鄧 悅,鄭一琛,常劍波,3,*

1 武漢大學(xué)水利水電學(xué)院, 武漢 430072 2 武漢大學(xué)水生態(tài)研究所, 武漢 430072 3 武漢大學(xué)水資源與水電工程科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072

千島湖是錢(qián)塘江的重要水源,對(duì)保障錢(qián)塘江中下游的水環(huán)境質(zhì)量以及周邊上千萬(wàn)人口的飲用水安全起著非常重要的作用。然而隨著地區(qū)經(jīng)濟(jì)的加速發(fā)展,千島湖的污染負(fù)荷迅速增長(zhǎng),于1998年和1999年爆發(fā)了兩次大面積的水華。自此后千島湖實(shí)施了以鰱、鱅放養(yǎng)和兇猛魚(yú)類(lèi)控制為主要措施的“保水漁業(yè)”,目的是為通過(guò)下行效應(yīng)遏制水華現(xiàn)象。但近年來(lái)千島湖局部水域仍不時(shí)爆發(fā)藍(lán)藻水華,可見(jiàn)生態(tài)系統(tǒng)在人工干預(yù)下的結(jié)構(gòu)化進(jìn)程尚未被真正了解。

Ecopath模型最早由Polovina在1984年提出[1],隨后結(jié)合Ulanowicz的能量分析生態(tài)學(xué)理論,發(fā)展成為一種生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的定量分析方法[2]。它基于物質(zhì)平衡原理,可以對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、能量流動(dòng)過(guò)程和流動(dòng)特征等進(jìn)行量化綜合分析[3—4],目前已經(jīng)成為水域生態(tài)系統(tǒng)研究的重要工具,廣泛應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及能流特征研究[3,5—7],生態(tài)修復(fù)和漁業(yè)的影響評(píng)價(jià)[8—13]以及區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)對(duì)比分析中[14—19]。本研究依據(jù)2008—2010年間在千島湖進(jìn)行的生態(tài)和漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù),構(gòu)建了千島湖生態(tài)系統(tǒng)2010年的Ecopath模型。通過(guò)分析2004—2016年間生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和總體特征變化趨勢(shì),總結(jié)在“保水漁業(yè)”的人工干預(yù)下的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)化過(guò)程,評(píng)價(jià)長(zhǎng)期投放鰱、鳙魚(yú)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的影響。本研究工作從生態(tài)學(xué)原理上分析修復(fù)措施給淡水水體帶來(lái)的影響,是一次有益的探索和嘗試,可為后期類(lèi)似水體生態(tài)修復(fù)評(píng)價(jià)提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

千島湖位于浙江西部與安徽南部交界的淳安縣境內(nèi),地處29°11′—30°02′N(xiāo),118°34′—119°15′E,是20世紀(jì)50年代為修建新安江水電站筑壩攔蓄新安江上游而形成的淡水湖泊。千島湖水域面積約為570 km2,東西長(zhǎng)約60 km,南北寬約50 km,正常庫(kù)容量為178.4×108m3,最深處達(dá)97 m,平均水深34 m,多年平均水溫15.8℃。千島湖是飲用水重要水源地,其漁業(yè)也十分發(fā)達(dá),是淳安縣的支柱產(chǎn)業(yè)。

1.2 Ecopath模型

1.2.1劃分功能組

功能組是指具有共同棲息地、相似食性、相似尺寸、相似生活史特征的物種集合。為使模型更具可比性,在本研究中,除依據(jù)各生物種類(lèi)的食性、個(gè)體尺寸及棲息地特點(diǎn)等特性外,還參考了2004年的劃分標(biāo)準(zhǔn),將千島湖生態(tài)系統(tǒng)劃分為17個(gè)功能組。由于千島湖生態(tài)系統(tǒng)種群結(jié)構(gòu)的變動(dòng),2004年、2016年和2010年的功能組組成有所不同(表1)[12,20]。

表1 千島湖生態(tài)系統(tǒng)3個(gè)年份的功能組

1.2.2生態(tài)學(xué)參數(shù)

各功能組的各類(lèi)生態(tài)學(xué)參數(shù)的估計(jì)如下：

(1)生物量(B)

生物量在Ecopath模型中選用生物濕重(t/km2)的能量形式來(lái)表示。部分魚(yú)類(lèi)的生物量數(shù)據(jù)由捕撈量數(shù)據(jù)計(jì)算而出,具體的計(jì)算方法為：

B=Y/F=Y/(Z-M)

(1)

式中,Y表示漁獲量,F為捕食死亡率,Z為總死亡系數(shù),Z=P/B,M為自然死亡系數(shù),M的數(shù)值由 Pauly. D在1980年提出的經(jīng)驗(yàn)公式估算出[21]：

logM=-0.2107-0.0824logW∞+0.6757logK+0.4627logT

(2)

logM=-0.0066-0.279logL∞+0.6543logK+0.4634logT

(3)

式中,L∞為漸進(jìn)體長(zhǎng)(cm),W∞為漸進(jìn)體重(g),K為生長(zhǎng)系數(shù),T為該水域年平均水溫(℃),取15.8℃；

研究中其它底棲生物、浮游動(dòng)物、浮游植物的生物量參考在2008—2010年的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)[22—24]。部分功能組的生物量因?yàn)闊o(wú)已知的生態(tài)調(diào)查數(shù)據(jù),故采用預(yù)設(shè)的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率EE算出。參照其它許多生態(tài)系統(tǒng)模型通行的方法[25], 將蝦蟹類(lèi)、軟體動(dòng)物、底棲藻類(lèi)的EE值分別假定為 0.95、0.95和0.5。碎屑的生物量計(jì)算采用與初級(jí)生產(chǎn)碳相關(guān)的相關(guān)經(jīng)驗(yàn)公式[26]。

(2)生產(chǎn)量/生物量(P/B)

P/B系數(shù)指年生產(chǎn)量和年平均生物量的比值。魚(yú)類(lèi)和蝦蟹類(lèi)的P/B系數(shù)參考千島湖和竺山湖的相關(guān)文獻(xiàn)[12,27]；軟體動(dòng)物和其它底棲生物的P/B系數(shù)參考太湖的相關(guān)研究[28]；浮游動(dòng)植物以及底棲藻類(lèi)的P/B系數(shù)引自千島湖相關(guān)文獻(xiàn)[12]。

(3)消耗量/生物量(Q/B)

Q/B系數(shù)為單位時(shí)間某種生物的消耗量與生物量的比值。研究中魚(yú)類(lèi)的Q/B由Pauly的經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算[21]：

log(Q/B)=7.964-0.204logW∞-1.965T′+0.083A+0.532h+0.398d

(4)

T′=1000/(T+273.15)

(5)

A=H2/a

(6)

式中,W∞是漸進(jìn)體重(g),T為該水域的表層水溫(℃),A為尾鰭形狀參數(shù)(一般魚(yú)類(lèi)取1.32),h為布爾型變量(草食魚(yú)類(lèi)取1,其它類(lèi)取0),d為布爾型變量(碎屑食性的魚(yú)類(lèi)取1,其它類(lèi)取為0),H為魚(yú)類(lèi)的尾鰭高度(cm),a則為尾鰭面積(cm2)。所需要的參數(shù)數(shù)據(jù)通過(guò)查詢(xún)漁業(yè)數(shù)據(jù)庫(kù)網(wǎng)站(http://www.fishbase.org),并參考相關(guān)的文獻(xiàn)[12,28—29]。

蝦類(lèi)、軟體動(dòng)物、其它底棲動(dòng)物和浮游動(dòng)物的Q/B由Q/B=(P/B)/(P/Q) 間接計(jì)算而來(lái), 它們的P/Q的取值參照一些公認(rèn)的資料[30],分別為0.075、0.125、0.02和0.05。

(4)捕撈量和遷移量產(chǎn)出(EX)

參考千島湖魚(yú)類(lèi)資源數(shù)據(jù)中做的漁業(yè)捕撈系統(tǒng)調(diào)查得到,統(tǒng)計(jì)中額外考慮鰱、鳙魚(yú)每年的投放量,作遷入量計(jì)。

(5)生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率(EE)

蝦、軟體動(dòng)物、底棲藻類(lèi)的EE值分別假定為 0.95、0.95和0.5[25],部分魚(yú)類(lèi)功能組參考相關(guān)文獻(xiàn)來(lái)取值[12,31]。

(6)食物矩陣(DC)

魚(yú)類(lèi)的食性組成參考千島湖和太湖的相關(guān)文獻(xiàn)[27,31]；對(duì)包含幾種動(dòng)物的功能組,食物組成則根據(jù)權(quán)重算出。浮游動(dòng)物、軟體動(dòng)物、水蚯蚓和蝦蟹類(lèi)的食性參照目前的食性研究結(jié)果[26,32]。

1.2.3模型調(diào)試

基本參數(shù)輸入模型后,需要保證各功能組的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率EE值都要調(diào)整到在0和1之間。因?yàn)槌^(guò)1的EE值是不正常的,任一個(gè)物種被捕食和被捕撈的量不可能大于其自身的能量產(chǎn)出[33—34]。這時(shí)需要通過(guò)調(diào)節(jié)部分參數(shù),使模型中各個(gè)功能組的輸入和輸出達(dá)到平衡。模型在首次運(yùn)行時(shí)出現(xiàn)有的功能組的EE值大于1,通過(guò)調(diào)整P/B或者DC等來(lái)使0

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量和營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)

參數(shù)輸入模型后,進(jìn)行模型的平衡與計(jì)算,輸出千島湖生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型的運(yùn)行結(jié)果如表2所示。

將其中一些重要的參數(shù)與劉其根[12]構(gòu)建的2004年模型結(jié)果以及于佳等[20]的2016年模型結(jié)果進(jìn)行比較。生物量列表如下表3,由于千島湖生態(tài)系統(tǒng)種群結(jié)構(gòu)的變動(dòng)以及劃分功能組的不同,此處選取一些具有代表性的功能組作對(duì)比。

各功能組生物量變化可以經(jīng)由表3看出。鰱、鳙屬于人工放養(yǎng)魚(yú)類(lèi),其生物量大小主要取決于放養(yǎng)和捕撈情況。其它魚(yú)類(lèi)里,鳡魚(yú)的生物量經(jīng)由1999和2000年的除鳡行動(dòng)在2004年已經(jīng)大幅減少,到2010年幾乎完全消失。鲌魚(yú)、飄魚(yú)、參條和鲴魚(yú)等魚(yú)在2004年的生物量相較于保水漁業(yè)實(shí)施前有短期的提升[12]。但經(jīng)過(guò)六年后卻都大幅度減少,到2016年仍呈現(xiàn)繼續(xù)減少的趨勢(shì)。除此之外,底棲動(dòng)物的生物量也大幅減少,浮游植物和有機(jī)碎屑的生物量卻成倍增長(zhǎng)。

表2 千島湖2010年生態(tài)系統(tǒng)模型功能組參數(shù)和輸出結(jié)果

表3 3個(gè)年份的各功能組生物量對(duì)照

為了更直觀(guān)的表示出食物網(wǎng)關(guān)系,將不同功能組的營(yíng)養(yǎng)流合并為數(shù)個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí),稱(chēng)為整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)[35]。2010年的能量流動(dòng)過(guò)程可以形象的用下圖1的林氏錐分析法圖來(lái)表示。在忽略了生物量和生產(chǎn)量等都非常低的營(yíng)養(yǎng)級(jí)之后,千島湖生態(tài)系統(tǒng)2004年、2010年和2016年的整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)為4個(gè)(表4)。其中低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能流在整體系統(tǒng)中占比較大,越往頂級(jí)越小,成典型的金字塔型。2004年?duì)I養(yǎng)級(jí)Ⅰ、Ⅱ的總流量分別為4214 t km-2a-1和2285 t km-2a-1,占全部營(yíng)養(yǎng)級(jí)能流量的64.5%和35%；2010年?duì)I養(yǎng)級(jí)Ⅰ、Ⅱ的總流量分別為7057 t km-2a-1和3737 t km-2a-1,占總能流量的65.0%和34.4%；2016年?duì)I養(yǎng)級(jí)Ⅰ、Ⅱ的總流量分別為9991 t km-2a-1和3683 t km-2a-1,占總能流量的72.8%和26.9%。在流向碎屑的總量上,2004年為3483 t km-2a-1,2010年為5921 t km-2a-1,2016年為8826 t km-2a-1,分別占總能流的53.3%、54.6%和64.3%。

圖1 千島湖2010年生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的能量流動(dòng)/(t km-2 a-1)Fig.1 Energy flows between trophic levels of Qiandao Lake ecosystem in 2010

表4 千島湖3個(gè)年份生態(tài)系統(tǒng)整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)能流分布

2.2 系統(tǒng)能量流動(dòng)特征

從表5可見(jiàn),2010年的生態(tài)系統(tǒng)在生產(chǎn)力和營(yíng)養(yǎng)物總流通量上較2004年有較大程度的增加,2016年則又在2010年的基礎(chǔ)上提升明顯。2004年系統(tǒng)的總生產(chǎn)力為4440.0 t km-2a-1,到2010年升高為7341.1 t km-2a-1,增加了65 %,2016年則為10244 t km-2a-1,為原先的2.3倍；總凈初生產(chǎn)力為初級(jí)生產(chǎn)者產(chǎn)出的產(chǎn)量總和,2010年和2016年分別為7059 t km-2a-1和9991 t km-2a-1,增幅分別為67%和137%；在總消耗和總呼吸值上,2004年到2010年和2016年的數(shù)值逐漸變大；系統(tǒng)的總流通量通?？梢员碚魃鷳B(tài)系統(tǒng)的規(guī)模,2004年的值為16041.0 t km-2a-1,2010年和2016年則分別為20112.6 t km-2a-1和24698.2 t km-2a-1,呈現(xiàn)持續(xù)增大的趨勢(shì)。

表5 千島湖生態(tài)系統(tǒng)3個(gè)年份的總體特征

表5中還陳列出一些可以反映生態(tài)系統(tǒng)成熟度特征的參數(shù)。系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量(TPP/TR)在三年間的值分別為3.73、4.35和6.51,遠(yuǎn)大于1且逐漸升高。連接指數(shù)是該生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的實(shí)際連接數(shù)與可能連接數(shù)的比率；系統(tǒng)雜食指數(shù)被定義為所有消費(fèi)者的平均雜食指數(shù)[34],這兩個(gè)指數(shù)可以在一定程度上反映出生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部食物網(wǎng)聯(lián)系的復(fù)雜程度。千島湖生態(tài)系統(tǒng)3個(gè)年份的連接指數(shù)(CI)和雜食性指數(shù)(SOI)相差不大,在雜食性指數(shù)上略有增大的趨勢(shì)。

Finn氏循環(huán)指數(shù)和 Finn氏平均路徑長(zhǎng)度也與系統(tǒng)成熟度、復(fù)原力和穩(wěn)定性密切相關(guān)[34]。如表6所示,千島湖生態(tài)系統(tǒng)2004年、2010年和2016年的Finn氏循環(huán)指數(shù)(FCI)分別為26.27%、11.13%和5.27%,Finn氏平均路徑長(zhǎng)度(FMPL)為3.803、2.853和2.472,兩項(xiàng)指標(biāo)的數(shù)值都大幅減小。

表6 千島湖生態(tài)系統(tǒng)3個(gè)年份的網(wǎng)絡(luò)分析指數(shù)

3 討論

3.1 生態(tài)系統(tǒng)總體特征

從上述數(shù)據(jù)中可以總結(jié)出2010年千島湖生態(tài)系統(tǒng)在營(yíng)養(yǎng)級(jí)、能流狀況等方面的特征。2010年的千島湖中除人工投放的鰱、鳙魚(yú)之外,大多數(shù)魚(yú)類(lèi)和底棲動(dòng)物的生物量都較低,浮游植物和有機(jī)碎屑的生物量卻較大。整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)的營(yíng)養(yǎng)能流分布成典型的金字塔型,且高、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量轉(zhuǎn)化效率相差很大,總體來(lái)說(shuō)低于林德曼提出的生態(tài)金字塔1/10效率,以及Christensen等[36]在1993年總結(jié)多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)模型提出的生態(tài)系統(tǒng)平衡傳輸效率(9.2%)。高強(qiáng)度捕撈干擾和能量傳遞阻塞的現(xiàn)象較為明顯。

生態(tài)系統(tǒng)的成熟度是相對(duì)于系統(tǒng)幼態(tài)化的一個(gè)概念,一個(gè)成熟度高的生態(tài)系統(tǒng)會(huì)更加穩(wěn)定、更能抵抗外部沖擊。Ecopath模型從Odum提出的24個(gè)用以表征生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能特征的指標(biāo)中提取了一些比較重要的參數(shù)進(jìn)行量化表示[37]。如系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量在系統(tǒng)的早期發(fā)展階段會(huì)大于1,因?yàn)樯a(chǎn)量會(huì)超過(guò)呼吸作用進(jìn)行原始積累,越成熟的系統(tǒng)中,該比率應(yīng)該越接近1[34]。千島湖生態(tài)系統(tǒng)2010年的TPP/TR為4.35,大于其在2004年的值,與1999年和2000年的值(分別為2.07和1.99)相比也更大[38],反映出其成熟度的降低。與國(guó)內(nèi)外其它水庫(kù)相比,2010年千島湖的TPP/TR高于印度的Wyra水庫(kù)(其在實(shí)施漁業(yè)管理措施后降低至1.053)[39]和三峽水庫(kù)的1.899[40],低于巴西Itaipu水庫(kù)的6.3[41],處于不夠成熟的發(fā)展階段。除此之外,千島湖生態(tài)系統(tǒng)的CI和SOI值分別為0.219和0.100,相比于三峽水庫(kù)(0.371和0.205)[40],太湖(0.21和0.04)[28]和印度的Bakreswar水庫(kù)(0.18和0.11)[42]等湖泊,表現(xiàn)出其在食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和飲食組成的多樣性方面仍缺乏復(fù)雜性。同時(shí),2010年生態(tài)系統(tǒng)的FCI和FMPL分別為10.62%和2.843,與同類(lèi)型其它水庫(kù)相比較低。FCI代表一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)量,與整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、恢復(fù)力和成熟度相關(guān)。它的值較高說(shuō)明一個(gè)系統(tǒng)更加穩(wěn)定和成熟[37],較低則表示生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱,對(duì)營(yíng)養(yǎng)輸入的改變比較敏感[43]。模型計(jì)算出的浮游植物的高生物量在一定程度上證實(shí)了這一統(tǒng)計(jì)結(jié)果。由此可見(jiàn),千島湖2010年的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差,比較容易受到外界因素的干擾或破壞。

3.2 生態(tài)系統(tǒng)變化趨勢(shì)

本研究通過(guò)Ecopath模型的對(duì)比分析,探明了千島湖生態(tài)系統(tǒng)自實(shí)施了保水漁業(yè)后,在營(yíng)養(yǎng)級(jí)狀況、總體特征上的發(fā)展演變趨勢(shì)。千島湖漁獲物的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)呈現(xiàn)一直降低的趨勢(shì),低營(yíng)養(yǎng)級(jí)漁獲物數(shù)量增加,這種現(xiàn)象出現(xiàn)的原因可能是：自實(shí)施非經(jīng)典生物操縱以來(lái),頂級(jí)捕食者被大量清除,營(yíng)養(yǎng)級(jí)較低的鰱、鳙魚(yú)則被大量補(bǔ)充；且隨著系統(tǒng)的發(fā)展,頂級(jí)消費(fèi)者的群落組成和生物量都發(fā)生了明顯的變化,特別是一些營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高的肉食性魚(yú)類(lèi)如鲌魚(yú)生物量的減少,可能也是使得平均捕撈營(yíng)養(yǎng)級(jí)下降的原因。從整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)來(lái)看,從2004年至2016年千島湖系統(tǒng)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)占比在逐漸擴(kuò)大,營(yíng)養(yǎng)流中流向碎屑的部分也越來(lái)越大。營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ、Ⅱ的能量利用都不夠充分,近年來(lái)能量傳遞阻塞的現(xiàn)象更加明顯。且在持續(xù)性的人為干預(yù)下,系統(tǒng)內(nèi)的魚(yú)群種類(lèi)結(jié)構(gòu)和生物量均發(fā)生較大變動(dòng)。鳡魚(yú)被大量清除后,到2010年已經(jīng)近乎完全消失。在保水漁業(yè)實(shí)施后的短期內(nèi),可能由于頂端捕食壓力的減少和餌料的增加等原因,2004年的鲌類(lèi)、鲴類(lèi)、大眼華鳊、參條等魚(yú)的生物量較2000年之前有一定上升[12]。但長(zhǎng)時(shí)間的人工放養(yǎng)和捕撈使千島湖的漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)發(fā)生變化, 食物網(wǎng)趨于簡(jiǎn)單,發(fā)展至10年之后,除了主要由人工放養(yǎng)控制的鰱、鳙魚(yú)之外,魚(yú)類(lèi)資源量整體下降。然而,浮游植物和碎屑生物量卻有比較明顯的增加,這一方面可能是魚(yú)類(lèi)生物量下降的原因,另一方面是由于周?chē)嬖次廴竞退a(chǎn)養(yǎng)殖的剩余餌料在深水湖泊中的累積。

在能流特征上,系統(tǒng)發(fā)展后期和保水漁業(yè)實(shí)施第一年前后差別較大。劉其根等[38]在分析2000年的生態(tài)系統(tǒng)時(shí)發(fā)現(xiàn),相比于1999年,系統(tǒng)的規(guī)模減小,但成熟度和穩(wěn)定程度均有提升,藍(lán)藻水華等也得到了一定程度的克制。但不可忽視的是,頂級(jí)捕食者和較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)生物量的變動(dòng)勢(shì)必會(huì)使整個(gè)系統(tǒng)的能流格局發(fā)生改變。TPP/TR的值逐漸增大,說(shuō)明系統(tǒng)處于不成熟的發(fā)展階段,且有成熟度下降的趨勢(shì)。Finn氏循環(huán)指數(shù)(FCI)和Finn氏平均路徑長(zhǎng)度(FMPL)每過(guò)六年就幾乎削減一半,表明在長(zhǎng)期的鰱、鳙魚(yú)放養(yǎng)累積下,生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)交互關(guān)系減弱,再循環(huán)率較低,復(fù)原力降低。系統(tǒng)退化到不成熟的擁有較高生產(chǎn)力的發(fā)育期。

綜合上述指標(biāo)分析,保水漁業(yè)實(shí)施初期系統(tǒng)規(guī)模瞬減,隨后又自我調(diào)控,不斷發(fā)展積蓄能量。但可能由于系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和外源輸入的變化,初級(jí)生產(chǎn)者產(chǎn)出的能量未能得到有效的利用,很大一部分能量流向碎屑,魚(yú)類(lèi)資源量整體下降,可能會(huì)造成湖體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過(guò)剩,影響生態(tài)系統(tǒng)的健康穩(wěn)定發(fā)展。在保水漁業(yè)等修復(fù)工作實(shí)施后的十幾年間,生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)生了一定程度的惡化。千島湖作為一個(gè)由水庫(kù)發(fā)展而來(lái)的淡水水體,捕食與被捕食的關(guān)系本身就較為簡(jiǎn)單,生態(tài)系統(tǒng)更容易被外界的擾動(dòng)影響,故而應(yīng)更加注意控制人類(lèi)活動(dòng)和人為手段。

3.3 鰱鳙魚(yú)放養(yǎng)影響

“保水漁業(yè)”采用非經(jīng)典生物操縱的思路,圍網(wǎng)放養(yǎng)濾食性的鰱魚(yú)和鳙魚(yú),直接攝食浮游植物,以期減少藍(lán)藻水華。但鰱、鳙魚(yú)主要抑制的是枝角類(lèi)和大型浮游植物,間接促進(jìn)橈足類(lèi)和小型藻類(lèi)種群增長(zhǎng),浮游植物的豐度增加。故而可能會(huì)出現(xiàn)藍(lán)藻水華得到抑制,但湖域富營(yíng)養(yǎng)化程度加重的情況。低營(yíng)養(yǎng)級(jí)再通過(guò)上行效應(yīng)影響系統(tǒng)中的其它組分,系統(tǒng)整體的穩(wěn)定性降低。同時(shí),浮游生物食性的魚(yú)類(lèi)還會(huì)加快氮、磷的循環(huán)速率,擴(kuò)大初級(jí)生產(chǎn)力。上述分析也與文章第二部分中浮游植物生物量的逐漸上升的趨勢(shì),以及初級(jí)生產(chǎn)力規(guī)模的逐漸擴(kuò)大相對(duì)應(yīng)。

諸多國(guó)內(nèi)外學(xué)者也曾探索生物治理措施對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)造成的影響,研究濾食性魚(yú)類(lèi)對(duì)藍(lán)藻水華和富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程的作用。在不同水域、不同實(shí)驗(yàn)條件和不同研究方案下得出的結(jié)論不盡相同。王銀平等通過(guò)原位培養(yǎng)濾食性魚(yú)類(lèi)鰱、鳙攝食微囊藻后的排泄物,利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)研究鰱、鳙濾食對(duì)藻類(lèi)光能及生長(zhǎng)活性的影響,結(jié)果證明鰱、鳙單次濾食未對(duì)微囊藻造成生理上的致命損傷,反而可能會(huì)藻類(lèi)超補(bǔ)償生長(zhǎng)[44]。而美國(guó)學(xué)者M(jìn)ueller等[45]在斑點(diǎn)叉尾鮰養(yǎng)殖池塘中的實(shí)驗(yàn),以及一些國(guó)內(nèi)學(xué)者在東湖[46]、滆湖[47]的實(shí)驗(yàn)則說(shuō)明了鰱、鳙控藻的可行性。因此,需要在長(zhǎng)期、規(guī)范的實(shí)驗(yàn)下明確放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)和系統(tǒng)其它組分之間的聯(lián)系,準(zhǔn)確把握不同實(shí)驗(yàn)結(jié)果背后的生態(tài)學(xué)原理,才能更好地驗(yàn)證非經(jīng)典生物操縱理論的有效性。

4 結(jié)論

鰱鳙魚(yú)放養(yǎng)的生態(tài)修復(fù)方式使千島湖的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大的變動(dòng)。對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行生態(tài)修復(fù)工作后,系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)化是逐漸推進(jìn)的。人為的修復(fù)工作不止會(huì)影響直接作用的某幾個(gè)物種,還會(huì)通過(guò)系統(tǒng)內(nèi)部的聯(lián)系傳遞到其它部分,從而影響整體。放養(yǎng)鰱鳙魚(yú)可能會(huì)使藍(lán)藻“水華”在短期內(nèi)得到抑制,但經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的發(fā)展后,系統(tǒng)可能會(huì)呈現(xiàn)魚(yú)類(lèi)資源量下降、能量轉(zhuǎn)換效率降低、成熟度和穩(wěn)定度下降的狀態(tài)。因此,在進(jìn)行某項(xiàng)修復(fù)工作之前,需要從生態(tài)學(xué)原理上系統(tǒng)地考慮問(wèn)題,從避免過(guò)多的人為擾動(dòng)出發(fā),盡量還原生態(tài)系統(tǒng)本身的恢復(fù)力。