王連軍,王正偉,屠 莉,高偉祥
(上海辰山植物園,上海 201602)
桃樹是我國(guó)的重要果樹之一,隸屬于薔薇科(Rosaceae)、李屬(PrunusL.Batsch)、桃亞屬(Amygdalus)的落葉灌木或小喬木,我國(guó)分布較廣,內(nèi)蒙古、山東、陜西、上海、南寧、浙江等均有分布。桃樹先花后葉,花多而艷麗,果實(shí)鮮嫩可口,營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,因而是觀花觀果的優(yōu)良樹種[1]。
研究桃樹的花部特征及傳粉特征,助于進(jìn)一步了解開花特性與傳粉昆蟲之間的協(xié)同關(guān)系[2-3],有助于了解桃樹的授粉習(xí)性,對(duì)于桃樹的繁殖具有重要意義。
近年來,國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)桃樹進(jìn)行了一些研究,主要集中在基礎(chǔ)栽培及養(yǎng)護(hù)相關(guān)研究[4-8];病蟲害防治方面也有一些報(bào)道[9-11];關(guān)于桃樹花期調(diào)控的也有一些報(bào)道[12-15]。也有一些研究集中在良種選育方面[16-18]。
然而國(guó)內(nèi)外對(duì)桃樹開花特性研究較少,傳粉特征更是尚未見到報(bào)道,本文研究結(jié)果不僅可以為桃樹的傳粉特征提供參考,而且還可以為桃樹的雜交育種和新品種培育提供理論和實(shí)踐依據(jù)。
試驗(yàn)地為上海辰山植物園果園,選取的試驗(yàn)材料為地栽‘錦繡’黃桃品種,引種于佘山眾益桃專業(yè)合作社。
1.2.1 桃的花部綜合特征及花期
桃樹的花部綜合特征:在盛花期,隨機(jī)選取5棵地栽的桃樹,每棵隨機(jī)選取5朵已經(jīng)完全盛開的花朵,通過直接觀察以及數(shù)碼相機(jī)拍攝、顯微測(cè)微尺等工具來記錄測(cè)量相關(guān)性狀。
花期觀察:選取10株地栽桃樹,記錄第1朵花開放的日期以及最后一朵花開放的日期,并對(duì)單花花期和整體花期進(jìn)行觀察和記錄。
1.2.2 昆蟲訪花及傳粉行為
采用固定地點(diǎn)法檢測(cè)來訪昆蟲,即選取20株試驗(yàn)用地栽桃樹,根據(jù)膜翅目、鱗翅目、鞘翅目等昆蟲的活動(dòng)的高峰時(shí)間,選取晴天8:00—16:00進(jìn)行觀察記錄,每株桃樹選擇10朵花,每2 h觀察一次,每天觀察6次,多次重復(fù)。
1.2.3 延遲自交行為
隨機(jī)選取15株桃樹,每株桃樹隨機(jī)選取10個(gè)花朵,觀察是否存在延遲自交行為。
1.2.4 果實(shí)重量
隨機(jī)選取5株桃樹,每個(gè)樹上隨機(jī)選取3個(gè)成熟的桃子,用電子秤來稱重,計(jì)算出平均質(zhì)量。
如圖1所示,桃樹花多而艷麗,花朵單生于新梢葉腋處,花瓣粉紅色,直徑3.5 cm; 花為兩性花,花瓣5枚,多體雄蕊45~50枚,花絲長(zhǎng)0.8~2.0 cm,花藥黃色,雄蕊的花絲長(zhǎng)度不等,差距明顯;柱頭位置高于雄蕊的花藥高度;果實(shí)為核果。
圖1 桃花
桃樹的群體花期為每年3月下旬至4月中旬,不同年份差異不大,2019年為3月25日至4月15日;2020年為3月21日至4月12日。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,桃樹的單花花期為5~7 d。
如圖2所示,在桃樹的花期中觀察到傳粉昆蟲主要是蜂類。蜂類一般具有飛行距離遠(yuǎn)、訪花速率高、傳粉效率高的特點(diǎn),蜂類在訪花時(shí),其頭部朝下,足部抓在合蕊柱上以固定身體,大多直接通過振動(dòng)采集花粉吸食花蜜,偶爾直接仰臥在花盤基部通過振動(dòng)收集降落花粉;中華蜜蜂訪花時(shí)間集中在9:00—16:00,一般在單花上停留超過10 s,然后飛向另外一朵花;如此,在蜜蜂的傳粉下,同株同花、同株異花、異株異花的傳粉都能完成。
圖2 桃花的主要傳粉昆蟲
如圖3所示,黃桃的花藥和花絲位于柱頭的下面,表現(xiàn)為特殊的雌雄異位,雌雄移位為5 mm;花朵開放的第1天,柱頭位于雄蕊上面,隨著時(shí)間的進(jìn)行,柱頭開始發(fā)生反卷彎曲運(yùn)動(dòng),如圖3B所示,花朵開放第2天開始,柱頭開始發(fā)生反卷彎曲運(yùn)動(dòng),隨著時(shí)間的推移,柱頭彎曲速度逐漸加快,彎曲程度逐漸增大;如圖3C和D所示,在花朵凋謝前,柱頭裂片彎曲的角度接近180°,使柱頭接觸到花粉,形成授粉。即使沒有風(fēng)和昆蟲等外界傳粉者的情況下,柱頭裂片通過反卷彎曲運(yùn)動(dòng),仍然可以接觸到同一朵花的花粉,實(shí)現(xiàn)授粉。
圖3 桃花的延遲自交
如圖4所示,黃桃在經(jīng)過3—4月份的花期后,果實(shí)經(jīng)過5—7月份的快速膨脹期后,8月1號(hào)開始,黃桃開始陸續(xù)成熟。果實(shí)鮮亮,表面有細(xì)小的絨毛,單個(gè)果實(shí)重量可達(dá)300 g。果實(shí)脆甜,口感非常好。
圖4 黃桃結(jié)果狀
一般認(rèn)為,桃樹的自然坐果率較低,影響因素比較多,如:花粉活力低或者雌蕊退化,或者雌蕊親和力差,受精胚不能正常發(fā)育等等。經(jīng)觀察,黃桃的自然坐果率不高,分析其坐果率影響因素,一方面有蜜蜂等傳粉昆蟲為桃樹進(jìn)行傳粉,即存在異花傳粉;另一方面黃桃的雌蕊柱頭明顯高于花藥,在傳粉昆蟲不足、柱頭未能授粉的情況下,柱頭通過彎曲運(yùn)動(dòng)與自身花粉接觸,實(shí)現(xiàn)授粉,即存在延遲自交行為,這種行為能提高桃樹的坐果率。但是進(jìn)入7月份,上海這邊的天氣會(huì)進(jìn)入梅雨季節(jié),在經(jīng)過3~4周的梅雨季節(jié)后,馬上迎來高溫天氣,高溫期黃桃有明顯的落果現(xiàn)象。
此外,由于果樹旁邊存在非常多的落羽杉和池杉,有大量的松鼠活動(dòng),會(huì)啃食黃桃,導(dǎo)致桃子落果。還有各種鳥類活動(dòng),也會(huì)啃食黃桃,造成黃桃的數(shù)量明顯下降。