張曠野，王佳旭，柯福來，張飛，朱凱，李志華，段有厚，鄒劍秋，王艷秋

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學院 高粱研究所，遼寧 沈陽 110161）

高粱是全球第五大糧食作物，雖然高粱已不再是我國目前的主糧作物，但其仍然是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中不可或缺的一部分，在干旱和半干旱地區(qū)的農(nóng)作物生產(chǎn)體系中具有不可替代的優(yōu)勢［1-2］。高粱株型是產(chǎn)量的重要影響因素，同時為了適應(yīng)機械化、智能化的農(nóng)業(yè)發(fā)展方向，目前育種家們已經(jīng)逐漸從主要關(guān)注個體產(chǎn)量性狀（諸如高稈、大穗、高生物量）轉(zhuǎn)變?yōu)樽⒅厝后w產(chǎn)量性狀（諸如矮稈、整齊度）及相關(guān)遺傳育種理論研究轉(zhuǎn)變［3］。高粱是典型的C4 作物，產(chǎn)量受群體的光捕獲能力和受光姿態(tài)的影響，群體的截光能力和受光姿態(tài)與光合產(chǎn)物的積累密切相關(guān)［4］。高粱株型的改良可以通過調(diào)節(jié)個體的空間構(gòu)型，提高群體的光合產(chǎn)物積累，從而提高產(chǎn)量［5］。

高粱的理想株型應(yīng)該具備中矮桿，分布均勻且上沖的葉片，大而上沖的穗，強壯的根系和莖稈以及適宜的柄伸長度等幾方面主要的特征。其目的就是使群體的光合效率和有機物合成水平達到動態(tài)平衡，減少群體內(nèi)競爭而導致不必要的物質(zhì)損耗，使其更多的形成籽粒產(chǎn)量，并且更加適宜機械化作業(yè)，提高經(jīng)濟效益［6-8］。近年來研究者們已經(jīng)對高粱株型相關(guān)性狀開展了遺傳研究，表1 整理了相關(guān)性狀的遺傳模型研究進展［9-14］。株高方面，董林潔等人認為株高受一對主基因控制［13］，而白曉倩和李延玲等的研究都發(fā)現(xiàn)株高受兩對主基因控制，但是李延玲等認為株高符合加性-顯性混合遺傳模型，白曉倩等人則認為是株高受兩對加性-顯性-上位性主基因控制［10-11］，逯曉萍等人認為株高遺傳受2 對加性-顯性主基因＋加性-顯性多基因控制［12］。葉片數(shù)的遺傳研究結(jié)果也存在一定的差異，白曉倩等、盧華雨等和逯曉萍等認為葉片數(shù)主要受兩對主基因控制［9，12，14］，但是在董林潔的研究中葉片數(shù)未檢測到受主基因控制［13］。穗長方面，白曉倩等和李延玲等認為穗長符合2MG-EEAD 模型，受2 對主基因控制［9，11］。柄伸長度、穗柄長度和葉面積等性狀方面的遺傳研究結(jié)果較少，且一致性較差。雖然高粱株型相關(guān)性狀的研究表明，這些性狀的遺傳機制復(fù)雜，因研究材料，方法和環(huán)境的不同，結(jié)果也存在一定差異，但這些研究同樣為育種工作提供了重要的參考依據(jù)。

表1 株型相關(guān)性狀遺傳模型研究分析Table 1 Analysis of the genetic models of plant type-related traits

高粱株型是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵影響因素之一。目前，高粱品種普遍為葉片較多且肥大平展，且由于株高的降低，節(jié)間長度下降，導致葉片分布不合理，容易造成群體郁閉［15-16］。本研究旨在通過分析不同的高粱F2群體葉面積、葉片數(shù)、株高、穗長、柄伸長度和穗柄長度的遺傳模型，探究各性狀的遺傳方式，并通過一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)估計遺傳效應(yīng)，為高粱的株型改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與種植方式

本研究供試材料為4 個高粱F2分離群體，其中群體1 兩親本為保持系7050B 和Tx2925B，群體內(nèi)共包含單株255 株；群體2 兩親本為保持系01-26B和7009B，群體內(nèi)單株數(shù)量為217 株；群體3 兩親本為恢復(fù)系7037 和矮四，群體樣本容量為92 株；群體4 為甜高粱恢復(fù)系LTR108 和LR625，群體內(nèi)包含單株192 株。

試驗于2020 年5 月在遼寧省農(nóng)業(yè)科學院試驗田（123.56°E，41.82°N）種植8 個親本，并進行去雄雜交工作，獲得F1代種子后。于2020 年10 月于遼寧省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物海南育種中心（108.78°E，18.61°N）F1代種子自交繁種，于2021 年獲得F2代群體種子。2021 年5 月于遼寧省農(nóng)業(yè)科學院試驗田（123.56°E，41.82°N）種植4 個F2分離群體以及各自親本，行距0.6 m，株距0.2 m，其中親本各種植4 行。前茬作物為野生大豆。土壤類型為沙壤土。常規(guī)栽培管理。

1.2 表型調(diào)查方法

葉面積（Leaf Area，LA）調(diào)查方法為于授粉結(jié)束后10 天利用直尺測定親本及F2群體的全株葉長，葉寬（葉片最寬處寬度），通過計算得到葉面積（葉面積=葉寬*葉長*0.75［17］）將平均值做為表型數(shù)據(jù)，其中群體4 未調(diào)查全株葉面積。

全株葉片數(shù)（Number of leaves，LN）調(diào)查方法為分別在五葉期，十葉期，以及抽穗期用紅色油漆對第五，第十和第十五片葉進行標記，授粉結(jié)束后統(tǒng)計葉片數(shù)。

株高（Plant Height，PH）調(diào)查方法為利用塔尺測量地表到穗頂?shù)母叨取Ｋ腴L（Spike Length，SL）調(diào)查方法為穗頂部至穗基部的長度。柄伸長度（Exsertion Length，EL）指穗基部到旗葉基部的長度。穗柄長度（Peduncle Length，PL）為穗基部到節(jié)間長度。穗長，柄伸長度和穗柄長度均使用卷尺進行測量，3 個性狀示意圖如圖1 所示。

圖1 穗長，柄伸長度和穗柄長度性狀示意圖Fig.1 Diagram of spike length，exsertion length and peduncle length

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

利用SPSS24.0 軟件對親本以及F2分離群體進行基本表型分析，包括親本間的T 檢驗，群體變異系數(shù)、峰度、偏度以及正態(tài)分布檢驗等。遺傳模型分析根據(jù)植物數(shù)量性狀遺傳體系的分離分析方法，利用章元明等人開發(fā)SEA 軟件包中SEA-F2功能對不同群體的株型相關(guān)性狀進行遺傳模型分析，參數(shù)設(shè)置為Threshold=0.0001。在得到所有模型后，對不同模型進行極大對數(shù)似然估計，并利用 IECM（Iterated Expectation and Conditional Maximization）法計算得到極大似然函數(shù)值（Log_Max_likelihood）和AIC 值（Akaike Information Criterion），從中選擇AIC 值最小的3 個模型作為候選模型，之后對3 個候選模型進行合適性檢驗，包括均勻性檢驗（U12、U2

2、U32）、Smimov 檢驗n W2和Kolmogorov 檢驗Dn，選擇顯著性差異個數(shù)最少的模型做為最適模型，并通過計算得到一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)［18-25］。

2 結(jié)果與分析

2.1 四個群體親本差異比較

7050B 和Tx2925B 在葉面積，株高，穗長和柄伸長度四個性狀間存在顯著性差異。其中7050B的全株平均葉面積，株高和穗長顯著大于Tx2925B，而柄伸長度則顯著小于Tx2925B。群體2 兩親本01-26B 和7009B 在葉面積，葉片數(shù)，株高和穗長方面存在顯著性差異，其中01-26B 的葉面積和穗長顯著大于7009B，而葉片數(shù)和株高則顯著小于7009B。7037 和矮四在葉面積，葉片數(shù)，株高，穗長和柄伸長度5 個性狀間差異明顯。其中7037 的葉面積，葉片數(shù)和穗長均顯著小于矮四，而株高和柄伸長度則顯著大于矮四。LTR108 和LR625 只在葉片數(shù)和株高方面存在明顯差異。LTR108 的葉片數(shù)顯著大于LR625，而株高則顯著小于LR625（表2）。

表2 4 個群體的親本株型相關(guān)性狀比較Table 2 Comparison of parental plant type related traits of four populations

2.2 F2群體表型分析

4 個群體的葉面積、葉片數(shù)、株高、穗長、柄伸長度和穗柄長度的表型分析結(jié)果如表3 和圖2 所示。群體1 和群體2 的葉面積平均值均大于兩親本，群體3 的葉面積平均值介于兩親本之間，接近于矮四的葉面積，3 個群體的葉面積變異系數(shù)為11.88%～15.43%，且均有超親個體存在，正態(tài)分布檢驗表明3 個群體的葉面積均服從正態(tài)分布。在葉片數(shù)方面，群體1 和群體4 的葉片數(shù)平均值均大于兩親本，群體2 的群體葉片數(shù)平均值小于兩親本，群體3 則介于兩親本之間，四個群體的葉片數(shù)變異系數(shù)較小，均在10%以下，除群體4 中沒有超低親個體的存在，其他群體的葉片數(shù)中均存在超親個體，正態(tài)分布檢驗結(jié)果表明4 個群體的葉片數(shù)均不符合正態(tài)分布。4 個群體的株高平均值均介于各自親本之間，變異系數(shù)在15.39%～31.67%之間，且均有超親個體存在，群體內(nèi)變異豐富，其中群體2 和群體3 的株高符合正態(tài)分布，群體1 和群體4 則不符合正態(tài)分布。4 個群體的穗長平均值除群體2 小于兩親本之外，其余均介于各自兩親本之間，4 個群體內(nèi)株高變異豐富，均存在超親個體，夏皮洛-威爾克檢驗結(jié)果表明，群體3 和群體4 符合正態(tài)分布，而群體1 和群體2 則不符合正態(tài)分布。4 個群體的柄伸長度平均值均介于各自親本之間，柄伸長度的變異系數(shù)較大，均在60%以上，同樣存在超親個體，且均不符合正態(tài)分布。4 個群體中，群體2 和群體3 的穗柄長度平均值均大于各自親本，群體4 則小于親本，群體1 介于兩親本之間，4 個群體的穗柄長度變異系數(shù)為23.04%～35.59%，群體內(nèi)變異豐富，均存在超親個體，正態(tài)分布檢驗結(jié)果表明，群體3 和群體4 符合正態(tài)分布，其余兩群體的穗柄長度則不符合正態(tài)分布。

圖2 株型相關(guān)性狀頻率分布直方圖Fig.2 Frequency distribution histogram of plant type related traits

表3 四個群體株型相關(guān)性狀的表型分析Table 3 Phenotypic analysis of plant type-related traits in four populations

2.3 遺傳模型分析

2.3.1 最適遺傳模型篩選

根據(jù)篩選規(guī)則篩選出各群體各性狀的最適遺傳模型，篩選結(jié)果如附表1 所示。群體1、群體2 和群體3 葉面積最適遺傳模型分別為2MG-EEAD（兩對等加性-等顯性主基因）、2MG-ADI（兩對加性-顯性-上位性主基因遺傳模型）和2MG-ADI，即3 個群體的葉面積都是受2 對主基因控制。4 個群體的葉片數(shù)均符合2MG-ADI 模型。4 個群體的株高最適遺傳模型分別為1MG-AD（一對加性-顯性主基因遺傳模型）、2MG-A（兩對加性基因）、2MG-EEAD 和2MG-ADI，其中群體1 株高受1 對主基因控制，而其余3 個群體的株高受2 對主基因控制。群體2 和群體3 中的穗長并未檢測到主基因存在，主要受微效基因影響，群體1 和群體4 的穗長則分別符合2MG-EEAD 和2MG-ADI 遺傳模型。群體2 和群體4 的柄伸長度均符合2MGAD，即兩對加性-顯性主基因遺傳模型，而群體1和群體3 則符合2MG-ADI 模型。4 個群體的穗柄長度最適模型均為0MG，即均未檢測到主基因存在。

附表1 最適模型篩選Appendix 1 Screening of the optimal model

續(xù)表

2.3.2 遺傳參數(shù)分析

4 個群體的株型相關(guān)性狀最適模型的遺傳參數(shù)如表4 所示（群體2 和群體3 的穗長以及4 個群體的穗柄長度均為0MG，故沒有列出）。

表4 4 個群體株型相關(guān)性狀的遺傳參數(shù)分析Table 4 Genetic parameters analysis of plant type related traits in four populations

（1） 葉面積遺傳參數(shù)分析

群體1 的葉面積最適模型為兩對等加性-等顯性主基因，所以兩對主基因的加性和顯性效應(yīng)均為12.33，表現(xiàn)為正向完全顯性，主基因遺傳率較小，僅為5.24%；群體2 的葉面積兩對主基因的加性效應(yīng)（180.7 和116.25）均為正向效應(yīng)，顯性效應(yīng)則表現(xiàn)為一正一負（-15.02 和64.65），第1 對主基因表現(xiàn)為負向部分顯性，顯性度（ha/da）為-0.08，第2 對主基因為正向部分顯性（顯性度=0.56），因為2 對主基因的加性效應(yīng)（|da|＋|db|），顯性效應(yīng)（|ha|＋|hb|）和上位性效應(yīng)（|i|+|jab|+|jba|＋|l|）分別為296.95，79.67 和185.27，所以受加性效應(yīng)影響較大；群體3 的葉面積兩對主基因的加性效應(yīng)（253.15 和41.63）均為正向效應(yīng)，顯性效應(yīng)同樣表現(xiàn)為一正一負（-379.73 和4.61），第1 對主基因表現(xiàn)為負向超顯性（顯性度=-1.50），第2 對主基因為正向部分顯性（顯性度=0.11），因為兩對主基因的加性，顯性和上位性分別為294.78、384.34 和253.16，所以受顯性效應(yīng)影響較大。群體2 和群體3 的主基因遺傳率較大分別為99.56%和99.55%。

（2） 葉片數(shù)遺傳參數(shù)分析

群體1 的葉片數(shù)兩對主基因加性（6.27 和5.15）和顯性效應(yīng)（1.13 和3.6）均表現(xiàn)為正向效應(yīng)，根據(jù)顯性度來看，兩對主基因均為正向部分顯性（0.18 和0.70），加性效應(yīng)起主要作用（加性效應(yīng)11.42＞上位性效應(yīng)10.28＞顯性效應(yīng)4.73）；群體2 兩對主基因的加性效應(yīng)（7.27 和4.98）均為正向，第1 對主基因的顯性效應(yīng)為正向（0.39），表現(xiàn)為正向部分顯性（顯性度=0.05），另一對的顯性效應(yīng)為負向（-4.48），表現(xiàn)為負向部分顯性（顯性度=-0.90），2對主基因以上位性效應(yīng)為主（上位性效應(yīng)16.41＞加性效應(yīng)12.25＞顯性效應(yīng)4.87）；群體3 兩對主基因加性效應(yīng)均為正向（10.26 和1.08），顯性效應(yīng)均為負向（-15.39 和-0.03），第1 對主基因表現(xiàn)為負向超顯性（顯性度=-1.50），第2對主基因表現(xiàn)為負向部分顯性（顯性度=-0.03），顯性效應(yīng)起到較大作用（顯性效應(yīng)15.42＞加性效應(yīng)11.34＞上位性效應(yīng)10.32）；群體4 兩對主基因的加性效應(yīng)（6.80 和5.27）均為正向，第1 對主基因的顯性效應(yīng)為正向（1.33），表現(xiàn)為正向部分顯性，顯性度=0.20，另一對的顯性效應(yīng)為負向（-4.77），表現(xiàn)為負向部分顯性，顯性度=-0.91），2 對主基因以上位性效應(yīng)為主（上位性效應(yīng)17.94＞加性效應(yīng)12.07＞顯性效應(yīng)6.1）。4 個群體的葉面積主基因遺傳率均在95%以上。

（3） 株高遺傳參數(shù)分析

群體1 的株高符合一對加性-顯性主基因遺傳模型，主基因加性效應(yīng)（56.71）和顯性效應(yīng)（15.51）均為正向，表現(xiàn)為正向部分顯性（顯性度=0.27），主基因遺傳率為89.42%；群體2 的株高符合兩對加性主基因遺傳模型，兩對主基因的加性效應(yīng)均為正向（10.39 和35.53），主基因遺傳率為91.77%；群體3 的株高最適模型為兩對等加性-等顯性主基因，所以兩對主基因的加性和顯性效應(yīng)均為16.67，表現(xiàn)為正向完全顯性，主基因遺傳率為66.99%；群體4 兩對主基因的加性效應(yīng)（84.63 和31.65）均為正向，第1 對主基因的顯性效應(yīng)為負向（-16.86），表現(xiàn)為負向部分顯性（顯性度=-0.20），另一對的顯性效應(yīng)為正向（6.30），表現(xiàn)為正向部分顯性（顯性度=0.20），2 對主基因以上位性效應(yīng)為主（上位性效應(yīng)123.74＞加性效應(yīng)116.28＞顯性效應(yīng)23.16），主基因遺傳率為94.01%。

（4） 穗長遺傳參數(shù)分析

群體1 的穗長最適模型為兩對等加性-等顯性主基因，所以2 對主基因的加性和顯性效應(yīng)均為2.46，表現(xiàn)為正向完全顯性，主基因遺傳率為39.02%；群體4 穗長兩對主基因的加性效應(yīng)（8.14和3.32）均為正向，顯性效應(yīng)均為負向（-6.01 和-1.92），均表現(xiàn)為負向部分顯性（顯性度分別為-0.74 和-0.58），兩對主基因以上位性效應(yīng)為主（上位性效應(yīng)12.59＞加性效應(yīng)11.46＞顯性效應(yīng)7.93），主基因遺傳率為94.01%。

（5） 柄伸長度遺傳參數(shù)分析

群體1 柄伸長度兩對主基因的加性效應(yīng)（7.20和3.29）均為正向，顯性效應(yīng)均為負向（-7.48 和-3.26），其中第1 對主基因表現(xiàn)為負向超顯性（顯性度=-1.04），第2 對主基因表現(xiàn)為負向部分顯性（顯性度=-0.99），兩對主基因以上位性效應(yīng)為主（上位性效應(yīng)13.72＞顯性效應(yīng)10.74＞加性效應(yīng)10.49），主基因遺傳率為79.44%；群體2 兩對主基因的加性效應(yīng)（2.66 和2.36）均為正向，顯性效應(yīng)（-3.74 和-1.47）均為負向，其中第1 對主基因表現(xiàn)為負向超顯性（顯性度=-1.41），第2 對主基因表現(xiàn)為負向部分顯性（顯性度=-0.62），主基因遺傳率為76.89%；群體3 柄伸長度兩對主基因的加性效應(yīng)（6.66 和1.98）均為正向，顯性效應(yīng)均為負向（-6.24 和-0.89），2對主基因均表現(xiàn)為負向部分顯性（顯性度分別為-0.94和-0.45），2對主基因以上位性效應(yīng)為主（上位性效應(yīng)12.62＞加性效應(yīng)8.64＞顯性效應(yīng)7.13），主基因遺傳率為96.39%；群體4 兩對主基因的加性效應(yīng)（6.29 和4.34）均為正向，顯性效應(yīng)（-8.86 和-2.24）均為負向，其中第1 對主基因表現(xiàn)為負向超顯性（顯性度=-1.41），第2 對主基因表現(xiàn)為負向部分顯性（顯性度=-0.52），主基因遺傳率為87.44%。

3 討論

本試驗以4 個不同高粱F2分離群體為試材，對葉面積，葉片數(shù)，株高、穗長、柄伸長度和穗柄長度等多個株型相關(guān)性狀進行田間調(diào)查，并分析遺傳規(guī)律，發(fā)現(xiàn)這些性狀均為典型的數(shù)量性狀，且受兩對主基因遺傳的性狀較多，包括葉面積，葉片數(shù)，柄伸長度以及部分群體的株高和穗長，為后續(xù)的基因定位和分子標記輔助選擇育種奠定了理論基礎(chǔ)。

本研究結(jié)果表明高粱株型性狀屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀。其中4 個群體的葉片數(shù)均受兩對加性-顯性-上位性主基因控制，與白曉倩和盧華雨等的研究結(jié)果相吻合［9，14］，且本研究中4 個群體的葉片數(shù)的主基因遺傳率均在96%以上，說明高粱葉片數(shù)受環(huán)境影響較小，可以在早代對葉片數(shù)進行改良。株高方面，董林潔的研究中發(fā)現(xiàn)株高主要受一對主基因調(diào)控［13］，與本研究中群體1 的結(jié)果相符。而在白曉倩，李延玲等，逯曉萍等的研究中株高受兩對主基因調(diào)控，但是主基因的作用方式略有不同［10-12］，這與本研究中群體2、3 和4 的分析結(jié)果相吻合。在株高的遺傳率方面，雖然群體3 的遺傳率為66.99%，但其余3 個群體的遺傳率較高，在育種工作中同樣可以考慮對株高進行早代選擇。穗長方面，群體2 和3 中未檢測到主基因存在，與白曉倩等的研究結(jié)果相吻合［10］，群體1 符合2MG-EEAD 模型，與白曉倩等，李延玲等的研究結(jié)果相吻合［9，11］，群體1 和群體4 的穗長遺傳率相差較大，同時考慮到有主基因不存在的情況，因此在親本血緣關(guān)系不明確的情況下，不建議對穗長進行早代選擇。與之類似的還有葉面積，根據(jù)3 個群體葉面積的遺傳率，同樣不建議對其進行早代選擇。穗柄長方面，本研究中的4 個群體中均為檢測到主基因的存在，與白曉倩等的研究結(jié)果相吻合［9］，但是盧華雨等的研究結(jié)果存出入［26］，造成這種情況的原因可能是所用群體親本的遺傳背景存在差異、試驗群體大不同以及種植環(huán)境差異較大等，仍需要更深入的研究與探討。而柄伸長度方面的遺傳研究，國內(nèi)外尚未見報道，在本研究中，柄伸長度均受兩對主基因調(diào)控，而且遺傳率均比較高，因此可以對柄伸長度進行早代選擇。

本研究以4 個不同的F2群體做為試材，對六個株型相關(guān)性狀進行了遺傳分析。雖然因為高粱F1代種子獲取難度較大，沒有獲得有效的F1代各性狀的表型數(shù)據(jù)，導致本研究中無法對多基因的遺傳效應(yīng)進行分析，但是本研究明確了各株型相關(guān)性狀的主基因遺傳方式和遺傳率的大小，為高粱的理想株型育種提供了重要的理論依據(jù)和指導建議。

4 結(jié)論

通過對四個高粱F2分離群體的葉面積，葉片數(shù)，株高、穗長、柄伸長度和穗柄長度等性狀的遺傳模型分析，發(fā)現(xiàn)7050B×Tx2925B 群體、01-26B×7009B 群體和7037×矮四群體葉面積，4 個群體的葉片數(shù)和柄伸長度，01-26B×7009B 群體，7037×矮四群體和LTR108×LR625 群體株高，7050B×Tx2925B 群 體 和LTR108×LR625 群 體的穗長均受兩對主基因控制。7050B×Tx2925B群體的株高則受1 對主基因控制，01-26B×7009B群體和7037×矮四群體的穗長和四個群體的穗柄長度中均未檢測到主基因的存在。葉片數(shù)，株高和柄伸長度等性狀的主基因遺傳率較大，可以在早代進行改良和選擇。