張昊，劉振宏，曾寧波，唐康，羅梓楠，劉登望*，李林*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙，410128；2.湖南省花生工程技術(shù)研究中心，湖南 長(zhǎng)沙，410128；3.國(guó)家花生工程技術(shù)研究中心長(zhǎng)沙分中心，湖南 長(zhǎng)沙，410128）

漬澇是影響世界農(nóng)業(yè)布局與生產(chǎn)水平的最主要自然災(zāi)害之一，隨著全球氣候異常變化，澇災(zāi)愈加頻發(fā)，嚴(yán)重影響花生產(chǎn)量與品質(zhì)[1,2]?；ㄉ俏覈?guó)主要的油料與經(jīng)濟(jì)作物，長(zhǎng)江流域是主產(chǎn)區(qū)之一，以春播種植為主，受季風(fēng)氣候的影響，花生生育前、中期（3-6 月）正值多雨季節(jié)，漬澇災(zāi)害嚴(yán)重影響花生生長(zhǎng)發(fā)育，尤其對(duì)根系影響甚大。因此，開(kāi)展?jié)n澇災(zāi)害防控研究對(duì)于確?；ㄉa(chǎn)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

植物根系是吸收養(yǎng)分、水分的主要器官及物質(zhì)合成轉(zhuǎn)運(yùn)的場(chǎng)所。根系生理及形態(tài)結(jié)構(gòu)是植物生長(zhǎng)狀況的重要表征，與產(chǎn)量形成息息相關(guān)。漬水對(duì)各類(lèi)旱作物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響，如大豆根表面積、冠根比降低[3]；油菜、玉米的根生物量、根表面積、根體積、須根數(shù)量比對(duì)照大幅減少，根系組織壞死，葉片抗氧化酶系統(tǒng)紊亂，丙二醛含量持續(xù)升高[4～7]。水稻、番茄等也受漬澇危害，且種質(zhì)間存在耐性差異[8,9]。已有研究表明，多雨、過(guò)度灌溉或地下水位過(guò)高對(duì)花生不同基因型在不同生育期產(chǎn)生的影響十分明顯，包括根系生長(zhǎng)受抑，根瘤數(shù)發(fā)育不良等[10～13]。但是，上述研究?jī)H對(duì)漬澇情況下的花生形態(tài)建成、產(chǎn)量因素、光合生理、根系生理、內(nèi)源激素和保護(hù)酶響應(yīng)等方面進(jìn)行了探討，而從解剖結(jié)構(gòu)方面解析花生耐漬澇機(jī)理的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

本文以耐性品種湘花2008 與敏感品種中花4號(hào)根系為研究材料，從顯微結(jié)構(gòu)與超微結(jié)構(gòu)等方面深入解析花生的耐漬澇機(jī)理，為耐漬澇花生育種及災(zāi)害農(nóng)藝管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

經(jīng)過(guò)課題組多年室內(nèi)鑒定、大田驗(yàn)證和大量種質(zhì)聚類(lèi)分析，篩選得到典型耐澇品種湘花2008和敏感品種中花4 號(hào)作為試驗(yàn)種質(zhì)[14]，取樣觀測(cè)部位為根系或主根。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用沙培育苗法。為了讓花生根系充分自由伸展和便于觀測(cè)取樣，使用圓柱型PVC 培養(yǎng)桶（直徑20 cm、高度30 cm，圖1A），在桶內(nèi)放置韌性及強(qiáng)度較好的塑料袋，再在袋中安裝自制的不銹鋼根架結(jié)構(gòu)（圖1B），裝入精選潔凈的細(xì)沙，沙層厚度28 cm。每桶播1 粒催芽的種子，播深2 cm，3 次重復(fù)，當(dāng)幼苗葉齡達(dá)到4 葉1 心時(shí)注水，使沙土面保持淹水深度2 cm（圖1C），持續(xù)時(shí)間分別為3、6、9、12 d，以正常澆灌為對(duì)照（圖1D）。培養(yǎng)室生態(tài)環(huán)境條件為溫度25℃（晝）/20℃（夜），每天光照14 h，照度240μmol·m-2·s-1。

圖1 自制根架結(jié)構(gòu)與花生漬澇處理Fig.1 Self-made root frame structure and peanut waterlogging treatment

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

在漬澇處理完成后，每個(gè)處理從培養(yǎng)桶選取生長(zhǎng)一致的根系用于觀測(cè)如下項(xiàng)目：

1.3.1 根系形態(tài)學(xué)特征研究 首先將塑料袋連同根架結(jié)構(gòu)從培養(yǎng)桶中輕輕取出，垂直放置，再將塑料袋平展于地面，采用細(xì)水流緩慢沖洗根架，洗凈細(xì)沙后，將根系從根架取出，擦拭水分，放置在暗色實(shí)驗(yàn)臺(tái)面上，選取5 個(gè)根系進(jìn)行數(shù)碼照相。依據(jù)表1 花生漬澇幼苗期室內(nèi)沙土水培條件下根系危害度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[14]，描述根色、根味狀況及危害度分級(jí)。

表1 漬澇花生根系危害度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Grading standard for root damage degree of waterlogged peanut

測(cè)量根系生物量鮮重，然后105℃殺青1 h，70℃恒溫烘干48 h 至恒重時(shí)，稱(chēng)取根系干重。各指標(biāo)的耐漬系數(shù)計(jì)算如下：

根系鮮重耐漬系數(shù)=漬澇處理根系鮮重值/正常灌溉根系鮮重值。

根系干重耐漬系數(shù)=漬澇處理根系干重值/正常灌溉根系干重值。

1.3.2 顯微結(jié)構(gòu)觀察 采用石蠟切片法制片[15,16]、光學(xué)顯微鏡觀察。具體方法：取3 株根系的主根中段組織，采用FAA 固定1～2 d，按照常規(guī)方法制作石蠟切片，用LEICA 公司RM2135 型號(hào)切片機(jī)切片，厚度10μm，隨后用蕃紅—固綠染色，中性樹(shù)膠封片，采用蔡司公司AXIOIMAGER A1 型號(hào)光學(xué)顯微鏡觀察。每個(gè)根樣制作3 個(gè)切片，在每張切片上選取5個(gè)橫截面作為樣點(diǎn)進(jìn)行觀察、拍照。

1.3.3 超微結(jié)構(gòu)觀察 采用樹(shù)脂包埋超薄切片法[17]、透射電鏡觀察。具體方法：取3 株根系的主根中段組織，浸入盛有3%戊二醛的青霉素小瓶中，常溫固定1～2 d，經(jīng)pH 磷酸緩沖液沖洗、乙醇梯度脫水、丙酮脫水、樹(shù)脂滲透包埋處理后，在LEICA 公司超薄切片機(jī)上制作90 nm 超薄切片，再經(jīng)醋酸雙氧鈾、檸檬酸鉛雙重染色后，采用日立公司H-7500 型透射電鏡觀察主根中段細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)、拍照。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用EXCEL 進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入、作圖，用SPSS22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用鄧肯極差法進(jìn)行顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬澇對(duì)不同品種花生根系顏色和氣味影響

當(dāng)外界條件改變尤其處于逆境脅迫狀態(tài)時(shí)，通過(guò)改變根系形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)適應(yīng)環(huán)境是植物的主要應(yīng)對(duì)策略之一。從圖2、表2 可看出，漬澇3 d 后，中花4號(hào)根系即開(kāi)始變黃，產(chǎn)生臭味，而湘花2008根色和氣味無(wú)明顯變化；隨著漬澇天數(shù)增加，6 d 和9 d 后2個(gè)品種根系均受到不同程度的危害，根尖均變黃且有臭味，中花4 號(hào)尤為明顯；漬澇12 d 時(shí)，中花4 號(hào)整根烏黑，臭味異常，危害度達(dá)到5 級(jí)（最高級(jí)），湘花2008 根尖發(fā)黑，而中、上部變黃，整根也有臭味，危害度3 級(jí)。由此驗(yàn)證中花4 號(hào)耐漬澇性弱，而湘花2008較強(qiáng)。

圖2 漬澇3～12 d的不同耐性品種根系形態(tài)特征Fig.2 Root morphological characteristics of different waterlogging-tolerant varieties under waterlogging for 3-12 days

表2 漬澇3～12 d的不同耐性品種根系危害度Table 2 Damage degree of root system of two cultivars under waterlogging for 3-12 days

2. 2 漬澇對(duì)不同品種根系鮮重影響

由表3 可知，正常水分條件下各品種根系鮮重均隨時(shí)間推移而不斷增長(zhǎng)，而淹水后兩品種根鮮重變化趨勢(shì)存在差異：在淹水3～12 d 的范圍內(nèi)，中花4號(hào)根系鮮重先增后降，湘花2008 先增后降，之后再增長(zhǎng)；湘花2008 根系鮮重耐漬系數(shù)高于中花4 號(hào)，說(shuō)明湘花2008耐澇性強(qiáng)于中花4號(hào)。

表3 漬澇3～12 d不同品種根系鮮重的變化Table 3 Fresh weight of roots in different peanut cultivarsunder waterlogging for 3-12 days

2.3 漬澇對(duì)不同品種根系干重影響

如表4 所示，兩品種根系干重與鮮重變化趨勢(shì)不同。淹水后2 個(gè)品種變化趨勢(shì)相近，均表現(xiàn)為先增后降，第6 d 為峰值；淹水3～9 d，湘花2008 根系干重耐漬系數(shù)均高于中花4號(hào)；淹水12 d，湘花2008根系干重耐漬系數(shù)低于中花4號(hào)。

表4 漬澇對(duì)不同品種花生根系干重的影響Table 4 Effect of waterlogging on dry weight of roots in different peanut cultivars

2.4 漬澇對(duì)不同品種根系顯微結(jié)構(gòu)影響

如圖3A、F 所示，2 個(gè)品種3 d 的對(duì)照組主根中段組織顯微結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)正常。淹水3 d時(shí)，中花4號(hào)（圖3B）主根中段組織無(wú)明顯變化，木質(zhì)部呈射線(xiàn)狀正常分布；湘花2008（圖3G）木質(zhì)部也正常，并出現(xiàn)微小的通氣組織。淹水6 d 時(shí)，中花4 號(hào)（圖3C）主根中段木質(zhì)部開(kāi)始表現(xiàn)異常，導(dǎo)管呈無(wú)規(guī)則分布；湘花2008（圖3H）木質(zhì)部較正常，大體呈射線(xiàn)狀分布，出現(xiàn)較明顯的通氣組織。淹水9 d 時(shí)，中花4 號(hào)（圖3D）主根中段木質(zhì)部表現(xiàn)很不正常，導(dǎo)管呈無(wú)規(guī)則分布；湘花2008（圖3I）木質(zhì)部基本正常，大體呈射線(xiàn)狀分布，通氣組織數(shù)量增加、橫截面積加大。淹水12 d 時(shí)，中花4 號(hào)（圖3E）主根中段木質(zhì)部表現(xiàn)極不正常，導(dǎo)管呈無(wú)規(guī)則分布，細(xì)胞壁出現(xiàn)破損；湘花2008（圖3J）基本正常，木質(zhì)部呈射線(xiàn)狀分布，通氣組織數(shù)量比淹水9 d 時(shí)增加，橫截面積也擴(kuò)大，細(xì)胞壁無(wú)破損現(xiàn)象。

圖3 漬澇3～12 d不同耐性花生品種主根中段的顯微結(jié)構(gòu)Fig.3 Microstructure of middle part of taproot of peanut varieties with different waterlogging tolerance underwaterlogging for 3-12 days

2.5 漬澇對(duì)不同品種花生根系超微結(jié)構(gòu)影響

正常澆灌下，中花4 號(hào)（圖4A）主根中段細(xì)胞質(zhì)濃厚，且核糖體、線(xiàn)粒體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器豐富，同樣，湘花2008（圖4F）主根中段細(xì)胞質(zhì)濃厚，細(xì)胞核、線(xiàn)粒體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器均正常。

淹水3 d 后，中花4 號(hào)（圖4B）主根中段細(xì)胞的細(xì)胞核、線(xiàn)粒體仍正常，但粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)減少；而湘花2008（圖4G）主根中段細(xì)胞的細(xì)胞核、線(xiàn)粒體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器均正常，無(wú)明顯變化。

淹水6 d 后，中花4 號(hào)（圖4C）主根中段細(xì)胞的細(xì)胞核、線(xiàn)粒體正常，但細(xì)胞質(zhì)有溶解現(xiàn)象且細(xì)胞核染色質(zhì)分布不均勻。而湘花2008（圖4H）主根中段細(xì)胞的細(xì)胞核染色質(zhì)仍分布均勻，細(xì)胞核、線(xiàn)粒體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)基本正常。

淹水9 d 后，中花4 號(hào)（圖4D）主根中段細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)消失，但仍有正常線(xiàn)粒體及少量線(xiàn)粒體發(fā)生膨脹空泡化，嵴變得短而粗。而湘花2008（圖4I）主根中段細(xì)胞的細(xì)胞核及核雙層膜存在、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)正常，線(xiàn)粒體基本正常，少量出現(xiàn)膨脹空泡化。

淹水12 d 后，中花4 號(hào)（圖4E）主根中段細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)出現(xiàn)溶解消失，線(xiàn)粒體大部分發(fā)生膨脹空泡化且嵴消失，細(xì)胞壁發(fā)生扭曲。而湘花2008（圖4J）主根中段細(xì)胞的細(xì)胞核、線(xiàn)粒體正常，少量線(xiàn)粒體膨脹出現(xiàn)空泡化，細(xì)胞壁正常。

圖4 漬澇對(duì)不同耐性花生品種主根中段細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響Fig.4 Effects of waterlogging on ultrastructure of middle taproot cells of peanut varieties

3 討論

3.1 根色和氣味對(duì)花生漬澇鑒定意義

在淹澇脅迫下，根系受影響是最為直接、最為嚴(yán)重的部分，通常表現(xiàn)為根系縮小、顏色變深，還伴有臭味或其他氣味[18,19]。張俊等[20]研究發(fā)現(xiàn)，濕澇脅迫損害花生根系正常形態(tài)，降低根系及葉片生理活力，從而影響了地上部各器官的干物質(zhì)積累，最終影響了產(chǎn)量與品質(zhì)。劉登望等[21]發(fā)現(xiàn)，花生在幼苗期發(fā)生漬澇造成根系變黑，水淹處理10 d 后，耐澇性越強(qiáng)的品種，根系顏色越接近正常，耐澇性差的品種根系顏色越深。

在3 d、6 d、9 d、12 d不同時(shí)間點(diǎn)，不同種類(lèi)的花生的根系根色與氣味都有不同程度的惡化，說(shuō)明隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，根系存在的有害物質(zhì)增多，對(duì)花生根系以及其他部位的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生了嚴(yán)重影響。在漬澇3 d后，從根色與氣味分析中花4號(hào)其根系功能受到傷害，湘花2008 無(wú)明顯變化，受影響程度低于中花4 號(hào)；隨著漬澇天數(shù)的增加，在6 d 和9 d，中花4號(hào)受損程度比湘花2008明顯；漬澇12d時(shí)，中花4 號(hào)內(nèi)部代謝與養(yǎng)分吸收、水分調(diào)節(jié)已紊亂，顏色以及氣味嚴(yán)重惡化，而湘花2008 與之相比，所受影響明顯較小。推測(cè)耐澇品種湘花2008 根系內(nèi)部可能將有害物質(zhì)進(jìn)行降解并運(yùn)輸出去，而不耐澇的中花4 號(hào)降解能力相對(duì)較差，因此，經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)天數(shù)的漬澇，湘花2008 受損程度輕于中花4 號(hào)，表現(xiàn)出耐澇性。

3.2 漬澇與花生根系重量關(guān)系

根系部分是植物器官中與水、土壤直接接觸的器官，根系的發(fā)育狀況對(duì)植株長(zhǎng)勢(shì)起了決定性作用。根鮮重與花生的耐澇性密切相關(guān)，一般來(lái)說(shuō)，在淹水條件下的花生根鮮重越大，其對(duì)缺氧環(huán)境的適應(yīng)性能越強(qiáng)，其抗?jié)承阅茉綇?qiáng)，相反，若其根系鮮重減輕，其耐澇性能不強(qiáng)。劉登望等[21]發(fā)現(xiàn)，水淹10 d 后幼苗期花生根鮮重降低20.2%～67.7%，耐澇性越強(qiáng)的品種根鮮重越重，耐澇性差的品種根鮮重越輕。

耐漬系數(shù)是淹水后根系重量與正常澆水根系重量的比值，反映根系耐澇漬能力的強(qiáng)弱，數(shù)值越大，表示淹水后根系重量相對(duì)較大，說(shuō)明根系較耐澇，數(shù)值越小，說(shuō)明根系不耐澇。淹水3～12 d 根系鮮重耐漬系數(shù)均以湘花2008 高于中花4 號(hào)，說(shuō)明湘花2008耐澇性強(qiáng)于中花4號(hào)。

根系干重的變化也可以直接反映根系生長(zhǎng)狀況，根系干重加大表明根系生長(zhǎng)良好，根系干重減弱則表明根系生長(zhǎng)衰弱，通常還伴隨著根細(xì)、須根少等現(xiàn)象。在花生幼苗期，漬澇處理1～2 d，對(duì)其根系干重影響較?。蝗魸n澇處理延長(zhǎng)至4～6 d 時(shí)影響則非常大。易靜等[22]研究發(fā)現(xiàn)，短期濕澇對(duì)整個(gè)花生品種生物量的影響，以葉片最嚴(yán)重，其他依次是莖稈、莢果，而根系略增重。本研究中，淹水3～9 d，湘花2008 根系干重耐漬系數(shù)均高于中花4 號(hào)；淹水12 d，湘花2008 根系干重耐漬系數(shù)反而低于中花4號(hào)，可能是因?yàn)榇藭r(shí)湘花2008 根系通氣組織較多，空腔化趨勢(shì)明顯。

3.3 根系顯微結(jié)構(gòu)與漬澇耐性關(guān)系

本試驗(yàn)研究結(jié)果揭示了漬澇處理對(duì)不同花生品種根系顯微結(jié)構(gòu)的影響。漬澇脅迫使植物根系缺氧，從而影響植物一些關(guān)鍵生理功能和代謝途徑，這種影響也體現(xiàn)在根的顯微結(jié)構(gòu)改變上[23]。根系結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，皮層薄壁細(xì)胞相互融合形成了通氣組織，有利于氧氣的傳送，從而使根系適應(yīng)低氧的環(huán)境。通氣組織大多分布于靠近表皮的皮層中，即位于保護(hù)組織內(nèi)側(cè)，暢通的通氣組織能將植物地上部獲得的氧氣迅速輸送到根中[24,25]。對(duì)玉米進(jìn)行漬澇處理，與敏感品種相比，耐澇品種根系的通氣組織更多、外皮層變厚[26]。十字花科植物通過(guò)通氣組織的形成等來(lái)提高耐澇能力[27]。宋學(xué)芳等[28]以淹水處理的耐濕、敏感小麥為材料進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，耐濕小麥品種在經(jīng)過(guò)水淹144 h 后，次生根上的通氣組織較為發(fā)達(dá)且具有完整的結(jié)構(gòu)，而對(duì)于漬澇敏感品種，盡管在其根部也產(chǎn)生了較為發(fā)達(dá)的通氣組織，但其結(jié)構(gòu)不完整。

本試驗(yàn)中，從淹水3 d 至12 d，敏感花生品種中花4 號(hào)主根中未觀察到明顯的通氣組織，在淹水后期，根結(jié)構(gòu)出現(xiàn)破損，影響了植株對(duì)氧氣等的傳輸。與之相比，從淹水3 d開(kāi)始，耐澇的湘花2008主根中就出現(xiàn)了通氣組織，隨著淹水時(shí)間的增加，通氣組織越來(lái)越明顯，表現(xiàn)為數(shù)量增加、橫截面積加大。因此，湘花2008比中花4號(hào)更能適應(yīng)漬澇環(huán)境。

植物根系木質(zhì)部的導(dǎo)管主要運(yùn)輸水分和無(wú)機(jī)鹽。漬澇環(huán)境降低了澤瀉的根密度和后生木質(zhì)部的導(dǎo)管直徑[29]。漬澇明顯增加了山芫荽的莖木質(zhì)部的木質(zhì)化[30]。張昊等[31]將棉花營(yíng)養(yǎng)液漂浮育苗新技術(shù)與常規(guī)基質(zhì)育苗（對(duì)照）相比較發(fā)現(xiàn)，漂浮苗的主根韌皮部能夠正常生長(zhǎng)，而木質(zhì)部生長(zhǎng)則出現(xiàn)弱化現(xiàn)象，與對(duì)照相比，導(dǎo)管直徑縮小，導(dǎo)管占中柱的比例也變小。漬澇的風(fēng)毛菊次生根皮層變薄、直徑小的導(dǎo)管數(shù)量變多[32]。曲桂敏等[33]研究發(fā)現(xiàn)，在水澇脅迫下，蘋(píng)果根的導(dǎo)管比正常供水時(shí)發(fā)達(dá)。陳銀華等[34]研究結(jié)果表明：水澇脅迫下，辣椒根的木質(zhì)部增多，導(dǎo)管直徑變大，有助于水分的縱向運(yùn)輸，將水分盡量散失，從而達(dá)到適應(yīng)水澇環(huán)境、保護(hù)自身的目的。

本試驗(yàn)中，從淹水6 d 至12 d，敏感花生品種中花4 號(hào)主根中段木質(zhì)部表現(xiàn)不正常，導(dǎo)管呈無(wú)規(guī)則分布。與之相比，湘花2008主根中段木質(zhì)部從淹水3 d至12 d始終保持正常，導(dǎo)管大體呈正常射線(xiàn)狀分布。湘花2008的主根木質(zhì)部及導(dǎo)管的狀況比中花4號(hào)更穩(wěn)定，可以保持根系水分運(yùn)輸。因此，在漬澇脅迫下，湘花2008比中花4號(hào)具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

3.4 根系超微結(jié)構(gòu)與漬澇耐性關(guān)系

在水分脅迫環(huán)境下，植物細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)將發(fā)生相應(yīng)的變化，細(xì)胞質(zhì)膜形狀似波浪，會(huì)產(chǎn)生質(zhì)壁分離，同時(shí)還會(huì)改變線(xiàn)粒體嵴等，如線(xiàn)粒體的嵴變薄且數(shù)量減少、缺失，間質(zhì)減少，基質(zhì)變透明。對(duì)大麥進(jìn)行漬澇處理，耐澇品種的細(xì)胞間隙比敏感品種更多[35]。朱云集等[36]研究表明，生長(zhǎng)期的小麥在遭受漬水時(shí)，根成熟區(qū)內(nèi)的細(xì)胞、超微結(jié)構(gòu)與對(duì)照相比存在差異，其細(xì)胞器發(fā)生了不同程度的改變，甚至導(dǎo)致細(xì)胞整個(gè)結(jié)構(gòu)崩潰。宋學(xué)芳等[28]以淹水處理的耐濕、敏感小麥為材料，對(duì)次生根皮層細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行研究得出，細(xì)胞核遭受12 h 淹水時(shí)會(huì)發(fā)生變形，染色體在24 h 后會(huì)形成凝集，核膜會(huì)變得比較模糊，細(xì)胞壁則會(huì)變得更加透明，核膜在經(jīng)過(guò)48 h 后的淹水時(shí)會(huì)發(fā)生破裂，細(xì)胞核將會(huì)被解體，細(xì)胞壁則會(huì)被降解，皮層細(xì)胞在遭受淹水后會(huì)導(dǎo)致程序化死亡。棉花營(yíng)養(yǎng)液漂浮育苗1 葉1 心期漂浮幼苗主根尖細(xì)胞中出現(xiàn)酚類(lèi)物質(zhì)，2葉1心期皮層細(xì)胞之間存在明顯的細(xì)胞間隙，3葉1心期出現(xiàn)淀粉粒，4 葉1 心期出現(xiàn)含晶細(xì)胞，細(xì)胞出現(xiàn)明顯的質(zhì)壁分離現(xiàn)象[31]。

本試驗(yàn)中，正常澆灌下的2 個(gè)品種細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃厚且核糖體、線(xiàn)粒體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器豐富。淹水3 d 時(shí)，2 個(gè)品種均是正常狀態(tài)，可能是因?yàn)闈n澇處理天數(shù)較短，植物本身啟動(dòng)了自我保護(hù)機(jī)制，如調(diào)控相關(guān)漬澇基因，進(jìn)而引起生理生化改變等，可以在短時(shí)間內(nèi)保護(hù)植物較少受水分的毒害作用。然而在淹水6 d 至12 d，中花4 號(hào)細(xì)胞質(zhì)、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不斷減少，最后消失，線(xiàn)粒體也不斷減少，直至細(xì)胞壁扭曲與細(xì)胞死亡。與之相比，湘花2008雖然細(xì)胞核、線(xiàn)粒體數(shù)量也有減少，但結(jié)構(gòu)基本穩(wěn)定，從而維持根和植株基本的生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

漬澇脅迫下，敏感品種中花4 號(hào)根系最早受到傷害，根系受影響最大，造成顏色以及氣味的嚴(yán)重惡化，根系嚴(yán)重受損。而耐性品種湘花2008雖根系中、上部根色變黃，且出現(xiàn)臭味，但較之中花4號(hào)，所受影響明顯較小，耐澇性能優(yōu)勢(shì)明顯。中花4 號(hào)主根未形成明顯的通氣組織，木質(zhì)部導(dǎo)管呈不規(guī)則分布。湘花2008主根出現(xiàn)了通氣組織，且隨著淹水時(shí)間的增加，通氣組織數(shù)量增加、橫截面積加大，主根中段木質(zhì)部基本保持正常，導(dǎo)管大體呈正常射線(xiàn)狀分布。中花4 號(hào)細(xì)胞器受漬澇脅迫較敏感，加速衰老死亡。湘花2008主根細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞核、線(xiàn)粒體雖同樣受到影響，但仍能維持細(xì)胞活動(dòng)，保持根系生長(zhǎng)狀態(tài)。

該研究首次闡明了花生耐澇品種比敏感品種在根系形態(tài)、顯微結(jié)構(gòu)與超微結(jié)構(gòu)方面的優(yōu)勢(shì)，該結(jié)論對(duì)于指導(dǎo)耐性品種培育、漬澇災(zāi)害管理具有重要意義。