張金秀，胡新中，馬 蓁

（陜西師范大學食品工程與營養(yǎng)科學學院，陜西 西安 710119）

抗性淀粉（resistant starch，RS）是指不能被健康人體小腸消化吸收的淀粉及其降解產物的總稱。如圖1所示，一般可將RS分為5 類。物理包埋淀粉（physically trapped starch，RS1）是指由于細胞壁的包埋或蛋白質成分的阻隔作用而難以被淀粉酶接觸的淀粉顆粒，主要存在于完整的或部分研磨的谷物、種子及豆類中；天然淀粉顆粒（resistant starch granules，RS2）是指由于緊湊的構象或結構而不被淀粉酶水解的淀粉顆粒，主要存在于生馬鈴薯和綠香蕉中；老化淀粉（retrograded starch，RS3）是指淀粉經過加熱糊化、冷卻回生重新聚合而形成的重結晶組分，主要存在于即食早餐谷物、面包、煮熟后冷卻的馬鈴薯中；化學改性淀粉（chemically modified starch，RS4）主要是指通過醚化、酯化及交聯等化學方法引入新的化學官能團至淀粉分子內部，使分子結構發(fā)生改變而產生酶抗性的一類淀粉；直鏈淀粉-脂質復合物（amylose-lipid complexed starch，RS5）是近幾年新發(fā)現的一類抗性淀粉，在外加條件的作用下，直鏈淀粉形成左手螺旋空腔結構，脂質進入直鏈淀粉的螺旋空腔發(fā)生不同程度的復合。

圖1 不同類型抗性淀粉的結構模擬示意圖Fig. 1 Structural models of different types of RS

在5 種類型的抗性淀粉中，RS1和RS2穩(wěn)定性較差，RS1易受咀嚼或碾磨、粉碎等過程的影響，導致抗性淀粉含量減少，RS2熱穩(wěn)定性相對較差，蒸煮過程會破壞其抗酶解特性，使其易轉變?yōu)榭焖傧矸?，而RS3、RS4和RS5在加熱或咀嚼過程中比較穩(wěn)定。淀粉結構包括精細結構、螺旋結構、結晶結構、層狀結構、短程有序結構和表觀形貌結構，任何一類抗性淀粉均具備上述幾個層次結構。當前研究尚未揭示不同抗性淀粉的特有結構特征。而抗性淀粉結構與消化特性之間存在一定的內在關聯，國內外已有一些學者對此進行了分析和探討。Chi Chengdeng等綜述了淀粉多尺度結構（直鏈淀粉和支鏈淀粉的精細結構、短程有序結構、螺旋、結晶、層狀、聚集結構以及食品加工后形成的結構）對淀粉消化率的影響，總結了調控淀粉消化率的關鍵結構，建立了降低淀粉消化率的基本原則，如增加半結晶片層和結晶片層的厚度以及納米級聚合物、V/A/B型晶體、雙螺旋、長支鏈淀粉螺旋、短程有序結構、直鏈淀粉組分和高支鏈淀粉的含量。此外，Chi Chengdeng等還提到，通過酶處理能夠顯著增加高分支支鏈淀粉的含量，減緩淀粉的消化；通過遺傳或酶處理的方式增加直鏈淀粉含量和延長支鏈淀粉鏈長，水熱處理以及與非淀粉成分的絡合可以促進淀粉重組形成螺旋和結晶結構，從而導致淀粉消化率下降。Li Cheng等對淀粉鏈長分布及與其理化性質的關系進行了分析，結果表明淀粉的糊化和消化特性在很大程度上受鏈長分布的控制。Mohamed等的綜述重點介紹了導致淀粉理化性質和消化性能變化的一些機制，討論了淀粉、蛋白質和脂肪酸之間的三元復合物，并推測這些大分子之間的相互作用。周夢露等總結了蛋白質對谷物淀粉糊化、回生以及消化性的影響。李部、常然然和涂園等也針對淀粉結構與消化特性進行了一系列研究。

抗性淀粉作為一種新型膳食纖維，能夠調節(jié)腸道菌群組成，促進有益菌增殖和抑制致病菌增殖，并生成乙酸、丙酸、丁酸等短鏈脂肪酸（short chain fatty acids，SCFAs），對保護腸道屏障、降低腸道通透性等具有重要的作用。此外，抗性淀粉還參與調節(jié)糖脂代謝，在控制體質量、降脂、預防糖尿病等方面發(fā)揮有益作用。不同類型的抗性淀粉在調節(jié)腸道菌群及維護機體健康等方面存在差異。近幾年，國內外研究者對抗性淀粉的結構特征、發(fā)酵特性、生理功能以及抗性淀粉與腸道菌群的關聯等進行了大量研究。Xu Hanbin等對淀粉結構的表征方法及其應用進行了全面綜述。Liu Guodong等總結了脫支淀粉的顆粒形態(tài)、分子組成、晶體結構和螺旋結構、功能以及應用前景；Wang Xu等根據近30 年的文獻，從整體上總結并闡明了淀粉研究的主題、趨勢和知識結構。Ma Zhen等綜述了RS3形成機理和不同加工條件下RS3結構特征變化，介紹了不同加工條件制備抗性淀粉的結構表征，探討了抗性淀粉的結構與生理特性之間的潛在關系。Wen Jiajia等主要從抗性淀粉的定義與類型、抗性淀粉作為膳食纖維對健康的影響、抗性淀粉影響腸道微生物群以及抗性淀粉的應用幾個方面進行了分析和探討。Fang Fang等綜述了用于改善腸道健康的天然和人造纖維基質，重點介紹了腸道微生物群的變化及其產生的代謝物。林炎等也對抗性淀粉結構特性與腸道菌群調節(jié)功能的關聯進行了分析探討。何書琪等通過構建“RS-腸道菌群-代謝產物”營養(yǎng)軸系統，總結了抗性淀粉通過調節(jié)腸道菌群及腸道代謝物改善代謝性疾病的作用機制。Li Cheng等總結了當前抗性淀粉類型定義中的缺陷，從抗性淀粉發(fā)酵速率、發(fā)酵終產物、對腸道菌群的特異性等角度重新定義抗性淀粉的類型。本綜述介紹不同類型抗性淀粉的表觀形貌結構與多尺度結構特征，比較不同類型抗性淀粉對腸道菌群、SCFAs生成情況、腸道健康以及糖脂代謝的影響，并對抗性淀粉類型與腸道菌群調節(jié)功能之間的潛在關聯進行分析和探討。

1 抗性淀粉的多尺度結構特征

1.1 不同類型抗性淀粉的表觀形貌結構特征

抗性淀粉的表觀形貌結構一般可通過掃描電子顯微鏡（scanning electron microscope，SEM）、環(huán)境掃描電子顯微鏡（environmental scanning electron microscope，ESEM）、激光掃描共聚焦顯微鏡（confocal laser scanning microscope，CLSM）和原子力顯微鏡（atomic force microscope，AFM）等設備進行觀察分析。RS1和RS2是天然存在的抗性淀粉，天然淀粉顆粒通常表現為表面光滑的不規(guī)則球形或橢球形。據報道，高直鏈玉米淀粉呈光滑的球形和細長棒狀顆粒狀。RS3一般表現為不規(guī)則的片狀聚合結構。例如，采用高溫高壓處理和普魯蘭酶脫支的高直鏈玉米淀粉，冷卻回生后可得到抗性淀粉（RS3），結果顯示，未處理的高直鏈玉米淀粉為圓形顆粒和多角顆粒的混合物，而抗性淀粉表觀結構變得松散、粗糙、破碎，雙折射交叉現象消失。超聲波高壓蒸煮法制備的薏苡仁RS3淀粉顆粒呈現孔洞狀結構，這可能是由于超聲波的空化作用；高壓蒸煮法和酶高壓處理法制備的RS3表面具有淺層條帶；微波處理法制備的RS3表面具有深層條帶，形成密集的條紋狀溝壑，這可能是微波的快速導熱機制導致其表面更加粗糙。通過雜豆原料所制得的RS3呈現出不規(guī)則、緊密的塊狀堆積形態(tài)，表面粗糙且有分層，這可能是壓熱處理過程中，淀粉顆粒溶脹及其部分成分溢出，從而導致出現抗性淀粉回生重結晶時重排的分子鏈和新的結晶結構組成的連續(xù)基質。

通過化學改性法所制備的RS4基本能夠保持相對完整的顆粒結構。Xu等采用乙?；夹g對秈米淀粉進行化學改性，原生大米淀粉顆粒呈不規(guī)則多邊形，改性后的RS4淀粉顆粒形狀發(fā)生變化，淀粉顆粒表面粗糙，結構中空，但仍然保持了相對完整的顆粒結構，隨著乙酰化程度的增加，分子間氫鍵斷裂，導致更多的淀粉顆粒被破壞。另一項研究也表明，隨著乙?；潭鹊募由?，淀粉顆粒表面出現大小不等的小孔。Xia Huiping等對RS4型甘薯抗性淀粉的研究結果顯示，僅經過濕熱處理后的淀粉顆粒呈球形、多邊形或橢圓形，淀粉顆粒的形狀和完整性沒有發(fā)生明顯變化，表面有凹陷；而檸檬酸酯化抗性淀粉與濕熱處理檸檬酸酯化抗性淀粉（RS4）則出現了塌陷和碎片。羥丙基化制備RS4的SEM圖顯示，淀粉顆粒形態(tài)的差異可能是由于羥丙基化水平的差異，更高的羥丙基含量導致淀粉顆粒表面粗糙，出現凹痕和顆粒碎塊。RS5形狀更加不規(guī)則，在偏振光下可以觀察到較強的雙折射。Garcia等利用透射電子顯微鏡觀察到，直鏈淀粉與單硬脂酸甘油酯交織形成聚集鏈結構。

1.2 不同類型抗性淀粉的多尺度結構特征

X射線衍射（X-ray diffraction，XRD）可用來表征抗性淀粉的晶型并量化其相對結晶度，但存在一定的局限性，通常與高分辨率C固體核磁共振（solid stateC nuclear magnetic resonance spectroscopy，C NMR）和小角X射線散射（small angle X-ray scattering，SAXS）等技術結合使用。XRD能夠反映淀粉顆粒的長程有序結構（即雙螺旋的堆積），通過XRD圖譜中的衍射峰可分析淀粉顆粒晶型，衍射峰的面積與總面積的比通常被用來表征抗性淀粉的相對結晶度。一般利用高分辨率C NMR技術分析淀粉短程有序結構（即亞晶區(qū)、非晶區(qū)的短鏈有序結構和重疊的晶體，以及在無定形區(qū)的雙螺旋結構），通過C NMR圖譜不僅可獲得淀粉的晶型結構特征，還可以進一步擬合計算出淀粉相對結晶度、非晶相比例以及單/雙螺旋含量。傅里葉變換紅外光譜主要反映淀粉分子內部原子間伸縮振動、分子間轉動和短程有序結構等相關信息，通過分析計算峰強度比995/1 022 cm和1 047/1 022 cm，可以進一步確定淀粉顆粒有序度和雙螺旋度的變化。高效分子篩排阻色譜儀、凝膠滲透色譜儀、高效陰離子交換色譜和熒光團輔助碳水化合物電泳可用于測定抗性淀粉的分子質量分布和鏈長分布等。綜合利用這些技術，可以全面分析抗性淀粉的結構特征。

根據XRD圖譜可將抗性淀粉的晶體類型分為4 類，即A、B、C型和V型。A型晶體由平行的左手雙螺旋鏈組成，具有排列緊密的單斜晶胞；B型晶體由平行的左手雙螺旋鏈組成，具有六角形晶胞，其結構中包含更多的水分子；V型晶體與A型和B型晶體不同的是，它是由許多復雜片段的單個直鏈淀粉螺旋與內源性脂質復合而成的；而A型和B型晶體的復合物則使XRD圖譜呈現出C型晶體?？剐缘矸垲w粒的晶型通常與其來源以及加工方式等有關。

據報道，高直鏈玉米淀粉含有74.6%～84.6%的B型晶體和15.4%～22.6%的V型晶體，結晶度在0.154～0.170之間。雜豆原淀粉為典型的C型晶體，而壓熱處理后的雜豆淀粉主要表現為B型晶體，同時還出現了V型晶體特征峰。研究表明，焙烤和發(fā)芽小扁豆淀粉的晶型與生小扁豆淀粉相同，均為C型，且相對結晶度差異也較??；而小扁豆經過發(fā)酵、蒸煮、微波和高壓處理后，淀粉的晶型變?yōu)锽+V型，相對結晶度顯著降低。Zhou Dingting等研究了從天然、不同加工處理的豌豆淀粉樣品中分離的抗性淀粉的多尺度結構，加工處理制備的RS3樣品與天然豌豆淀粉中分離得到的RS2相比，結晶度和有序度顯著升高，其中酸解-壓熱處理的豌豆抗性淀粉含量最高。有報道稱，糊化淀粉在25 ℃老化時易生成A型晶體，而老化溫度為4 ℃時，低溫條件能夠促進直鏈淀粉分子聚合，從而更易產生B型晶體。Zeng Feng等通過對脫支糯玉米淀粉進行反復老化處理制備RS3，發(fā)現隨著老化次數增加，抗性淀粉相對結晶度增大，結晶結構表現為B+V型，多次重結晶處理可能導致直鏈淀粉分子間締合程度增大，分子間排列也更加緊密。

Mun等研究發(fā)現，RS3和RS4分別為B型和A型晶體。有研究表明，低乙?；疪S4的XRD圖譜與天然淀粉相似，均為A型晶體，隨著乙酰含量的增加，相對結晶度逐漸降低。檸檬酸酯化得到的RS4也具有相似的結構特征。Chang Fengdan等通過XRD圖譜分析發(fā)現，高直鏈玉米淀粉與月桂酸形成的復合物（RS5）表現為V型晶體。RS5的相對結晶度主要取決于直鏈淀粉含量和反應溫度，研究發(fā)現長直鏈淀粉較短直鏈淀粉更容易與脂質復合。Chang Fengdan等將高直鏈玉米淀粉分別在80、85 ℃和90 ℃條件下與月桂酸復合，復合物相對結晶度分別為25.3%、28.7%和29.5%，說明相對結晶度隨溫度升高而逐漸增加。另外，先將高直鏈玉米淀粉用普魯蘭酶進行脫支，再與月桂酸生成復合物（RS5），XRD圖譜顯示為B型和V型的混合物，在0～24 h的脫支處理時間內，復合物相對結晶度由29.4%上升至41.8%，相對結晶度隨脫支時間的延長而增加。

有報道稱，與原淀粉相比，經過脫支處理和脫支-濕熱復合處理所制備的抗性淀粉中聚合度小于13的淀粉組分含量降低，而聚合度在13～30之間以及聚合度大于30的淀粉組分含量增加。Giuberti等比較了濕熱處理所得的抗性淀粉和普魯蘭酶脫支所獲得抗性淀粉的結構特征，結果表明濕熱處理可以促進淀粉結晶和非晶區(qū)域內的結構變化，而酶脫支處理可以從支鏈淀粉中獲得更多的線性短鏈結構，從而提高抗性淀粉的產量。研究表明，小扁豆經發(fā)酵、蒸煮、微波和高壓加工后，淀粉發(fā)生不同程度的降解，淀粉中的短鏈線性分子數量變多，淀粉的平均分子質量降低了1 個數量級，其中高壓處理效果最明顯；與生小扁豆淀粉相比，抗性淀粉的雙螺旋含量和短程有序結構變化幅度不大，說明小扁豆經過這幾種加工，降解的淀粉分子重新排列為新的雙螺旋結構，具有較高的短程有序結構。Zeng Shaoxiao等研究表明，經超聲-蒸壓法制備的抗性淀粉的平均分子質量最高，而蒸壓法制備的抗性淀粉平均分子質量最低，抗性淀粉的多分散性指數也低于天然淀粉，表明天然淀粉的直鏈淀粉含量可能高于其他類型的淀粉。另一項研究也得到了類似的結果，表明RS3制備過程中容易形成穩(wěn)定的雙螺旋結構，淀粉分子整體有序水平升高。Zhou Dingting等指出，抗性淀粉樣品的重均相對分子質量范圍為2.448×10～9.750×10，其中壓熱處理的豌豆抗性淀粉（RS3）最高，天然豌豆抗性淀粉（RS2）最低。據報道，以普通玉米淀粉為原料用壓熱法制備的抗性淀粉，其相對分子質量絕大部分分布于6 300～35 000之間，重均相對分子質量＝18 614，數均相對分子質量＝12 681。

2 不同類型及不同結構抗性淀粉對腸道菌群的調節(jié)功能

2.1 具有降解抗性淀粉能力的主要腸道微生物

布氏瘤胃球菌（）和青春雙歧桿菌（）是被廣泛認可的抗性淀粉主要降解菌。布氏瘤胃球菌是人體腸道菌群的主要成員，具有獨特的淀粉酶結構，可以形成多酶復合物附著在細胞表面，對抗性淀粉具有特殊的活性，是降解抗性淀粉的關鍵菌種。布氏瘤胃球菌降解抗性淀粉釋放的糖和乙酸可作為其他不具備降解抗性淀粉能力腸道微生物的底物，從而使抗性淀粉發(fā)揮有益作用。青春雙歧桿菌與布氏瘤胃球菌具有相似的作用，能夠降解抗性淀粉生成乳酸和糖?？剐缘矸劢到饩旧頍o法產生丁酸，抗性淀粉的產丁酸特性要通過其他腸道微生物才得以產生。例如，直腸真桿菌是一種共生細菌，長期以來一直與丁酸鹽的產生有關。

2.2 不同類型抗性淀粉對腸道菌群的影響

抗性淀粉在腸道中發(fā)酵可選擇性調節(jié)特定腸道菌群的水平，不同類型的抗性淀粉對腸道菌群結構和動態(tài)的影響存在差異。研究發(fā)現，分別從天然、普魯蘭酶脫支及酸水解豌豆淀粉中分離得到的抗性淀粉體外發(fā)酵24 h后，酶解處理抗性淀粉（RS3）組厚壁菌門相對豐度明顯增加、變形菌門相對豐度最低；各處理組放線菌相對豐度都顯著增加，其中天然豌豆抗性淀粉（RS2）最為明顯。Liang Dan等以RS1、RS2、RS3和RS4為研究對象，經體外發(fā)酵24 h后，所有抗性淀粉組腸道菌群組成發(fā)生顯著變化，厚壁菌門/擬桿菌門比值均顯著降低（＜0.05），其中RS2組最低。此外，RS4組雙歧桿菌屬的相對豐度顯著增加，而RS2組則促進了巨單胞菌屬和普雷沃氏菌屬的增殖。Qin Renbing等研究比較3 種抗性淀粉RS2、RS3和RS5的體外發(fā)酵能力，結果顯示，與其他組相比，RS3組和RS5組的雙歧桿菌屬、布勞特氏菌屬、巨單胞菌屬等顯著富集，而在RS2組中，腸單胞菌等的相對豐度顯著增加。Sorndech等以不同類型的RS（RS2、RS3、RS4）為唯一碳源對健康志愿者糞便中的細菌進行體外培養(yǎng)，對培養(yǎng)的樣品進行微生物組變化分析發(fā)現，各處理組均能刺激雙歧桿菌和乳酸菌的生長，抑制梭狀芽孢桿菌和擬桿菌的生長，其中RS3組效果最明顯。另一項對這3 種抗性淀粉的研究發(fā)現，RS2和RS3顯著改變了個體腸道微生物組的蛋白表達，而RS4沒有顯著改變；此外，RS3組雙歧桿菌屬豐度顯著增加。有研究表明，RS2可促進直腸真桿菌和布氏瘤胃球菌的增殖。Zeng Hongliang等通過無糖MRS培養(yǎng)基體外培養(yǎng)，研究蓮子抗性淀粉（RS3）對腸道益生菌體外增殖的影響，結果發(fā)現RS3主要促進雙歧桿菌與乳桿菌的增殖。Wang Shaokang等的研究表明RS4增加了梭菌屬、布勞氏菌屬和羅斯氏菌屬等的相對豐度，降低了糞桿菌屬和瘤胃菌屬的相對豐度。Zhou Qianwen等的研究表明RS5增加了羅斯氏菌屬和普雷沃氏菌屬的相對豐度。

如表1所示，研究者們對抗性淀粉進行了大量體內研究。Kieffer等以高直鏈玉米淀粉RS2喂養(yǎng)慢性腎病模型的大鼠，結果顯示腸道內放線菌門和變形菌門的相對豐度顯著增加，厚壁菌門的相對豐度顯著降低，擬桿菌門與厚壁菌門比值增加。另一項研究表明，喂食RS3的小鼠腸道細菌多樣性水平低于正常組以及高直鏈玉米淀粉組，且小鼠的腸道中乳酸菌屬、雙歧桿菌屬、毛螺菌科、瘤胃菌科等淀粉利用菌的數量增加，而理研菌科和紫單胞菌科數量則降低。Kawakami等研究發(fā)現，以飼料補充劑RS2飼養(yǎng)的大鼠盲腸內容物的厭氧菌水平高于以飼料補充劑RS3飼養(yǎng)的大鼠。Xu Jiangbin等分別從未處理和壓熱處理的小扁豆淀粉中分離出RS2和RS3，二者均有效地抑制了高脂飲食誘導的小鼠腸道菌群變化，厚壁菌門與擬桿菌門的比值明顯降低，其中RS3組（3.24）比RS2組（7.05）的作用更顯著；RS3和RS2的結構表征結果表明，二者的超分子結構存在顯著差異，其中RS3被分類為C型晶體，表現出較高的結晶度比例、雙螺旋含量及更均一的分子質量分布。有報道稱，丙?；剐缘矸勰軌蚋淖冃∈竽c道菌群組成結構，促進瘤胃球菌屬等有益菌的增殖，降低由高脂飲食引起的顫螺菌屬、乳酸菌屬和螺桿菌屬相對豐度的升高。另一項研究表明，檸檬酸乙酰化甘薯淀粉、羥丙基交聯甘薯淀粉及交聯辛烯基琥珀酸酯化甘薯淀粉3 種RS4能不同程度改善高脂飲食小鼠腸道菌群，維持腸道菌群多樣性，其中前兩者效果優(yōu)于第三者。

Martinez等研究比較了RS2和RS4對人類個體糞便微生物群的影響。10 名健康志愿者連續(xù)3 周食用含有RS2、RS4或原淀粉的餅干，結果表明，兩種抗性淀粉均可導致糞便菌群組成發(fā)生顯著變化，且兩者對群落結構的影響存在差異。在門水平上，RS4顯著增加了放線菌門和擬桿菌門的相對豐度，而抑制了厚壁菌門的增殖；在種水平上，RS4促進青春雙歧桿菌和狄氏副擬桿菌的增殖，而RS2顯著提高了布氏瘤胃球菌和直腸真桿菌的比例。RS2和RS4對人類糞便微生物群組成的影響存在差異，可能是由于這兩者的結構特征決定了其在腸道菌群中的可及性：RS2是一種顆粒狀的高直鏈玉米淀粉，而RS4是一種通過磷酸基交聯的化學改性淀粉，不同的腸道微生物對RS2和RS4顆粒的黏附能力可能存在差異，對這兩種RS類型產生不同活性的酶，從而促進腸道菌群的不同組成。另一項研究發(fā)現，14 名超重男性連續(xù)10 周進行高RS3飲食后，糞便中布氏瘤胃球菌和直腸真桿菌的相對豐度顯著增加。一項對20 名代謝綜合征患者腸道微生物群組成的研究表明，RS4能夠顯著富集青春雙歧桿菌和狄氏副擬桿菌等。

抗性淀粉對腸道菌群的不同作用，可能主要是由于其結構的差別，大量研究表明抗性淀粉的結構特征與腸道菌群之間存在密切聯系。例如，蓮子抗性淀粉（RS3）表面粗糙，具有明顯的分層條狀和特殊溝壑狀表觀結構，而益生菌（特別是雙歧桿菌）對這種特殊結構更具敏感性，能夠更好地利用抗性淀粉，從而促進自身增殖。Huang Yaping等也指出，抗性淀粉對短雙歧桿菌的黏附力、增殖作用可能與抗性淀粉的表面微觀結構和結晶度差異有關。其采用不同處理方式制備蓮子抗性淀粉，結果表明，抗性淀粉都形成了鱗片狀和溝壑狀的表面微觀結構、B型晶體結構和輕微變化的雙螺旋結構，但微波處理的抗性淀粉結晶度更高，雙螺旋結構更緊密，對短雙歧桿菌的黏附力最高，增殖作用最強。Lesmes等研究比較A型和B型晶體對腸道菌群調節(jié)功能的差異，人糞便體外發(fā)酵24 h后，A型晶體和B型晶體發(fā)酵過程中的總細菌數沒有顯著差異，但對腸道中主要菌群進行分析時發(fā)現，B型晶體主要誘導雙歧桿菌增殖，增加丁酸產量，而A型晶體主要誘導擬桿菌增殖，此外，B型晶體促進了雙歧桿菌在結腸近端的生長，并使其在遠端結腸微生物群中的相對比例增加一倍。另一項研究表明，不同晶體類型的微生物群落結構相似，但對關鍵細菌種類的影響不同，A型晶體極大地促進了產丁酸菌的豐度，而B型晶體則傾向于促進產丙酸菌增殖。Zeng Hongliang等也提出，更多的有序結構和雙螺旋結構對青春雙歧桿菌和嗜酸乳桿菌的益生元活性更強。Gu Fangting等研究了5 種不同直鏈淀粉含量（相對含量19.1%～40.6%）大米淀粉對腸道菌群的影響，結果表明，當RS3中聚合度在36～100之間的鏈更多、RS3分子尺寸較小時，顯著增加布勞特氏菌屬等的豐度；而聚合度在36～100之間的鏈較少或分子尺寸較大的抗性淀粉則可以促進其他腸道菌群的增殖。抗性淀粉的平均分子質量也會對腸道菌群的調節(jié)功能產生影響，如林姍報道，蓮子抗性淀粉的平均分子質量越小，其對益生菌的增殖效果就越弱。

表1 不同類型抗性淀粉的腸道菌群調節(jié)功能（體內實驗）Table 1 Intestinal flora-regulatory effect of different types of RS evaluated by in vivo tests

2.3 不同類型抗性淀粉對SCFAs生成情況的影響

腸道菌群通過部分或完全發(fā)酵飲食中無法被酶完全水解的底物產生SCFAs（包括乙酸、丙酸、丁酸等），結腸是人體內產生SCFAs的主要部位。SCFAs的種類和數量主要受個體腸道內環(huán)境、發(fā)酵位置、底物種類以及發(fā)酵菌種（如淀粉利用菌、丁酸產生菌等）等諸多因素的影響，從而導致其在腸道功能、機體健康等方面發(fā)揮的作用也有所不同。乙酸主要是由雙歧桿菌和乳酸菌發(fā)酵碳水化合物產生的，參與某些物質的合成和代謝，可作為宿主的能量來源，進入機體后為周邊組織提供所需能量，是機體從抗性淀粉中獲取能量的主要途徑。丙酸主要由擬桿菌門發(fā)酵產生，被腸道吸收后能夠抑制肝臟細胞膽固醇的合成，通過丙酮酸轉化成葡萄糖可為肝臟代謝提供能量。丁酸是厚壁菌門的主要代謝產物，能夠被結腸上皮細胞分解利用作為其主要能量來源。雖然乙酸和丙酸都有一定的益處，但丁酸在人類腸道健康中發(fā)揮著重要作用，具有抗癌、抗炎作用以及改善腸道屏障功能的重要作用。此外，腸道菌群可通過乙酰輔酶A途徑將乙酸和乳酸轉化為丁酸，例如，乙酸可被擬桿菌等乙酸利用菌進一步利用而轉化為丁酸。異桿菌、雙歧桿菌和雷爾氏菌等能夠促進乳酸轉化為丁酸。

Lehmann等發(fā)現以RS2為底物時，體外發(fā)酵后SCFAs含量為370～1 800 μmol/g，以RS3作為底物時，體外發(fā)酵后SCFAs含量為890～2 100 μmol/g，且RS3發(fā)酵產生更多的丁酸。有研究指出，RS3會影響小鼠糞便中的總SCFAs和乳酸的生成量，并可通過腸道菌群將乳酸發(fā)酵為丁酸。Liang Dan等對不同類型的抗性淀粉（RS1～RS4）進行體外發(fā)酵，在整個發(fā)酵過程中，所有抗性淀粉組的pH值都呈現出相似的下降趨勢，各組乙酸、丙酸和丁酸含量均顯著升高，其中RS4組乙酸含量高于其他各組，RS2和菊粉組產丁酸量高于其他組，RS2組和RS3組丙酸含量高于其他組。Sorndech等指出，與RS2和RS4相比，RS3發(fā)酵24 h后利用率最高，pH值較低，產生大量的SCFAs（尤其是丁酸），而RS2的底物利用率最低，這可能是由于RS2的顆粒結構更加緊湊，限制了糞便中細菌的降解活性。另一項對RS2、RS3和RS5進行體外發(fā)酵的研究表明，RS2、RS3和RS5組的pH值逐漸降低，但RS3和RS5較RS2更大程度上降低了發(fā)酵培養(yǎng)物的pH值，說明RS3和RS5可被腸道菌群更有效地發(fā)酵；此外，與RS2和RS5相比，RS3的相對結晶度較高，產生的乳酸也最多，而RS5組的丁酸含量最高。

同類型抗性淀粉來源不同、細微結構差異等也會導致發(fā)酵產生SCFAs含量的不同。體外發(fā)酵實驗表明，RS1發(fā)酵產生的丁酸濃度隨著細胞壁完整性的減弱而增強。據報道，馬鈴薯RS2和玉米RS2發(fā)酵后SCFAs的含量存在差異，前者發(fā)酵后丁酸及總SCFAs含量顯著增加，而后者丁酸含量沒有明顯變化。對普通玉米淀粉和高直鏈玉米淀粉進行熱處理制備抗性淀粉（RS3），熱處理能夠降低普通玉米淀粉分子原有的有序性結構，生成的抗性淀粉屬于快速發(fā)酵型底物，發(fā)酵后會產生大量的乳酸和乙酸，且丁酸的合成會受到抑制；而對于高直鏈玉米淀粉，熱處理對淀粉結構影響不明顯，抗性淀粉仍保留較高的分子結構有序性，其發(fā)酵模式屬于緩速發(fā)酵型，這樣的模式有利于生產高濃度的丁酸。Zhou Dingting等的研究表明，不同加工處理制備的抗性淀粉體外發(fā)酵24 h后，各處理組的乙酸、丙酸及丁酸含量均有所下降，其中，與酶解豌豆抗性淀粉（RS3）和天然豌豆抗性淀粉（RS2）相比，酸解豌豆抗性淀粉（RS3）發(fā)酵后的丙酸和丁酸含量較低。有報道稱，3 種化學改性淀粉RS4的微小結構差異對腸道菌群具有高度特異性的影響，從而能夠直接改變丙酸或丁酸產量。Li Lingjin等指出，丁?；矸勰軌蛟黾影l(fā)酵后丁酸鹽和總SCFAs含量。此外，該學者采用3 種不同來源的淀粉制備丁?；矸?，丁酰化糯玉米淀粉顆粒內部發(fā)生了較大程度的取代，其顆粒表面的多孔形態(tài)有助于加快發(fā)酵速度。另一項研究表明，不同取代度的丙?；剐缘矸墼隗w外酵解過程中表現出相似且緩慢的酵解速率，但酵解產生的丙酸濃度隨著取代度的升高而升高。據報道，脫支高直鏈淀粉與不同飽和脂肪酸的復合物發(fā)酵速率相似且緩慢，發(fā)酵后丁酸濃度沒有觀察到顯著差異，但丙酸濃度存在顯著差異。Zhou Zhongkai等通過靜態(tài)厭氧體外培養(yǎng)系統研究了由生和熟高直鏈淀粉制備的抗性淀粉結構對SCFAs產量的影響，結果表明，具有較大分子（支鏈淀粉組分）的抗性淀粉比未含支鏈淀粉組分的抗性淀粉具有更高的丁酸產量。此外，研究表明，A型晶體比例較高的RS3發(fā)酵特性較差，降解速率較慢，微生物產生的總SCFAs和丁酸含量較低，而B型晶體比例較高的RS3具有較好的發(fā)酵能力，能夠獲得較高的總SCFAs和丁酸水平?？剐缘矸勰軌虼偈苟∷岷匡@著增加，但對個體反應的進一步分析發(fā)現，丁酸含量的變化存在差異。Walker和Alfa等的研究也得到了類似的結果。

2.4 不同類型抗性淀粉對腸道健康的影響

腸道菌群（瘤胃球菌和雙歧桿菌等）利用抗性淀粉發(fā)酵產生SCFAs，可降低腸道環(huán)境pH值，從而抑制腸道中耐酸性較差的致病菌的生長繁殖，同時抗性淀粉降解產生的氣體還能夠使糞便體積蓬松增大，促進腸道蠕動，維護腸道健康，降低結腸癌的發(fā)病率。飲食補充抗性淀粉對改善機體腸道功能、預防或治療結腸炎、降低結腸癌等腸道疾病的發(fā)病率具有重要作用。不同類型的抗性淀粉在腸道中有著不同的發(fā)酵模式，因此對腸道環(huán)境產生的影響也不完全相同。

將抗性淀粉應用于動物模型，研究不同類型抗性淀粉對腸道健康的影響。在小鼠飼料中分別添加15%的抗性淀粉（RS2、RS3和RS4），3 種抗性淀粉組的盲腸總質量、盲腸壁質量和盲腸內容物濕質量都明顯增加，其中RS3組測得以上指標水平最高，抗性淀粉可改變小腸和盲腸的生理結構，如使盲腸的絨毛高度和黏膜厚度顯著降低，盲腸的肌肉厚度顯著增加等，但與對照組小鼠相比，并沒有引起小腸和盲腸可檢測到的病理變化。另一項針對RS2、RS3和RS4的研究表明，在控制體質量方面，RS4組大鼠體質量增加量最小；在調節(jié)大鼠腸道代謝產物方面，RS3效果最優(yōu)；在調節(jié)血脂方面，RS3對血清甘油三酯的降低效果最顯著，平均降低水平可達30%左右，而RS4對血清膽固醇的調節(jié)效果最優(yōu)。

le Leu等利用右旋糖酐硫酸鈉（dextran sulphate sodium，DSS）誘導小鼠結腸炎模型，研究在紅肉飲食中添加RS2和不添加RS2對結腸炎的影響，疾病活動指數和組織病理學評分結果顯示，高紅肉飲食加重了DSS誘導的結腸炎，而添加RS2對結腸炎具有一定的緩解作用。le Leu等另一項研究飼喂大鼠含有0%、10%、20%高直鏈玉米淀粉RS2的飼料4 周，之后利用偶氮甲烷誘導結腸癌25 周，對結腸癌發(fā)病率進行評估，結果顯示10%和20%高直鏈玉米淀粉組都抑制了結腸腫瘤的發(fā)展，增加了SCFAs含量。Bauer-Marinovic等給結腸癌大鼠飲食中添加RS3，結果表明，與對照組大鼠相比，RS3抑制了腫瘤的發(fā)展，說明RS3可能促進了結腸癌細胞凋亡、減少了結腸癌細胞增殖。以雙重修飾秈米抗性淀粉飼喂早期結腸癌小鼠，發(fā)現小鼠異常隱窩灶數量減少，抗性淀粉可通過調控相關基因的表達誘導癌細胞凋亡。另一項研究也表明，RS5可有效預防結腸癌前病變。

目前，關于抗性淀粉對人體腸道健康的作用也相繼有文獻進行了報道。Dronamraju等將65 例術前結腸癌患者隨機分為2 組，令其分別攝入RS3或普通淀粉，持續(xù)4 周。結腸隱窩上部細胞增殖是一種癌癥標志物，RS3組結腸隱窩上部有絲分裂細胞比例顯著降低，表明RS3可能對結腸癌具有一定的生理功能，但RS3治療對隱窩大小和腫瘤細胞增殖指數無影響。有研究表明，在結腸癌患者中，攝入抗性淀粉或安慰劑對于結腸細胞增殖的影響沒有明顯差異。另一項研究中，23 例結腸腺瘤切除術后患者，持續(xù)4 周每天食用45 g天然高直鏈玉米淀粉（含28 g RS2）或麥芽糊精（安慰劑），結果表明，食用RS2受試者的糞便膽汁酸濃度降低15%，但結腸細胞增殖、糞便干濕質量、pH值以及SCFAs沒有明顯變化。一項隨機、安慰劑對照實驗中，抗性淀粉組和安慰劑組對結腸癌的發(fā)病風險沒有顯著差異。未來可以考慮進行臨床前或臨床長期飲食干預，以探討抗性淀粉對炎癥性腸病或結腸癌的預防或改善作用。

2.5 不同類型抗性淀粉對糖脂代謝的影響

近幾十年來，隨著人們生活水平的提高與生活方式的改變，腸道健康問題不僅給臨床醫(yī)學帶來嚴峻考驗，2型糖尿?。╰ype 2 diabetes mellitus，T2DM）發(fā)病率也急劇上升，成為全球人類健康的一大威脅。據估計，到2030年，全球2型糖尿病患者將達到4.39億。肥胖癥作為一種健康問題和慢性疾?。ㄈ?型糖尿病、心血管疾病和癌癥）的誘發(fā)因素，近年來在全球范圍內也呈上升趨勢。除了藥物治療外，飲食攝入高含量抗性淀粉可以修復胰腺損傷、提高肝糖原合成能力，進而控制血糖水平，對預防肥胖和2型糖尿病等多種代謝疾病具有重要意義。此外，腸道菌群與肥胖、糖尿病之間的關系已引起越來越多的關注，報道稱，抗性淀粉調節(jié)糖脂代謝可能是由微生物介導的。

Si Xu等將抗性淀粉用于高脂飲食誘導的肥胖大鼠模型，研究高直鏈淀粉（RS2）和酯化高直鏈淀粉（RS4）的抗肥胖作用。與對照組相比，RS2和RS4處理組小鼠血糖水平和胰島素水平顯著降低，血清甘油三酯、總膽固醇和丙二醛濃度均顯著降低，提高了總抗氧化能力、超氧化物歧化酶水平和谷胱甘肽過氧化物酶活力，且RS4在降低血糖、降低血脂水平和增強肝臟功能等方面優(yōu)于RS2。Shimotoyodome等也進行了類似的研究，RS4組小鼠比RS2組具有更低的體質量、內臟脂肪和胰島素水平，并提高了肝脂肪酸氧化能力，說明RS4在調節(jié)血脂水平和改善大鼠肝臟脂質代謝方面的效果更顯著。據報道，飼喂玉米RS3的小鼠血糖值下降了14.70%，說明玉米RS3也能夠有效降低2型糖尿病小鼠的血糖值。Wang Qi等也得到了類似的研究結果。有研究表明，RS4可以改善高脂飲食引起的腸道菌群紊亂，緩解高脂飲食引起的肥胖，提高肥胖小鼠血糖調節(jié)能力，從而改善血脂紊亂。

除動物實驗外，研究者們也進行了大量臨床研究。健康志愿者飲食攝入生香蕉粉（15 g/周），空腹胰島素水平有所下降，饑餓感減少而飽腹感增加。Bodinham等指出，健康志愿者攝入RS2后，雖然餐后血糖濃度和食欲方面的差異并不顯著，但餐后胰島素反應顯著降低。另外，一項針對20 名胰島素抵抗受試者的單盲、隨機、平行營養(yǎng)干預研究表明，RS2可改善胰島素敏感性，降低腰圍和脛骨肌肉脂肪積累量。研究證明，攝入RS3后，血糖增量和胰島素水平顯著降低。健康志愿者食用含有直鏈淀粉-棕櫚酸復合物（RS5）的面包后，具有更低的餐后血糖水平和胰島素反應。不同類型的抗性淀粉引起的血糖反應顯著不同，健康志愿者被隨機分為3 組，分別攝入30 g葡萄糖、RS2或RS4，食用前后的2 h內采集手指血液樣本，測量血糖，與葡萄糖組相比，兩種抗性淀粉血糖水平顯著降低（＜0.05），且與RS2組相比，RS4組效果更顯著。Upadhyaya等的研究也表明RS4可顯著降低膽固醇和空腹血糖水平，且RS4處理組的腰圍和體脂也低于對照組。通過分析宿主腸道菌群組成和SCFAs水平，發(fā)現腸道菌群與宿主代謝功能和短鏈脂肪酸水平之間存在特異性關聯。何書琪等指出，抗性淀粉可影響腸道菌群，并通過腸道菌群及其代謝物的共同作用改善機體代謝性疾病。例如，抗性淀粉可通過調控腸道菌群影響SCFAs的產生，SCFAs進而通過調控脂質相關基因的表達或者刺激機體釋放胰高血糖素樣肽-1等達到抗肥胖作用。

3 結 語

不同類型或結構的抗性淀粉有利于不同類型的微生物群增殖，并可作為獨特的腸道微生物群基質，調節(jié)腸道菌群組成，從而影響SCFAs的生成。此外，對人類微生物群的研究表明，即使在健康人群中，腸道菌群多樣性和豐度也存在很大差異。因此，個體初始微生物群組成對抗性淀粉改善腸道菌群結構及代謝物水平具有至關重要的作用，未來研究仍需特別關注個體差異。

即使同類型的抗性淀粉也可能導致腸道菌群組成和SCFAs等發(fā)生明顯改變，未來可根據腸道菌群調節(jié)功能和健康效應重新構建抗性淀粉分類系統。此外，為了更好地理解抗性淀粉調節(jié)腸道菌群的潛在機制，還需要對抗性淀粉的結構特征與腸道菌群調節(jié)功能之間的關聯進行全面研究，通過改變抗性淀粉的結構，進行針對性、個性化設計，精準調控腸道菌群，以提高其營養(yǎng)價值或健康效益。