楊 霄,陳曉曉,袁周偉,蘇 迪,宋月華,*

1 貴州師范大學喀斯特研究院,貴陽 550001 2 國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心,貴陽 550001

石漠化是一種土地退化過程[1],發(fā)生在喀斯特地區(qū)的石漠化,叫做喀斯特石漠化[2]。中國西南部的貴州省是我國喀斯特石漠化發(fā)生最嚴重的地區(qū),土地退化明顯。貴州大部都處于亞熱帶常綠闊葉林帶,本應是植被茂密,物種多樣性豐富的山區(qū),在喀斯特石漠化的影響之下,呈現出“石山”的現象[3—5]。這種自然環(huán)境對貴州省石漠化地區(qū)的社會經濟發(fā)展帶來了許多不利影響,因此石漠化的治理成為了石漠化地區(qū)社會經濟恢復的重中之重[6]?？λ固厥纳鷳B(tài)修復已經開展了30多年,并取得了明顯成效,然而,目前對于石漠化生態(tài)環(huán)境修復的監(jiān)測與評價仍然缺乏相關理論依據的支撐[7—8]。

近年來,喀斯特石漠化地區(qū)關于植物群落、植物多樣性以及土壤理化性質的研究進展明顯,為喀斯特生態(tài)恢復提供了理論依據[9—13]。但是動物對喀斯特石漠化恢復研究的進展較為緩慢,僅有少量對動物群落的生態(tài)響應研究[14—16]。葉蟬作為一種植食性昆蟲,在成蟲和若蟲階段都以刺吸植物汁液為生,是輕中度石漠化地區(qū)的主要害蟲之一,且葉蟬不能遷飛對寄主植物的依賴性較強,因此能夠積極響應生態(tài)環(huán)境的變化,是一種理想的環(huán)境指示生物。近年來喀斯特輕中度石漠化地區(qū)采取了不同的土地利用及恢復模式,形成了不同的生態(tài)系統,在寄主植物和環(huán)境因子的共同作用下也就形成了不同的葉蟬群落。葉蟬群落結構組成、分布特征可作為植被恢復與生態(tài)監(jiān)測的指標[17]。目前研究喀斯特石漠化生態(tài)系統中的昆蟲群落結構集中在生態(tài)環(huán)境響應[18—19],沒有對喀斯特石漠化生態(tài)治理提出決策依據。本文針對研究區(qū)內葉蟬物種多樣性、群落結構組成特點、生態(tài)系統的穩(wěn)定性等現實問題,通過對研究區(qū)的葉蟬標本進行采集、分類、鑒定,尋找葉蟬群落結構與多樣性的動態(tài)特征,探討葉蟬群落結構特征指數變化與示范區(qū)不同土地利用類型二者之間的耦合關系,揭示不同土地利用類型下葉蟬群落結構變化,探索較適合輕中度石漠化地區(qū)生態(tài)修復的土地利用類型,為石漠化治理技術的集成與示范提供一定的理論支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于貴州畢節(jié)市七星關區(qū),海拔高度為1500—2000 m,年均溫13℃,年均降水量863 mm,且降水集中在夏季,是典型的亞熱帶季風氣候[20—21]。研究區(qū)大部分為輕中度石漠化,石漠化面積47.35 km2,其中輕中度石漠化面積為34.8 km2,占總石漠化面積的73.49%,巖石裸露程度低。由于土層淺薄,示范區(qū)地形破碎,峰叢洼地遍布,石漠化強度以潛在和輕度為主,部分為中強度石漠化,水土流失嚴重,土壤耕層淺薄且肥力較低,原生植被有馬尾松林、草地等,而人工林包括核桃林、刺梨林等。

1.2 樣地設置與采樣

調查樣地設置在貴州省畢節(jié)市七星關區(qū)撒拉溪鎮(zhèn)。樣地位于東經105°09′30″—105°1′00″,北緯27°18′00″—27°39′11″之間,見表1,在研究區(qū)內選取6種不同土地利用類型的樣地進行采樣,6個樣地分別選在穿洞-沖鋒村(刺梨林)、毛栗樹(核桃林)、農場村(玫瑰園)、抬沙壩(桃樹林)、竹沙凹(李子林)和潘家地(牧草)。每個樣地面積為10 m×20 m,在2019年5月到10月的每個月中旬在各樣地采用掃網法采集葉蟬標本,盡量避開雨天采集。掃網50次,按“Z”字形路徑來回掃取,一個往返為1次,每次掃網角度往返180°,然后將采集的葉蟬成蟲標本放入無水乙醇中帶回實驗室鑒定。在采集的過程中用手持GPS定位儀記錄當地經緯度,采用室外溫濕度測量儀測量當次采集標本時的溫濕度數據。

表1 樣地基本信息

1.3 標本分類鑒定

標本鑒定依據《貴州大學館藏昆蟲(頭喙類)模式標本圖志》《中國斑葉蟬和塔葉蟬(半翅目:葉蟬科:小葉蟬亞科)》《中國角頂葉蟬(半翅目:葉蟬科)》《中國離脈葉蟬》等以及相關昆蟲分類學著作和期刊文獻以及3I系統來完成[22—25]。

1.4 數據統計與分析

1.4.1群落優(yōu)勢度分析

利用Excel對畢節(jié)輕中度石漠化地區(qū)采集到的葉蟬科昆蟲建立數據庫,分析不同土地利用類型下葉蟬群落結構的差異性,并對其優(yōu)勢度進行分析,找到不同土地利用類型下的優(yōu)勢種。

1.4.2群落多樣性分析

物種多樣性能度量群落生態(tài)結構的功能復雜性并且與群落的穩(wěn)定性相關[26]。本研究采取物種豐富度(S) 、Shannon-Wiener 多樣性指數(H′) 、Pieluo 均勻性指數(J)和Simpson 優(yōu)勢度集中性指數來分析各樣點群落多樣性[27—29]。

式中,Pi為第i物種個體數占群落個體總數的比例；

Pieluo均勻性指數J=H′/lnS

式中,H′為Shannon-Wiener 多樣性指數,S為群落中物種數；

式中,Pi為第i物種個體數占群落個體總數的比例。

1.4.3環(huán)境因子分析

用SPSS 26和Canoco 5軟件對畢節(jié)喀斯特輕中度石漠化地區(qū)溫度、濕度及氣壓等環(huán)境因子與物種數量、個體數等生物因子做相關性分析,找到影響物種多樣性的主要環(huán)境因子。

2 結果與分析

2.1 不同土地利用類型葉蟬群落結構組成

如表2所示,在研究區(qū)一共獲得葉蟬標本11525頭,分屬于11亞科52屬,其中刺梨林8亞科31種2072頭,核桃林8亞科31屬1300頭,桃樹林7亞科29屬1543頭,玫瑰園6亞科30屬1902頭,李樹林10亞科33屬2243頭,牧草地7亞科25屬2465頭。在刺梨林中頂斑葉蟬屬Empoascanara和小綠葉蟬屬Empoasca為優(yōu)勢類群,占該樣地葉蟬總個體數的63.8%,其中利川頂斑葉蟬E.sipraDworakowska為優(yōu)勢種,占該樣地葉蟬個體總數的49.9%；柔突葉蟬屬AbrusDai & Zhang 和二叉葉蟬屬MacrostelesFieber 等9個屬為常見類群,占該樣地葉蟬個體總數的20.8%；條大葉蟬屬AtkinsoniellaDistant 和山小葉蟬屬SalkaDworakowska 等20個屬為稀有類群,占該樣地葉蟬個體總數的15.4%。核桃林中小綠葉蟬屬Empoasca和橫脊葉蟬屬EvacanthusPeletier & Serville 為優(yōu)勢類群,占該樣地葉蟬個體總數的71.4%；竹葉蟬屬BambusanaAnufriev和擬竹葉蟬屬Bambusananus等10屬為常見類群,占該樣地葉蟬個體總數的24.5%；山小葉蟬屬Salka和狹頂葉蟬屬AngustellaLi 等19屬為稀有類群,占該樣地葉蟬個體總數的4.1%。桃樹林中小綠葉蟬屬Empoasca、大葉蟬屬CicadellaDuméril和竹葉蟬屬Bambusana為優(yōu)勢類群,共占該樣地葉蟬個體總數的82.7%；蒿小葉蟬屬EupteryxCurtis和頂帶葉蟬屬ExitianusBall等6個屬為常見類群,共占該樣地葉蟬個體總數的12.6%；阿小葉蟬屬ArboridiaZachvatkin和米小葉蟬屬MitjaeviaDworakowska等20屬為稀有類群,占該樣地葉蟬個體總數的4.7%。玫瑰園中小綠葉蟬屬Empoasca為優(yōu)勢類群,占該樣地葉蟬個體總數的71.8%；邊大葉蟬屬KollaDistant和大葉蟬屬Cicadella等6屬為常見類群,占該樣地葉蟬個體總數的21.0%；窄頭葉蟬屬BatracomorphusLewis和闊頸葉蟬屬DrabescoidesKwon & Lee等23屬為稀有類群,占該樣地葉蟬個體總數的7.2%。李樹林中小綠葉蟬屬Empoasca為優(yōu)勢類群,占該樣地葉蟬個體總數的56.3%；橫脊葉蟬屬Evacanthus和擬菱紋葉蟬屬HishimonoidesIshihara 等9屬為常見類群,占該樣地葉蟬個體總數的38.8%；單突葉蟬屬OlidianaMcKamey和條大葉蟬屬Atkinsoniella等23屬為稀有類群,占該樣地葉蟬個體總數的4.9%。牧草地中擬竹葉蟬屬Bambusananus、頂斑葉蟬屬Empoascanar和小綠葉蟬屬Empoasca為優(yōu)勢類群,占該樣地葉蟬個體總數的72.0%；二叉葉蟬屬Macrosteles和草葉蟬屬SorhoanusRibaut等6屬為常見類群,占該樣地葉蟬個體總數的16.9%；消室葉蟬屬ChudaniaDistant和網脈葉蟬屬Dryodurgades Zachvatkin等16屬為稀有類群,占該樣地葉蟬個體總數的11.1%。

2.2 不同土地利用類型葉蟬群落豐富度和數量時間動態(tài)

不同土地利用類型和葉蟬類昆蟲物種豐富度如圖1所示,核桃林和刺梨林是物種數最為豐富的土地利用類型,均在8月份達到最大值,為29種,兩地物種數最小值出現在5月,核桃林為17種,刺梨林為16種；桃樹林物種最豐富的時間出現在8月,最小值則是在10月；玫瑰園的物種數呈現上升趨勢,5月為最小值,共16種,在10月份達到最大值28種；李子林在6月達到最大值,為25種,10月份為最小值17種；而在草地內8月達到最大值,為25種,5月則是最小值9種。草地是物種數變化最明顯的土地利用類型,這可能和草的生長周期息息相關,在草未完全長成時,葉蟬種類較少,而在草地完全長成的季節(jié)則分布著較多的葉蟬類群。除玫瑰園和李子林外其余4種類型都是在8月份達到葉蟬物種數的最大值。

圖2顯示的是不同土地利用類型葉蟬個體數量隨時間的變化,可以看到6樣地葉蟬數量都是在中間幾個月份達到最大值,不同的土地利用類型在不同的月份達到最大值可能與生境適宜生存的葉蟬種類的生長周期相關。草地和李子林在9月份達到葉蟬數量的最大值；核桃林、桃樹林和刺梨林均在8月份達到其葉蟬數量的最大值；而玫瑰園則是在6月達到葉蟬數量的最大值。草地和刺梨林的葉蟬群落及數量隨月份變化是最明顯的,這可能和草地、刺梨的生長周期短相關。而玫瑰園和核桃林的生態(tài)環(huán)境結構較為穩(wěn)定,從而葉蟬數量的變化較其他幾地較小。

表2 輕中度石漠化地區(qū)不同土地利用類型葉蟬的群落組成

圖1 不同土地利用類型葉蟬群落種類季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variation of leafhopper species in different land-use types

圖2 不同土地利用類型葉蟬群落數量季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of leafhopper individual number in different land-use types

2.3 葉蟬群落多樣性分析

2.3.1不同土地利用類型葉蟬群落多樣性分析

由表3和圖3可知,Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)：刺梨林>草地>核桃林>李子林>桃樹林>玫瑰園,Pieluo均勻性指數(J)則是：草地>刺梨林>李子林>桃樹林>核桃林>玫瑰園,Simpson 優(yōu)勢度指數(C)為：玫瑰園>李子林>草地>刺梨林>桃樹林>核桃林。刺梨林和草地的H′指數和J指數明顯高于其他4種土地利用類型。而玫瑰園則是H′指數和J指數均為最低的土地利用類型。研究結果表明,刺梨林和草地這兩種土地利用類型中葉蟬群落結構的多樣性和均勻度較其他四種土地利用類型較好。

表3 喀斯特輕-中度石漠化地區(qū)不同土地利用類型葉蟬群落多樣性

2.3.2不同月份葉蟬群落多樣性分析

由表4和圖4可知H′指數10月>6月>5月>7月>9月>8月,J指數10月>5月>6月>7月>9月>8月。由此可見,在不同月份下,葉蟬群落結構多樣性指數H′和J指數趨于一致。而Simpson優(yōu)勢度指數C則呈現8月>9月>5月>7月>6月>10月,該指數幾乎和H′指數呈現相反的變化趨勢。

2.4 環(huán)境因子與葉蟬個體數相關性分析

將溫度、濕度和氣壓分別和葉蟬個體數做相關性分析。表5、6、7,表明溫度與葉蟬群落中葉蟬個體數在P<0.01下存在相關關系,其Pearson相關系數達到了0.489,但相關性并不是特別顯著。而氣壓和濕度兩個環(huán)境因子則與葉蟬個體數之間幾乎不存在相關關系。

表4 喀斯特輕-中度石漠化地區(qū)不同月份葉蟬群落多樣性

圖3 喀斯特輕-中度石漠化地區(qū)不同土地利用類型葉蟬群落多樣性Fig.3 Leafhopper community diversity of different land use types in karst light to moderate rocky desertification area

圖4 喀斯特輕-中度石漠化地區(qū)不同月份葉蟬群落多樣性Fig.4 Diversity of leafhopper communities at different months in karst areas of light and moderate rocky desertification

表5 溫度與葉蟬個體數相關性

表6 濕度與葉蟬個體數相關性

表7 氣壓與葉蟬個體數的相關性

2.5 不同土地利用類型葉蟬群落結構和環(huán)境因子的冗余分析

圖5 輕中度石漠化地區(qū)不同土地利用類型葉蟬類群冗余分析Fig.5 Redundancy analysis of leafhopper groups at different land use type in karst areas of light and moderate rocky desertification T,溫度 Temperature；H, 濕度 Humidity；AP,氣壓Air pressure

為了更好的直觀的體現環(huán)境因子、多樣性指數和群落結構的正負相關性,使用冗余分析法對其進行分析。圖5表明,Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pieluo均勻性指數(J) 和溫度呈明顯的負相關關系,且相關性顯著。個體數(N)則與溫度呈典型的正相關關系。在非極端的溫度情況下,溫度的升高會帶來葉蟬個體數的增加,符合葉蟬喜溫喜光的習性。

2.6 葉蟬群落結構的相似性分析

為了直觀的表明不同土地利用類型間葉蟬組成的相似性,使用層次聚類分析法對葉蟬類群組成的相似性關系進行分析(圖6和表8)。圖表表明,這些土地利用類型中玫瑰園和李子林的群落組成最為相似,首先聚為在一起；桃樹林則和桃樹林聚成一類,兩個聚類團聚在一起與刺梨林和草地的聚類團之間有顯著差異性。核桃林和桃樹林之間距離系數約為1,相似性指數為0.743；玫瑰園和李子林距離系數約為1,相似性指數為0.487；核桃林、桃樹林形成的聚類團與玫瑰園、李子林形成的聚類團之間距離系數為7；刺梨林和草地之間的距離系數較大,為22,相似性指數為0.636。研究表明土地利用類型的相似性是葉蟬群類結構相似的基礎,核桃林與桃樹林的樹木較高,與地表植被交流較小,所以葉蟬群落結構也較為相似,刺梨林和草地則都較為低矮,所以群落結構較為相似。李子林和玫瑰園之間的植被類型較復雜,雜草相對較多,導致葉蟬類群相似性最低。

表8 輕中度石漠化地區(qū)不同土地利用類型葉蟬類群相似性矩陣

圖6 輕中度石漠化地區(qū)不同土地利用類型葉蟬類群聚類分析Fig.6 Cluster analysis of leafhopper groups at different land use type in karst areas of light and moderate rocky desertification

3 討論與結論

本研究中,共在喀斯特輕中度石漠化地區(qū)采獲葉蟬11亞科52屬,其中擬竹葉蟬屬Bambusananus、頂斑葉蟬屬Empoascanara和小綠葉蟬屬Empoasca是各土地利用類型的優(yōu)勢類群,占總個體數的69.4%。尤其是小綠葉蟬屬Empoasca,在每個土地利用類型中個體數都是最多的屬,占總個體數的44.6%。小綠葉蟬屬Empoasca的個別種,如：小貫小綠葉蟬EmpoascaonukiiMatsuda是茶園的主要害蟲之一[30—32],而小綠葉蟬的危害性暫未在此體現,但其廣步性和群落優(yōu)勢性值得關注。

相比其他生態(tài)環(huán)境較好的地區(qū),輕-中度石漠化地區(qū)的葉蟬種類是較少的[33]。進一步佐證了,昆蟲群落的多樣性和昆蟲數目與生態(tài)環(huán)境息息相關[34]。營造一個良好的生態(tài)環(huán)境有利于昆蟲的生長發(fā)育,昆蟲也能作為指示生物反映生態(tài)環(huán)境的變化。研究發(fā)現,刺梨林和草地是Shannon-Wiener多樣性指數和Pieluo均勻性指數較高的兩種土地利用類型,因此,可以把草地和刺梨林的合理搭配種植作為喀斯特生態(tài)環(huán)境修復的一種手段技術實施推廣。刺梨林作為喀斯特石漠化恢復模式的一種環(huán)境因子對喀斯特輕-中度石漠化地區(qū)葉蟬群落結構的影響主要體現在溫度上。適宜的溫度有利于葉蟬的存活,是構建穩(wěn)定的葉蟬群落結構的前提。極端天氣和低溫會導致葉蟬在卵、若蟲和成蟲不同階段都會遭受威脅。而葉蟬種群數量過多則會導致蟲害,故溫度控制是控制葉蟬種群數量的有效方法。

研究以喀斯特輕中度石漠化地區(qū)葉蟬科昆蟲為研究對象,調查了研究區(qū)內葉蟬群落的組成和分布,描述了不同土地利用類型和不同季節(jié)葉蟬群落結構的相似性和多樣性,分析了溫度、濕度和氣壓等環(huán)境因子對葉蟬群落的影響,發(fā)現了兩種在喀斯特石漠化地區(qū)葉蟬群落中物種豐富度及均勻度較高的土地利用類型,為喀斯特輕-中度石漠化地區(qū)生態(tài)恢復技術集成與示范提供參考依據。由于缺乏對其他昆蟲的標本采集和研究,喀斯特輕-中度石漠化地區(qū)昆蟲群落定量的相關性以及昆蟲群落內部的競爭與平衡機制都有待于進一步的研究。