(xì)胞壁中的果膠成分。當(dāng)B.cinerea缺失編碼內(nèi)切多聚半乳糖醛酸酶的基因時(shí)，其侵染梨果的能力下降，侵染進(jìn)程也相對(duì)減慢。Xu等[12]利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)和生物信息學(xué)技術(shù)分析P.expansum侵染梨果關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)的基因表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)P.expansum侵染梨果過(guò)程中，通過(guò)改變編碼胞外分泌蛋白酶的基因表達(dá)來(lái)完成侵染。在這些基因中，占比最大的是編碼植物細(xì)胞壁降解酶的基因。但胞外水解酶在梨果采后病害中的確切作用機(jī)制尚不清楚，值得進(jìn)一步研究。

2.4 真菌毒素在梨果采后病原菌侵染中的作用

真菌毒素是指在病原菌侵染采后果蔬時(shí)，產(chǎn)生的有害次生代謝物，部分真菌毒素與病原菌的致病性有關(guān)[37]。在梨果采后病害中，鏈格孢屬和青霉屬是最常見(jiàn)的真菌毒素產(chǎn)生菌[37]。P.expansum侵染梨果時(shí)，會(huì)分泌PAT，甚至在腐爛部分周?chē)慕】倒庵幸材軝z測(cè)到高濃度的PAT[38]。PAT屬于聚酮類(lèi)代謝物，能使不同種類(lèi)動(dòng)物發(fā)生急性中毒，并且PAT對(duì)細(xì)胞具有遺傳毒性和免疫毒性，給人們的健康帶來(lái)巨大安全隱患[39-40]。更為嚴(yán)重的是，PAT還存在于梨果制品中，如梨汁、梨罐頭和梨醬等，給梨果及其制品的出口造成嚴(yán)重的影響[38]。A.alternata產(chǎn)生的一些有毒次級(jí)代謝物，包括交鏈孢酚(alternariol, AOH)、交鏈孢霉甲基醚(alternariol monomethyl ether, AME)、交鏈孢霉(altenuene, ALT)、苝衍生物交鏈孢毒素(perylene derivative altertoxins, ATX)和交鏈孢菌酮酸(tenuazonic acid, TeA)，能夠介導(dǎo)其對(duì)宿主水果的致病力和毒力[41]。

綜上所述，本文總結(jié)了目前病原菌侵染梨果的主要機(jī)制(圖2)，但是其侵染機(jī)制尚不完全明確，仍需要進(jìn)一步的研究。

3 梨果采后病害防治措施

目前，梨果采后病害控制方法包括化學(xué)、物理和生物3大類(lèi)。一般來(lái)說(shuō)，病害控制策略的有效性取決于梨果接觸致病因子的潛力、侵染進(jìn)程和敏感性[42]。

3.1 化學(xué)防治

3.1.1 化學(xué)殺菌劑

采前和采后使用化學(xué)殺菌劑是全球?qū)卟珊蟛『M(jìn)行防治的主流手段[43]?；瘜W(xué)殺菌劑如氟蟲(chóng)腈、苯并咪唑、異菌酮、咪嗪、吡唑酯、戊唑康唑、噻苯咪唑、嘧霉胺和抑霉唑均對(duì)梨果采后病害有一定的防治效果。例如，在梨園噴灑并在采后施用苯并咪唑，可以更好地控制梨果采后灰霉病。氟蟲(chóng)腈是一種風(fēng)險(xiǎn)較低的化學(xué)殺菌劑，可以有效控制梨果采后青霉病和灰霉病[44]。抑霉唑(200 g/L)與嘧霉胺(200 g/L)聯(lián)合施用對(duì)P.expansum、B.cinerea和A.alternata均有很好的抑制效果[45]?；瘜W(xué)殺菌劑可能的作用機(jī)制包括抑制或減少真菌毒素的分泌、改變真菌氨基酸代謝、降低線(xiàn)粒體膜電位和電子傳遞[46-47]。

雖然化學(xué)殺菌劑具有較好的防治效果，但長(zhǎng)期使用會(huì)使菌株產(chǎn)生耐藥性，且農(nóng)藥殘留會(huì)造成一定的環(huán)境安全和人體健康安全風(fēng)險(xiǎn)。已有報(bào)道顯示化學(xué)殺菌劑密霉胺、抑霉唑和氟蟲(chóng)睛在梨果上的殘留[48-49]。最近的殘留分布和風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估研究證明,梨果表面和果肉中的密霉胺、抑霉唑和氟蟲(chóng)睛的殘留濃度符合公認(rèn)標(biāo)準(zhǔn)[50]。但長(zhǎng)期使用化學(xué)殺菌劑產(chǎn)生的耐藥菌株和對(duì)環(huán)境的潛在危害,已是全球性的問(wèn)題[51]。此外，低濃度的化學(xué)殺菌劑與拮抗酵母等生物防治劑聯(lián)合使用，可有效地降低化學(xué)殺菌劑的用量，提高生物防治劑的防治效果。低劑量的噻苯咪唑和生物防治劑聯(lián)合使用，與單獨(dú)使用噻苯咪唑和生物防治劑相比，顯著提高了梨果采后青霉病的控制效果[13]。同樣，低濃度嘧霉胺也能顯著提高Cryptococcuslaurentii、Rhodosporidiumpaludigenum和R.glutinis對(duì)梨果青霉病的控制效果[52]。因此，有關(guān)其他化學(xué)殺菌劑替代品的研究開(kāi)發(fā)得到了越來(lái)越多的關(guān)注。

3.1.2 其他化學(xué)物質(zhì)和蛋白質(zhì)

隨著人們對(duì)采后病害了解的加深，各種替代化學(xué)殺菌劑的物質(zhì)或蛋白質(zhì)已成為控制水果病害的可持續(xù)方法[19]。病原菌分泌的蛋白酶通過(guò)降解宿主細(xì)胞壁、果膠和蛋白質(zhì)等結(jié)構(gòu)成分并從宿主中獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。因此，通過(guò)減少病原菌分泌的蛋白酶有助于抑制病原菌的定殖和發(fā)育，最終減輕病害程度，并可能導(dǎo)致病原菌死亡[53]。聚半乳糖醛酸酶是病原菌產(chǎn)生的果膠水解酶，能夠促進(jìn)病原菌入侵梨果并在果實(shí)中生長(zhǎng)[54]。梨果產(chǎn)生的聚半乳糖苷酶抑制劑蛋白能夠抑制B.cinerea分泌聚半乳糖醛酸酶，從而有效降低梨果采后灰霉病的病害程度[55]。EDTA、氯化鈣和鐵載體(由R.glutinisBNM 0524產(chǎn)生的紅酵母酸和RahnellaaquatilisBNM 0523產(chǎn)生的腸螯蛋白)對(duì)B.cinerea分泌的聚半乳糖醛酸酶和漆酶均具有較好的抑制效果[56]。此外，醋酸蒸汽處理梨果，能夠減少梨果采后病害的發(fā)生率，但是這種方法不能長(zhǎng)期大量使用，因?yàn)榇朔椒▽?duì)果實(shí)和制冷設(shè)備均有一定的損害作用[57]。

3.1.3 生物多糖與寡糖

生物多糖和寡糖是一些天然化學(xué)物質(zhì)，可作為激發(fā)子、肥料和信號(hào)分子，誘導(dǎo)植物防御反應(yīng)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)吸收，增強(qiáng)植物抗逆性，可能作為化學(xué)殺菌劑的安全替代品，并且對(duì)人類(lèi)健康和環(huán)境友好[58]。大量研究表明，生物多糖與寡糖對(duì)梨果采后病害具有較好的防治效果。例如，殼聚糖和低聚殼聚糖處理梨果，能夠有效降低梨果采后病原菌AlternariakikuchianaTanaka、PhysalosporapiricolaNose和Botryosphaeriasp.的侵染率，并且能夠誘導(dǎo)提高梨果抗性相關(guān)酶，如過(guò)氧化酶(peroxidase, POD)、多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)和幾丁質(zhì)酶(chitinase, CHI)[59-60]。此外，牛蒡低聚果糖、β-葡聚糖、褐藻寡糖和海藻糖等天然糖類(lèi)也能有效控制梨果采后病害的發(fā)生[61-65]。

3.2 物理防治

由于物理防治沒(méi)有殘留，且對(duì)環(huán)境友好，其在控制果蔬采后病害方面廣泛應(yīng)用。物理防治措施主要包括冷庫(kù)、熱水、熱空氣、微波、低壓、高壓和遠(yuǎn)紫外輻射(UV-C)等，以降低果蔬采后病害的發(fā)病率[66]。其中一些方法已應(yīng)用于梨果采后病害的防治。梨果采后一般采用冷庫(kù)貯藏，以延緩梨果成熟，防止病原菌侵染。然而，長(zhǎng)期冷藏會(huì)導(dǎo)致梨果發(fā)生冷害，從而降低梨果品質(zhì)，失去商品價(jià)值[67]。熱處理(43 ℃)可誘導(dǎo)B.cinerea發(fā)生氧化損傷，抑制孢子萌發(fā)和芽管伸長(zhǎng)，從而減輕梨果采后灰霉病的病害程度[68]。雖然物理處理對(duì)梨果采后病害有較好的控制效果，但因設(shè)備昂貴、占地面積大，目前還未能實(shí)現(xiàn)大規(guī)模商業(yè)化應(yīng)用。此外，有些物理處理方式還會(huì)對(duì)果蔬感官品質(zhì)造成負(fù)面影響[66]，需要配合其他措施保持果實(shí)品質(zhì)。

3.3 生物防治

在梨果采后病害生物防治中，常用拮抗酵母和拮抗細(xì)菌作為微生物拮抗劑。細(xì)菌和酵母可以黏附在水果表面并形成生物膜，能夠穩(wěn)定、長(zhǎng)期定殖，形成優(yōu)勢(shì)菌群，且對(duì)宿主果蔬無(wú)不良影響[69]。Meyerozymaguilliermondii能夠有效抑制P.expansum的生長(zhǎng)，且在4 ℃和20 ℃條件下，均能穩(wěn)定地定殖在梨果表面[70]。Lutz等[71]發(fā)現(xiàn)4種拮抗酵母(C.albidusNPCC 1248、PichiamembranifaciensNPCC 1250、C.victoriaeNPCC 1263和NPCC 1259)對(duì)梨果灰霉病均有一定的控制效果，控制機(jī)制主要包括其能在梨果表面快速定殖、抑制B.cinerea孢子萌發(fā)、與B.cinerea競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)、分泌胞外水解酶等。此外，拮抗酵母菌可誘導(dǎo)梨果的抗病性，從而提高梨果對(duì)病原菌的防御能力。例如，M.guilliermondii通過(guò)誘導(dǎo)提高梨果組織POD、過(guò)氧化氫酶(catalase, CAT)和苯丙氨酸氨裂解酶(phenylalanine ammonia-lyase, PAL)活性來(lái)抑制P.expansum的生長(zhǎng)[70]。與活酵母細(xì)胞一樣，酵母死體細(xì)胞也能誘導(dǎo)梨果的抗病性。Sun等[72]發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)高壓蒸壓處理的R.paludigenum能夠顯著增強(qiáng)過(guò)氧化物酶(superoxide dismutase, SOD)、POD和PAL活性以及致病相關(guān)基因(PR1-like、endoglucanase9、endochitinase-like和PR4)的表達(dá)，從而提高梨果對(duì)P.expansum的抗病性。拮抗酵母可以增強(qiáng)宿主植物的抗氧化脅迫能力，從而抵御病原菌的侵染。采用M.guilliermondii處理梨果，能夠減少梨果過(guò)氧化氫產(chǎn)量，從而減少梨果ROS的積累[73]。

芽孢桿菌屬、伯克氏菌屬、腸桿菌屬和假單胞菌屬等拮抗細(xì)菌也能有效防治梨果采后病害。作用機(jī)制主要包括與病原菌競(jìng)爭(zhēng)空間和營(yíng)養(yǎng)、通過(guò)鐵載體抑制病原菌生長(zhǎng)、分泌胞外水解酶和誘導(dǎo)梨果抗性等[74]。從梨果分離得到的Bacillussp.LYLB4能夠抑制Botryosphaeriadothidea和Rhizopusstolonifer的菌絲發(fā)育，并能降低B.dothidea和R.stolonifer對(duì)梨果的致病力[75]。Aureobasidiumpullulans可以耐受宿主ROS，這對(duì)控制梨果采后病害具有重要意義[76]。

綜上所述，拮抗酵母菌和拮抗細(xì)菌的生防能力依賴(lài)于其能快速增殖、快速適應(yīng)宿主環(huán)境、誘導(dǎo)宿主抗病系統(tǒng)和分泌抑制病原菌生長(zhǎng)的化合物。但微生物防治仍具有局限性，例如對(duì)已發(fā)生的侵染無(wú)效、生物安全問(wèn)題和商業(yè)注冊(cè)等[69]。

3.4 天然產(chǎn)物在梨果采后病害防治中的應(yīng)用

植物提取物是天然產(chǎn)物的重要來(lái)源。已有研究表明植物源純露和精油等均具有抑菌作用[77]，精油(從許多植物中提取出的芳香油性液體)是理想的替代食品防腐劑和果蔬采后病害控制劑。百里香、羅勒香和迷迭香可以降低梨果采后青霉病的發(fā)生率[78]。為了提高精油的抗菌能力和適用性，一般將其制備成乳液使用。例如，肉桂精油微乳液能夠減少梨果采后灰霉病的發(fā)生率，延緩梨果抗壞血酸的流失，并且對(duì)梨果品質(zhì)無(wú)不良影響[79]。金盞花純露提取物對(duì)P.expansum具有很好的抑制效果，能夠有效減少梨果采后青霉病的發(fā)生率[80]。石榴皮提取物能夠有效減少鮮切梨果中Listeriamonocytogenes的生長(zhǎng)[81]。同樣，部分氨基酸(L-谷氨酸和L-賴(lài)氨酸等)通過(guò)誘導(dǎo)ROS代謝和抗性相關(guān)酶活性，降低梨果采后青霉病和鏈格孢霉病的發(fā)生率[82-83]。氨基酸的抗病能力是由其化學(xué)結(jié)構(gòu)和官能團(tuán)決定，F(xiàn)u等[84]發(fā)現(xiàn)α、β、γ-氨基丁酸對(duì)梨果采后青霉病具有很好的控制效果，氨基基團(tuán)的位置不同，氨基丁酸的抗病效果也不同，γ-氨基丁酸的抗病性?xún)?yōu)于其他2種化學(xué)形式。Dihydromaltophilin是來(lái)自于Lysobacterenzymogenes的一種次級(jí)代謝物，能夠顯著降低梨果采后炭疽病的發(fā)病率[85]。植物源提取物和其他天然代謝物的抑菌機(jī)制主要是直接抑制病原菌生長(zhǎng)和誘導(dǎo)提高梨果抗病性。

3.5 綜合防治

為了提高梨果采后病害防治效率，通常采用兩種不同控制措施共同處理梨果。例如，鉬酸銨和Candidasake共同處理梨果，與單一處理相比，顯著降低了梨果采后青霉病的發(fā)病率[86]。采前使用氯化鈣、福美鋅和C.infirmominiatus共同處理梨果，能夠顯著降低梨果采后青霉病的發(fā)病率[87]?；瘜W(xué)殺菌劑與生物防治共同處理梨果，一方面，減少了化學(xué)殺菌劑的使用量，另一方面，提高了生物防治的效率。Zhao等[65]發(fā)現(xiàn)0.5%β-葡聚糖可提高C.podzolicus對(duì)多糖的利用率，加快細(xì)胞壁合成、能量代謝，提高抗氧化能力，增強(qiáng)抗氧化應(yīng)激能力和延緩衰老過(guò)程，從而提高C.podzolicus對(duì)梨果采后青霉病的控制效率。

綜上所述，本文總結(jié)了目前梨果采后病害防治方法(圖3)，雖然不同方式共同處理梨果可以更高效地控制梨果采后病害，但是目前尚未實(shí)現(xiàn)商業(yè)化應(yīng)用。

4 展望

通過(guò)對(duì)梨果采后病害侵染機(jī)制以及防治方法相關(guān)文獻(xiàn)的查找，發(fā)現(xiàn)國(guó)內(nèi)外研究主要集中在病原菌侵染植物機(jī)制，并且取得了一定的突破，關(guān)于病原菌侵染采后果蔬的研究相對(duì)較少，尤其是關(guān)于病原菌侵染采后梨果的研究更少。隨著梨果栽培面積的擴(kuò)大和產(chǎn)量的增加，梨果采后病害的發(fā)生嚴(yán)重影響其商品價(jià)值和市場(chǎng)供應(yīng)。明晰梨果采后病原菌侵染機(jī)制以及相應(yīng)病害防治策略的開(kāi)發(fā)已成為目前研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。

從查閱的文獻(xiàn)來(lái)看，梨果采后病原菌的侵染機(jī)制主要包括梨果組織環(huán)境的變化、致病相關(guān)基因的表達(dá)及轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控作用、胞外水解酶的分泌、致病相關(guān)代謝物的合成和真菌毒素的分泌。目前，化學(xué)殺菌劑仍是控制果蔬采后病害的主流手段，但考慮到其對(duì)環(huán)境和人類(lèi)健康的影響，亟須開(kāi)發(fā)新的控制方法。因效率低、價(jià)格高和空間限制等問(wèn)題，大多數(shù)已開(kāi)發(fā)替代化學(xué)殺菌劑的控制方法尚未實(shí)現(xiàn)商業(yè)化。對(duì)病原菌侵染梨果機(jī)制的研究將有助于開(kāi)發(fā)更安全、有效的防治方法。在現(xiàn)有研究的基礎(chǔ)上，還要努力做好以下幾個(gè)方面：①對(duì)病原菌侵染采后梨果的機(jī)制進(jìn)行進(jìn)一步探究，挖掘更多與侵染相關(guān)的致病因子；②研究采后梨果響應(yīng)病原菌的抗性機(jī)制，挖掘抗病因子，以及探索其與致病因子相互間的作用關(guān)系；③根據(jù)病原菌與采后梨果的互作機(jī)制相關(guān)研究結(jié)果，分別從病原菌和梨果出發(fā)，開(kāi)發(fā)可替代化學(xué)殺菌劑的安全、高效的防治方法，例如，利用分子生物學(xué)技術(shù)表達(dá)梨果的抗性相關(guān)基因，以此來(lái)提高梨果自身抗病性，延長(zhǎng)貯藏期；④對(duì)梨果表面微生物群落進(jìn)行研究，探索不同微生物間的相互關(guān)系，以此開(kāi)發(fā)新的防治方法，從而提高經(jīng)濟(jì)效益，使得我國(guó)梨果產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)能夠健康發(fā)展。